Под изменчивостью понимается неодинаковость условий выполнения и конечных результатов деятельности (проявляется в неизбежных различиях отдельных результатов измерений).
Как правило, выделяют два источника изменчивости:
1) обычные причины изменчивости – постоянно действующая система случайных причин, формирующая «собственную», присущую процессу предсказуемую изменчивость;
2) особые причины изменчивости – неслучайные причины, действующие на процесс непостоянно, часто непредсказуемые. Распознавание и устранение особых причин обычно требует локальных действий и является обязанностью тех, кто непосредственно связан с работой процесса.

Процесс проведения измерений, как и любой другой процесс, подвержен вариабельности (или изменчивости). Другими словами, на выходе процесса всегда получается не строго одно и то же значение, а набор значений (разброс), группирующийся вокруг некоторого среднего значения. Эти отклонения называются вариациями, а общее название указанной выше ситуации – вариабельностью.

Для управления любым процессом (т.е. снижения его изменчивости), изменения должны быть прослежены назад до появления их причин. Первым шагом в этом анализе является разделение между общими и специальными причинами вариаций.

Вариации по своему происхождению вызываются двумя принципиально различными причинами, которые условно называют "общими" и "специальными" . "Общими" причинами вариаций называют те причины, которые являются неотъемлемой частью данного процесса и внутренне ему присущи. Они связаны с неабсолютной точностью поддержания параметров и условий на его входах и выходах. Если изменчивость вызвана только такими, случайными причинами, то считается, что процесс находится в статистически управляемом состоянии.

"Специальными" причинами" вариаций называют те причины, которые возникают из-за внешних (по отношению к процессу) воздействий на него и которые не являются неотъемлемой частью процесса . Они связаны с приложением к процессу незапланированных воздействий и не могут быть предусмотрены нормальным ходом процесса. Причем именно конкретная причина и приводит к конкретному отклонению параметра или характеристики процесса от заданных значений.

Разделение причин вариаций на общие и специальные принципиально для принятия правильных управленческих решений, поскольку уменьшение вариаций в этих двух случаях требует различного подхода. Специальные причины вариаций требуют локального вмешательства в процесс, тогда как общие причины вариаций требуют вмешательства в систему и принятия решений высшим менеджментом, в том числе и по вопросам выделения ресурсов на улучшение процесса, например, разработки новой МВИ. Следует отметить, что вмешиваться в существующий процесс с целью его совершенствования (т. е. устранения специальных причин вариаций) могут и должны исполнители процесса, непосредственно в нем участвующие.

Если бы мне пришлось выразить мое послание к менеджменту всего в нескольких словах, я сказал бы: «Вся суть - в уменьшении вариаций».

Деминг также много говорит об «ужасающих примерах» непонимания опасности вариаций, которые он наблюдал на практике.

Вот один такой пример из моего собственного опыта в Англии.

В один из дней конференции делегатов пригласили побывать на фабрике. Компания, которую я посетил, известна в Великобритании и за рубежом как производитель оборудования и товаров для быта.

Мне рассказали, что компания недавно ввела у себя статистическое управление процессами (SPC). Само по себе это уже настораживало*. Контрольные карты обрушивались на меня дюжинами. Я осведомился, как принимались решения о том, какие процессы и изменения в этих процессах должны быть поставлены под контроль. Оказалось, что соответствующие предложения были результатом своего рода мозгового штурма, а затем эксперты голосованием определяли относительную важность факторов. Я не захотел комментировать ситуацию в тот момент, поскольку гораздо больший интерес представляло сказанное потом. После того как список был готов, он тщательно изучался для выявления тех факторов, которые были «пригодны» для статистического управления. Я был заинтригован: что же означает «пригодный для статистического управления»? Хотя у нас были некоторые трудности в попытках найти общий язык, мне наконец

* Как мы видели в главе 3, утверждение «мы внедрили управление качеством» есть одно из препятствий к преобразованиям. Дон Уиллер в своем видеофильме «Японские контрольные карты» (A Japanese Control Chart) также красноречиво говорит о статистическом управлении процессами как о целостном новом образе мышления, а не просто как о методике. - Прим. авт.

Организация как система

удалось выяснить, что термин «пригодный для статистического управления», очевидно, означает то же, что «находится в статистически управляемом состоянии» или «статистически управляемый процесс».

«А что же случилось с теми процессами, которые оказались “непригодными” для статистического управления?» - спросил я. Ответ был примерно следующим: «Ну да, все мы понимаем, что у нас много оборудования па выброс, совершенно не удовлетворяющего современным требованиям. Мы также знаем, что его следует отправить в металлолом и заменить более современным. Поскольку мы намерены ввести статистическое управление на всех наших процессах, то приобретаем новое оборудование, которое будет пригодным для этого». Довольно неуверенно я осведомился, понимают ли они, что если процесс статистически неуправляем (или, что то же самое, «непригоден для статистического управления процессами»), никто не в состоянии правильно оценить его воспроизводимость. Как я и ожидал, вопрос был встречен удивленно-растерянным молчанием и печальными взглядами: всем стало ясно, что я ничего не понимаю в этом деле.

В конце концов я сумел завладеть вниманием одного достаточно высокопоставленного сотрудника и осторожно, насколько мог, высказал предположение, что, вполне возможно, компания тратит миллионы фунтов стерлингов на новое оборудование, в котором, возможно, совсем не нуждается. Реакция на мои слова была, мягко говоря, прохладная.

Печально то, что, хотя компания «ввела у себя статистическое управление», ее сотрудники ничего не знали о работах Уолтера Шухарта, который, как мы видели в главе 2, сделал прорыв в понимании проявлений и причин вариаций и изобрел контрольные карты еще в 20-е гг.

Я рассказал эту историю нескольким людям.

И многие из них могли рассказать мне почти то же самое. Поэтому прискорбно наблюдать, как часто наилучшие намерения и огромные усилия и суммы тратятся впустую. Причина проста: два обстоятельства - незнание и неправильное обучение - естественным образом усиливают и поддерживают друг друга, непрерывно ухудшая состояние дел*. Мы вернемся к этой истории позднее, когда начнем лучше понимать, где и в чем ошиблась компания.

Давайте более глубоко рассмотрим раннюю работу Шухарта и историю ее возникновения. Около восемнадцати месяцев Шухарт проработал в Western Electric (это было еще до работы в данной компании Деминга во время каникул в 1925 и 1926 г.), а затем перешел в только что основанную лабораторию фирмы Bell Laboratories в Нью-Йорке. И возможность рассказать об этой истории я предоставляю Демингу: именно в таком виде ее услышала аудитории в Версале (Франция) 6 июля 1989 г. (см. буклет BAD «Глубинные знания»).

* Это может быть истолковано как пример правила 4 в эксперименте с воронкой (см. главу 5). - Прим. авт.

«Частью деятельности компании Western Electric было изготовление оборудования для телефонных систем. Как всегда, проблемами становились надежность и качество: нужно было делать продукцию однородной, с тем чтобы на нее могли положиться потребители. Western Electric жаждала достичь такого положения дел, чтобы иметь возможность использовать в своей рекламе фразу “Похожи друг на друга, как два телефона”. Специалисты компании, однако, обнаружили, что чем сильнее они старались достичь воспроизводимости и однородности свойств продукции, тем худшим оказывался результат, т.е. тем большими становились различия и разброс свойств. Когда случался какой-либо дефект, погрешность или отклонение, они старались “отреагировать на них”, т.е. внести коррективы для устранения этих дефектов. Это была благородная задача. Да только имелась одна маленькая трудность: дела от этого шли не лучше, а хуже.

В конце концов эта проблема попала к Уолтеру Шухарту в Bell Laboratories. В ходе работы над нею Шухарт понял, что специалисты Western Electric допускали два основных типа ошибок. 1.

Интерпретация ошибок, погрешностей и отклонений, предполагающая, что их вызвали некоторые особые, исключительные причины, в то время как на самом деле ничего исключительного и особого не наблюдалось. Иными словами, эти ошибки были результатом обычного действия системы, ее случайных отклонений, вызванных общими (обычными) причинами*. 2.

Интерпретация тех же ошибок, погрешностей и отклонений как проявления общих причин, в то время как на самом деле они определялись особыми (специальными, конкретными, исключительными) причинами.

Ну, и какая разница? И что нам это дает? Да все то, что отделяет успех от неудачи!

Шухарт решил, что в этом и заключалась причина проблем Western Electric. Специалисты этой компании не смогли понять различия между общими и особыми причинами вариаций; путая их, они ухудшали положение дел. Очень важно, чтобы мы поняли эти два типа ошибок. Конечно, никому не нравятся дефекты, ошибки, жалобы от потребителей, но если мы будем набрасываться на них без понимания их природы, то лишь ухудшим положение дел. Это легко доказать математически**».

* Введение в работу Шухарта производится в главе 2, где дан обзор сущностей природы общих и особых причин вариаций. - Прим. авт.

** Размышления доктора Деминга здесь опять же иллюстрирует эксперимент с воронкой. - Прим. авт.

Организация как система

Ниже в данной главе мы увидим знаменитый пример, в котором такое отсутствие понимания сделало «положение дел еще худшим».

Итак, целью работы Шухарта было улучшение качества за счет уменьшения вариации (изменчивости) - точно в соответствии со словами Деминга в начале этой главы. Как мы видели в главе 2, Деминг вскоре осознал, что идеи Шухарта применимы к значительно более широкому кругу проблем, нежели только к технологическим операциям. В последующие десятилетия, развивая идеи Шухарта, Деминг заложил основу своей философии менеджмента. В частности, фундаментальные доводы, приведшие его к отрицанию таких широко распространенных в менеджменте подходов, как управление по целям, аттестация персонала и использование произвольных численных норм и критериев (пункты 11 и 12), вытекают из концепции недопустимости вмешательства в стабильную систему (это будет проиллюстрировано ниже на примере автоматического компенсатора погрешностей, см. также главу 5).

Теперь рассмотрим, что Шухарт имеет в виду, когда говорит об управляемой (контролируемой) и неуправляемой (неконтролируемой) воспроизводимости, и, соответственно, что подразумевает под процессом, находящимся в управляемом (подконтрольном) и неуправляемом (неподконтрольном) состоянии. Идеи, отражающие сущность дела, нетрудны для понимания, однако имеют далеко идущие последствия.

Предположим, что в некотором процессе мы систематически регистрируем во времени результаты измерений. Измеряемыми величинами могут быть длина стального прутка после операции обрубки, или затраты времени на обслуживание машины, или ваш собственный вес до приема пищи, или процент дефектных (не попавших в допуски) в партии от поставщика, или коэффициент интеллекта, или время между выставлением счета и получением денег и т.д. На рисунках 5a-5d показаны четыре примера записи данных (карты текущих значений), регистрируемых в ходе измерений. В каждом примере время изменяется вдоль горизонтальной оси, а чем выше расположена точка на вертикальной оси, тем больше размер, длина, запаздывание и вообще все то, что мы регистрируем в этот момент.

На рисунках 5а и 5b изображен типичный пример того, что мы можем ожидать от процесса, находящегося в управляемом состоянии. Рисунки 5с и 5d явно указывают на процесс, находящийся в неуправляемом состоянии. А все четыре графика демонстрируют наличие вариаций в измерениях (поскольку без вариаций график был бы просто горизонтальной линией). Разница в том, что на рисунках 5а и 5b характер вариаций на самом деле сохраняется в течение всего периода наблюдений, в то время как на рисунках 5с и 5d имеются весьма заметные изменения в поведении вариаций во времени. Какое же значение это имеет для практики? Как оказалось, очень важное.

Глава 4. Вариации (изменчивость) и управление процессами

Рис. 5. Четыре карты текущих значений

В примерах, приведенных на рисунках 5а и 5b, мы можем спрогнозировать будущие результаты этих процессов (конечно, без абсолютной определенности, ведь всегда может что-то случиться и испортить все дело). Но в случаях, представленных на рисунках 5с и 5d, мы не способны ничего предсказать, поскольку поведение выхода этих процессов изменяется совершенно непредсказуемым образом.

Несколько более формальная интерпретация того, что подразумевается под процессом, находящимся в статистически управляемом и неуправляе

Организация как система

мом состояниях, дается на отдельном листе с диаграммами, взятыми из документа компании Ford*.

На рисунке 6 наглядно представлено статистическое распределение. Маленькие кубики, показывающие число измерений, располагаются вдоль горизонтали в соответствии с измеряемыми значениями. Совокупность таких кубиков и образует фигуру, называемую гистограммой.

КУСОЧКИ ОТЛИЧАЮТСЯ ДРУГ ОТ ДРУГА

НО, ЕСЛИ УКАЗАННЫЙ ПРОЦЕСС СТАБИЛЕН, ОНИ ОБРАЗУЮТ ОПРЕДЕЛЕННУЮ ДИАГРАММУ, КОТОРАЯ НАЗЫВАЕТСЯ СТАТИСТИЧЕСКИМ РАСПРЕДЕЛЕНИЕМ

Рис. 6. Построение статистического распределения

Предположим, мы регистрируем все больше и больше данных (и, соответственно, подстраиваем вертикальную ось, чтобы гистограмма не вылезала за верх страницы). Тогда при некоторых существенных условиях, которые обсуждаются ниже, общая картинка стабилизируется и изменения в ней с приходом все новых и новых измерений будут практически незаметны. Она становится графическим представлением статистического распределения результатов измерений. Этот рисунок характеризует возможное поведение разброса результатов измерений. Данные и распределение на рисунке 6 интерпретировались как размеры некоторых образцов, но они могут точно так же интерпретироваться в контексте всех примеров, приводившихся выше, как и в миллионах других примеров.

Ключевая фраза для понимания рисунка 6 - «если сам исходный процесс стабилен» - напрямую связана с понятием статистически управляе

* Continuous Process Control and Process Capability Improvement (непрерывное управление процессом и улучшение его воспроизводимости). Эти диаграммы и составляют основу для рисунков 6-9. - Прим. авт.

Глава 4. Вариации (изменчивость) и управление процессами

мого процесса. Идея заключается в том, что если в ходе измерений на процессы оказывает влияние некоторое постороннее воздействие (например, по отношению к приведенным выше примерам: настройка машины изменилась, норма обслуживания для механика по наладке увеличилась, вы сели на диету, ваш поставщик стал использовать сырье плохого качества и т.д.), то результаты измерений не могут рассматриваться как происходящие из одного и того же источника, и, таким образом, никакое стабильное распределение нельзя использовать для его представления. На самом деле, как мы увидим позже, определение стабильности, представляемое единственным фиксированным распределением, слишком идеализировано с практической точки зрения (позже мы будем ссылаться на эту искусственно-идеальную ситуацию как на представляющую идеально точную стабильность).

Как видно из рисунка 7, распределения могут отличаться во многих отношениях. Термин «положение» относится к положению среднего значения, «разброс» характеризует степень вариабельности относительно среднего, а «форма» указывает, например, расположены ли данные значения симметрично относительно среднего или, напротив, есть некоторые сжатия с одной стороны и растяжения с другой.

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОЖЕТ РАЗЛИЧАТЬСЯ ПО:

РАСПОЛОЖЕНИЮ РАЗБРОСУ ФОРМЕ

ИЛИ КОМБИНАЦИИ ЭТИХ ПРИЗНАКОВ

Рис. 7. Типы различий между распределениями

(Адаптировано из: Ford Motor Company, Continuing Process Control and Process Capability Improvement, 4a)

В терминах статистического распределения рисунки 8 и 9 соответственно определяют, так сказать, на глаз, что подразумевается под процессами, находящимися и не находящимися в статистически управляемом состоянии.

Процесс находится в состоянии статистического контроля (статистически управляемый процесс), если лежащее в его основе распределение остается практически неизменным во времени. Если же распределение изменяется во времени существенно и непредсказуемо, то говорят о процессе, вышедшем из-под контроля (ставшем неуправляемым).

Организация как система

Рис. 8. Вид распределения абсолютно стабильного процесса

(Адаптировано из: Ford Motor Company, Continuing Process Control and Process Capability Improvement, 4a)

Как ученый, Шухарт знал: во всем, что поддается измерению, обязательно есть вариации. Вариации могут быть крайне большими, ничтожно малыми или находиться между этими двумя крайностями, но они есть всегда*.

Исследования Шухарта по статистическому управлению процессами вдохновлялись его наблюдениями за характером вариации в изучаемых им производственных процессах. Часто их характер отличался от того, что Шухарт видел в так называемых «естественных» процессах (под последними он понимал, например, такое явление, как броуновское движение). На стр. 5 книги Дональда Дж. Уиллера и Дэвида С. Чамберса «Понимание статистического управления процессом» (Understanding Statistical Process Control) эти два важных наблюдения объединяются следующим образом:

«Несмотря на то что все процессы проявляют вариабельность (изменчивость), в некоторых из них вариации контролируемые (управляемые), а в других - неконтролируемые (неуправляемые)».

В частности, Шухарт часто находил контролируемые (стабильные) вариации (представленные на рисунках 5а, 5b) в естественных процессах, а неконтролируемые (нестабильные) вариации (такие, как на рисунках 5с, 5d и 9) - в производственных процессах. Различия в них ясны. В первом случае мы знаем, чего можно ожидать в терминах изменчивости: процесс

* Исключение может быть только в том случае, когда данные получаются в результате счета, а не измерения. К счастью, производитель игральных костей (кубиков) может гарантировать, что граней действительно шесть. Но даже здесь есть различия в весе, окраске и т.д. - Прим. авт.

ЕСЛИ ИМЕЮТСЯ ТОЛЬКО ОБЩИЕ ПРИЧИНЫ ВАРИАЦИИ, ВЫХОД ПРОЦЕССА ДАЕТ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, СТАБИЛЬНОЕ ВО ВРЕМЕНИ И, СЛЕДОВАТЕЛЬНО, ПРЕДСКАЗУЕМОЕ

Глава 4. Вариации (изменчивость) и управление процессами

находится в статистически управляемом состоянии (состоянии статистического контроля); во втором случае мы этого не знаем: процесс статистически неуправляем (находится в статистически неконтролируемом состоянии). Если в первом случае мы можем предсказать будущее с некоторыми шансами на успех, то во втором мы этого сделать не можем.

Теперь проясним, что в данном контексте имеется в виду под «предсказанием». Мы не думаем, что способны точно спрогнозировать, какими именно будут следующие значения процесса. Традиционные статистики иногда говорят о «точечных оценках», или «точечных предсказаниях», - так может создаться впечатление, будто подобная точность достижима. Но то, что они делают на самом деле, - это получение некоторых ожидаемых средних значений. Кроме того, нам нужны также знания о вариациях вокруг этих средних, чтобы узнать нечто вразумительное о возможных будущих значениях.

Давайте обобщим три наиболее значимые предпосылки, о которых мы узнали выше.

Во-первых, если выход процесса определяется влиянием особых причин, то его поведение меняется непредсказуемо и, таким образом, невозможно оценить результат изменений в конструкции, обучении, политике закупок комплектующих и т. д., которые менеджмент мог бы ввести в этот процесс (или в систему, которая содержит этот процесс) с целью улучшения. Пока процесс находится в неуправляемом состоянии, никто не может предсказать его возможности. Это и есть та мысль, которую я тщетно старался довести до сведения компании, «внедрившей статистический контроль».

Рис. 9. Взгляд на нестабильный процесс с точки зрения распределения

(Адаптировано из: Ford Motor Company, Continuing Process Control and Process Capability Improvement, 4a)

ЕСЛИ ИМЕЮТСЯ ОСОБЫЕ ПРИЧИНЫ ВАРИАЦИИ, ВЫХОД ПРОЦЕССА СТАНОВИТСЯ НЕСТАБИЛЬНЫМ ВО ВРЕМЕНИ И НЕПРЕДСКАЗУЕМЫМ

Организация как система

Во-вторых, когда особые причины устранены, так что остаются только общие, тогда улучшения могут зависеть от управляющих воздействий. Поскольку в этом случае наблюдаемые вариации системы определяются тем, каким образом были спроектированы и построены процессы и система, только управляющий персонал, менеджеры имеют полномочия для изменений системы и процессов. Как часто говорит Майрон Трайбус, директор американского Института качества и производительности, «люди работают в системе. Задача менеджера - работать над системой, улучшая ее с их помощью»*.

И в-третьих, мы приходим к проблеме компании Western Electric с их телефонным оборудованием: если мы (на практике) не отличаем один тип изменчивости от другого и действуем без понимания, мы не только не улучшим дело, а несомненно, сделаем положение еще худшим. Ясно, что так оно и будет, причем останется загадкой для тех, кто не понимают природы изменчивости (вариаций).

Эти предпосылки и основанная на них целостная концепция статистического управления процессами имели глубокое воздействие на Деминга. Многие аспекты его философии менеджмента проистекают из соображений, основывающихся только на этих трех предпосылках. Как отмечалось ранее, кроме существенных, чисто гуманитарных аргументов, два наиболее противоречивых из его четырнадцати пунктов - нацеленные на устранение произвольных числовых критериев (планов и норм) и на отказ от аттестации персонала - проистекают как раз отсюда. Действительно, если установленное задание или план превышают производственные возможности системы (не соответствуют ее стабильному, подконтрольному состоянию), то единственный путь их достижения - деформировать процесс, что приведет к повсеместным трудностям. С другой стороны, влияние общих причин вариаций (т.е. определяемых внешней по отношению к человеку системой) на поведение сотрудника в основном таково, что они в конечном итоге скрывают, нивелируют реальный вклад человека**.

Много лет назад доктор Джозеф Джуран*** сделал вывод, что не более 15% всех проблем (или возможностей улучшения) в организациях связаны с особыми причинами вариаций; таким образом, они, возможно (но не обязательно!), находятся в поле деятельности рядовых работников. В этом случае на долю менеджеров приходится как минимум 85% всех потенциальных

* См., например, его работы: «Создавая компанию качественных продуктов» (Creating the Quality Company) и «Создавая компанию качественных услуг» (Creating the Quality Service Company). - Прим. авт.

** В дальнейшем Деминг предложил много аргументов, касающихся этих двух пунктов (см. главы 29 и 30). - Прим. авт.

*** Джозеф Джуран - знаменитый американский писатель и лектор в области качества, так же как Деминг хорошо известный своей деятельностью в Японии, которую он впервые посетил в 1954 г. - Прим. авт.

Глава 4. Вариации (изменчивость) и управление процессами

возможностей улучшений системы, в которой работают их служащие. Эти числа подвергались проверке долгие годы, пока Деминг в 1985 г. не пересмотрел их и не дал новую оценку: соответственно, 6% и 94%*.

Очень часто сотрудники (если, конечно, их об этом спрашивают) могут выделить особые случаи, которые приводят к проблемам в реализации возможностей системы, - в конце концов, они сами страдают от этих проблем. Но только руководство может изменить действующую систему, в рамках которой работают сотрудники и которая до поры содержит массу препятствий к улучшению качества, надежности и производительности. В то же время, как указывал Трайбус, менеджеры, по всей видимости, все же нуждаются в помощи сотрудников для выявления проблем, которые им надо решать. Однако изменение системы - не во власти сотрудников. Как определяет это Деминг, «в случае если сотрудник достиг состояния статистической управляемости, - он вложил в процесс все, что у него было» («Выход из кризиса», стр. 348; см. также главу 24 этой книги).

Обещанная иллюстрация вреда, который может быть вызван неумением отличить один тип вариаций от другого, получена также от Ford Motor Company (см.: William W. Scherkenbach, The Deming Rout to Quality and Productivity, p. 29-31**).

Входные валы трансмиссии обрабатывались на станке, оснащенном автоматическим компенсирующим прибором. Если диаметр очередного вала по результатам его измерений оказывался слишком большим, компенсатор изменял настройку станка на величину соответствующего расхождения; и наоборот, если диаметр вала был слишком мал, настройка машины изменялась в сторону его увеличения. Разумно? Конечно.

Рисунок 10 - гистограмма диаметров 50 валов, последовательно полученных в результате этого процесса. Статистики предложили изготовить подобный набор из 50 валов с выключенным компенсатором. На рисунке 11 показан результат: вариации уменьшились, т.е. качество улучшилось. Как это могло случиться?

Ответ заключался в том, что технологический процесс без работающего компенсирующего прибора уже был в управляемом состоянии, т.е. проявлял наименьший разброс, на какой он был способен, поэтому имелись только общие причины вариаций. Уменьшение этого разброса достигается только улучшением самого процесса. Компенсатор не улучшал процесса. Он лишь вмешивался в процесс, который уже был стабилен. («Вмешательство» - это собственный термин Деминга.)

* Недавно я узнал, что эти величины вновь были скорректированы, на этот раз составив 2% и 98%. - Прим. авт.

** Уильям У. Шеркенбах вначале обучался у Деминга в Школе бизнеса Нью-Йоркского университета, в 1972 г., затем был в течение нескольких лет директором по применению статистических методов в Ford Motor Company. - Прим. авт.

Организация как система

Рис. 10. Гистограмма данных: автоматический компенсатор включен: избыточный контроль, или вмешательство

Рис. 11. Гистограмма данных: автоматический компенсатор выключен.

(Адаптировано из: William W. Scherkenbach, The Deming Rout to Quality and Productivity, p. 25)

Поскольку без компенсирующего прибора разброс (вариабельность) уже находился на минимально возможном уровне, вмешательство, производимое прибором, оказывалось тем внешним воздействием, о котором мы говорили ранее. Единственный возможный эффект такого внешнего влияния - увеличение вариаций, разброса - эффект, совершенно противоположный желаемому. Конечно, если бы имелись особые причины разброса, компенсатор помог бы смягчить их эффект. Но в отсутствие особых причин он мог только ухудшить выход процесса. Можно показать, что в этом случае компенсационный прибор увеличивал вариабельность более чем на 40%.

Этот пример демонстрирует, как важно, чтобы менеджмент понимал изменчивость в том смысле, какой придавал ей Шухарт. Вышеприведенный пример с компенсацией - это на самом деле один из наименее разрушительных типов вмешательства. Прочие подобные искренние попытки

Глава 4. Вариации (изменчивость) и управление процессами

улучшить дело могут сделать его только хуже, причем не на 40%, а на целые порядки (см. главу 5).

Пример, относящийся к Ford Motor Company, возник в сравнительно простой производственной ситуации. Известно высказывание Деминга о том, что самые первые контрольные карты, которые следует построить в любой организации, должны относиться не к процессам в цехах, а к данным, которые ложатся на стол руководителя организации (данные по бюджету, прогнозы, невыходы на работу, происшествия и травмы).

Находятся ли эти процессы под контролем? Если да, то улучшаются они или просто подвергаются вмешательству с результатом, подобным тому, который мы только что рассмотрели, или во много раз худшим?

Приведенный пример с вмешательством показывает, какой вред может причинить интерпретация общих причин вариаций как особых (ошибка первого рода). «Ужасный пример», с которого мы начинали эту главу, - свидетельство ущерба от суждений о потенциальных возможностях процесса, находящегося в неуправляемом (неподконтрольном) состоянии, - ошибка второго рода, ибо такие суждения можно применить лишь к процессам с доминированием общих причин вариаций.

Большинство примеров, которые Деминг рассматривает в этой области, касается ошибок первого рода: случается что-либо нежелательное (пожар, происшествие, жалоба) - и в ответ на этот изолированный случай, рассматриваемый как особое, выходящее из ряда вон событие, следует почти автоматическая реакция. В основе такой реакции лежит предпосылка, что система сама по себе никогда не делает ничего неправильного. Хорошо, если бы это так и было, поскольку особые (конкретные, исключительные, специальные) причины всегда намного легче распознать и устранить, чем причины общие (обычные). На самом деле как оценка Джурана (85% : 15%), так и оценки Деминга (94% : 6%) предполагают, к сожалению, что подавляющее большинство нежелательных событий обусловлено самой системой. Поэтому обращение с ними как с особыми, исключительными случаями - простое вмешательство в систему с вредными последствиями, которые мы уже наблюдали. Как и в примере, взятом из опыта Ford Motor Company, реакция на отдельно взятые случаи в данной ситуации приводит к общему увеличению вариаций, таким образом, ухудшает качество, надежность, предсказуемость того, что случится в будущем. Этот трудно воспринимаемый новичком принцип - один из многих, с которыми ему придется столкнуться, изучая труды Деминга. Не пытайтесь оспорить эти выводы. Изучите теорию, потому что если теория не вызывает возражений, а логика, ведущая от теории к выводам, верна, то как могут быть неверны выводы? (См. главу 16.)

Некоторые из иллюстрирующих эту проблему случаев, рассмотренных в «Выходе из кризиса», относятся к дефектным изделиям с производственной линии, дорожным происшествиям, пожарам, совмещению цветов при пе

Организация как система

чати, стрельбе, калибровке инструментов, дефектным трубам для атомного реактора, дефектным шинам, весу медных слитков и работе менеджера на грузовом терминале.

Сейчас хотелось бы внести ясность: мы не утверждаем, что не нужно принимать никаких мер при возникновении происшествия, жалобы и т.д. Некоторые действия, конечно, понадобятся в любом случае (положенная по закону юридическая процедура, извинения, замена и т.п.), поскольку это не те действия, которые ставятся под сомнение. Под сомнение ставятся соответствующие данному случаю действия по предотвращению (уменьшению) вероятности такого происшествия в будущем. Для этих действий нам нужен некоторый критерий, чтобы понять, свидетельствует случившееся о некоем особом случае (требующем непосредственной реакции) или же это проявление потенциальных свойств системы (и в этом случае прямая реакция на проявления окажется вредным вмешательством, так как на самом деле требуется всестороннее улучшение системы в целом). Как же сделать правильный выбор?

В качестве рабочего инструмента, помогающего нам различить эти две ситуации, Шухарт предложил контрольные карты. В наши цели сейчас не входит полное изложение деталей техники построения и использования контрольных карт; они доступны из многих других источников (см., например: Kaoru Ishikawa, Guide to Quality Control; Lloyd Nelson, Technical Aids, Journal of Quality Technology, October 1984). Ниже мы лишь кратко обозначим принципы, на которых они основываются.

Если мы наносим на график последовательность результатов измерений некоторого параметра, появляющихся во времени, или их средние значения и размахи*, взятые для нескольких измерений, либо ведем подсчет числа дефектов на приборах или самих дефектных приборов во времени, то получаем карты текущих значений или временные последовательности. На такие карты наносят три горизонтальные линии: центральную линию, а также верхние и нижние контрольные границы. Центральная линия представляет некоторое усреднение** для наносимых точек. Контрольные границы располагаются на расстоянии трех стандартных отклонений, рассчитанных для рассматриваемых точек, по обе стороны от центральной линии. Стандартное отклонение, часто обозначаемое греческой буквой «сигма» (ст), - это наиболее распространенная статистическая мера разброса, изменчивости. Данные, сильно разбросанные вокруг среднего, имеют большое стандартное отклонение, а данные, тесно сгруппированные вокруг своего среднего, - малое.

* Размах - это разница между максимальным и минимальным значениями. - Прим. авт.

** Обычно среднее арифметическое, но иногда и медианное значение. - Прим. авт.

Глава 4. Вариации (изменчивость) и управление процессами

Формула, по которой оценивается, меняется в зависимости от типа рассматриваемых данных таким образом, чтобы получить наилучшую оценку стандартного отклонения для изменчивости, обусловленной общими причинами вариаций.

Правило Шухарта заключается в том, что действия, соответствующие наличию особых причин вариаций, должны предприниматься в тех случаях, когда наносимые точки выходят за любую из контрольных границ. В соответствии с критериями Нельсона предлагается принятие таких мер при появлении и других типов «сигналов», как, например, расположение девяти последовательных точек по одну сторону от центральной линии либо непрерывное уменьшение или увеличение наблюдаемой величины в шести последовательных точках. Контрольные карты для данных на рисунках 5a-5d, показанные на рисунках 12a-12d*, подтверждают качественные суждения, сделанные нами ранее касательно того, какие из этих процессов находятся, а какие не находятся в управляемом состоянии.

При этом не утверждается, что и правило Шухарта, и критерии Нельсона всегда дают правильный ответ. Чем более осторожно применяется правило для выбора прямых действий, соответствующих особым причинам, тем чаще мы будем допускать ошибку второго рода и реже - ошибку первого рода. Чем «чувствительнее» правило для выделения особой причины, тем чаще мы будем допускать ошибку первого рода, но реже - ошибку второго рода. Цель - минимизация ущерба от этих двух видов ошибок. Здесь не существует точного решения, поскольку действует метод проб и ошибок:

«Что мы должны делать? Как мы должны это делать?

Шухарт помог нам в этих важных вопросах, и это было его великим вкладом в образ мышления людей и их способности управлять».

* Для построения этих карт данные на рисунках 5a-5d интерпретировались как индивидуальные измерения, а не средние значения или, например, число дефектов. Соответственно центральная линия представляет в каждом случае среднее из 25 наблюдений, а контрольные границы расположены на расстоянии 3,14 х текущий средний размах по обе стороны от центральной линии. (Текущий размах - это разность между максимальным и минимальным результатами среди всех предшествовавших измерений. Этот метод расчета границ для индивидуальных наблюдений особенно эффективен для оценки разброса, вызываемого общими причинами, даже при наличии специальных причин.) Контрольная карта с данными другого типа вместе с соответствующими расчетами будет рассмотрена в главе 6. - Прим. авт.

Выбор Шухартом именно 3

ей и контрольными границами, в противоположность любым другим

Не вытекал из каких-либо конкретных математических

расчетов. В основе лежало лишь то, «что это кажется экономически при- емлемым» (см. стр. 277 в его книге 1931 г.). Этот здоровый прагматический

множителям для

как расстояния между центральной лини-

Организация как система

Рис. 12. Четыре контрольные карты

подход заметно отличается от более строгих математических подходов к установлению контрольных границ, которые мы обсудим в конце данной главы.

Еще более пагубны идеи, в соответствии с которыми контрольные границы даже не рассчитываются по данным, полученным из процесса. В «Выходе из кризиса» (стр. 311-312) Деминг приводит два примера (один из них взят в компании, завоевавшей премию Деминга в Японии), где линии были нанесены на карты в соответствии с «суждениями» или даже «требованиями менеджера». Этот раздел в «Выходе из кризиса» озаглавлен как «При

Глава 4. Вариации (изменчивость) и управление процессами

меры дорогостоящего непонимания». Деминг относит сюда также использование в контрольных картах требований допусков вместо расчета контрольных границ. Цель контрольных границ - выявление того, как процесс протекает сейчас и как он мог бы протекать. Конечно, мы должны принимать в расчет запросы потребителя, но использование требований допусков, а не контрольных границ на контрольных картах может вызвать только путаницу:

«Если вы используете требования допусков как контрольные границы, вы все время будете вмешиваться в процесс, делая его еще хуже».

Поэтому, повторюсь, целью работ Шухарта было дать общий принцип действий, направленных на улучшение функционирования процесса. Должны ли мы реагировать на отдельные изолированные проявления процесса (что разумно только в том случае, если процесс вышел из-под контроля) или мы должны нацеливаться на изменение самого процесса на основе накопленных данных о результатах его функционирования (что разумно, если только процесс находится в управляемом состоянии)?

Улучшения процесса стоит разбить по времени на три фазы.

Фаза 1: стабилизация процесса (т.е. приведение его в управляемое состояние) путем идентификации и устранения особых причин.

Фаза 2: активные усилия по улучшению самого процесса, т.е. уменьшению общих причин вариаций.

Фаза 3: мониторинг процесса для поддержания достигнутых улучшений.

Относительно того, что можно назвать ортодоксальным деминговским подходом, указанная версия фазы 3 никогда не достигается, поскольку это противоречит цели постоянного улучшения. Поэтому мы должны включить в фазу 3 поиск и внедрение дополнительных улучшений, как только для этого появляется хоть малейшая возможность.

Следует указать здесь, что некоторые подходы к улучшению качества избыточно концентрируются на фазе 1. Это так же плохо, как и ее игнорирование (что и наблюдалось в случае, рассмотренном в начале этой главы).

Те, кто используют метод поиска и «решения проблем», могут угодить в эту же ловушку. Некоторые, говоря о поиске и устранении специальных причин, сравнивают эти процессы с тушением пожара. Если возник пожар, его, конечно же, надо тушить. Идея, однако, заключается в том, что если даже пожар в здании успешно потушили, это действие не улучшает самого здания, а просто останавливает процесс его разрушения, ухудшения по сравнению с исходным состоянием. Фаза 1 просто возвращает процесс туда, где он уже должен быть и совершать то, что он был способен делать с самого начала. Только тогда можно начинать улучшение процесса.

Организация как система

Контрольные карты играют важную роль в каждой из трех фаз. Точки за пределами контрольных границ (плюс другие соответствующие сигналы) определяют, когда нужно приступать к поиску особых случаев. Поэтому контрольные карты - первичное диагностирующее средство в фазе 1. На протяжении фазы 2 может использоваться всем известный статистический инструментарий, включая анализ Парето, построение диаграмм Исикава, блок-схем различного вида и т.п. (см. книгу Исикавы, а также книгу П. Шолгеса «Настольная книга команды» (The Team Handbook). Пересчитывая затем контрольные границы, можно оценить, какого успеха (в терминах уменьшения вариаций) удалось достигнуть. На этой же фазе контрольные карты, как обычно, покажут те случаи, где нужно заняться устранением особых причин. В укороченной версии определения фазы 3 цель контрольных карт - диагностика появления каких-либо особых причин, которые негативно воздействуют на состояние стабильности, достигнутое в конце фазы 2. При расширенной трактовке содержания фазы 3, так же как и в фазе 2, мы можем пересчитывать контрольные границы после произведенных изменений в процессе, чтобы оценить их эффект.

Ход рассуждений Шухарта и его подход к построению контрольных карт были, как мы видим, практичными, разумными и конструктивными. Он намеренно избегал избыточной математической формалистики. К сожалению, по прошествии многих лет после первой публикации работ Шухарта в этой области некоторые математические статистики (в основном, кажется, британские) ухватились за его идеи, заполнив то, что они считали разрывом в математической логике. Таким образом, они попали в ловушку, которой Шухарт старательно избегал, и полезность его методов была уменьшена.

Проблема заключается в том, что, как правило, возможность разработки сложной математической аргументации связана с необходимостью введения исходных предположений, чрезмерно идеализированных с точки зрения реального мира. Контрольные карты - не исключение. В этом случае предпосылки, необходимые математикам, требуют гораздо большего, чем нужно для ответа на те вопросы, на которые начал искать ответы Шухарт. К еще большему сожалению, эта ослабленная версия (хотя она часто и рассматривается как усиленная из-за ее математической строгости) распространилась и стала более известной, чем работа самого Шухарта, в особенности в Британии и Европе в целом.

Точные математические подходы легче преподнести, с ними легче произвести внушительное впечатление. Но они серьезно уменьшают потенциал того, что могло бы быть достигнуто с использованием статистического управления процессами. Без всякого сомнения, компания, которая «внедрила статистический контроль», получала консультации у представителей направления, которое я назвал бы «вероятностный подход». Кто может винить их учеников? Это, вероятно, было все, что они знали; и делали они самое лучшее из того, что могли.

Глава 4. Вариации (изменчивость) и управление процессами

Что значит термин «вероятностный подход»? В самой обычной версии такого подхода контрольные границы рассчитываются в предположении, что процесс находится в управляемом состоянии, а произвольно взятая точка будет лежать за пределами контрольных границ в одном из тысячи случаев. В другой версии рассматриваются две пары контрольных границ: первая (только что упомянутая) называется «границы действий», а вторая, соответствующая вероятности выхода за них в одном из сорока случа- ев, - «предупредительные границы».

он, как вы помните, впервые предложил трехсигмовые

там, похоже, обыграл идею использования вероятностного подхода, давай- те слегка перефразируем часть изложенного на этих трех страницах. Так, Шухарт указал, что если бы процесс был заведомо стабилен и если бы он знал параметры соответствующего процессу статистического распределения, то мог бы использовать вероятностно определенные границы. Но затем Шухарт обращается к реальности и признает, что на практике мы никогда не знаем вид соответствующего статистического распределения. Математи- ческие статистики обычно набрасываются на излюбленное ими нормальное распределение как на заведомо верную предпосылку. Шухарт же намерен- но отказывается от этого (см. стр. 12 его книги 1939 г.). В книге 1931 г. он говорит, что, если бы даже процесс был стабилен и если бы нормальное распределение было пригодно для его описания (чего мы никогда не знали бы в точности), мы все равно не знали бы настоящего значения его сред- него. И даже если нам было бы известно это, мы никогда не узнали бы истинного значения его стандартного отклонения. Мы можем лишь полу- чить их оценки на основе данных, а вероятностный расчет зависит от знания всех этих параметров.

В книге «Выход из кризиса» Деминг негативно отзывается об этих работах, указывая, что на практике, в противоположность теории или гипотезам, идеально стабильных процессов вообще не существует. Т.е. реальный процесс никогда полностью не свободен от особых причин, в том смысле, в котором он был определен при рассмотрении случая в Ford Motor Company. Иными словами, ситуация, представленная на рисунке 8, никогда не сможет реализоваться. Это означает, что между обычными математическими предположениями и реальным миром существует глубокая пропасть. Что это предполагает? Конечно же, не то, что мы должны проводить все наше время в поисках особых причин, не занимаясь улучшением процесса, т.е. работая с общими вариациями. Конечно, нет. То, что нам нужно, - это некий руководящий принцип, когда особые причины приносят нам достаточно проблем, чтобы оправдать особое к ним внимание. Этот образ мышления исключительно хорошо отражен в самом определении управляемых и неуправляемых вариаций, которое Деминг использовал в Японии в 1950 г., хотя оно и не появляется в его современных работах.

границы. Он

Организация как система

Управляемая изменчивость:

не будет разумным и оправданным стараться определить причину индивидуальных разбросов, если разбросы находятся в управляемом состоянии.

Неуправляемая изменчивость:

будет разумным и оправданным постараться определить и устранить причину неуправляемой изменчивости.

Контрольные карты Шухарта с их трехсигмовыми границами дают принцип различения этих двух ситуаций. Причина выбора целого числа «три», а не какого-либо другого, была проста: «это представляется экономически приемлемым значением». Никаких расчетов с привлечением нормального или любого другого распределения не проводилось. Деминг непоколебим в том, что:

«Это не вопрос вероятности.

Это не имеет никакого отношения к тому, как много ошибок мы сделаем в среднем из 500 или 1000 проб. Нет, нет и нет, это не следует рассматривать подобным образом».

В книге «Выход из кризиса» описывается эта проблема.

«Было бы неправильным связывать любую определенную величину вероятности с тем, что статистический сигнал для обнаружения особой причины может быть ложным или что карта не сможет обнаружить и дать сигнал о наличии особой причины. Причина в том, что никакой процесс, за исключением искусственных демонстраций с использованием случайных чисел, не является стабильным, воспроизводимым. Это правда, что некоторые книги по статистическому контролю качества и многие руководства по обучению методам применения контрольных карт приводят графики нормальных кривых и части площадей, находящихся под ними. Такие таблицы и такие карты вводят в заблуждение и уводят с правильного пути в изучении и использовании контрольных карт».

Утверждение Деминга о том, что мы никогда не имели в точности стабильный процесс на практике, означает искусственность вероятностного подхода. Оно также показывает, что описание процесса (находящегося в управляемом и неуправляемом состояниях), которое используется в разработанном в Ford документе, чрезмерно упрощено.

Однако наиболее серьезное последствие вероятностного подхода (относительно его воздействия на практику использования контрольных карт) - это чрезвычайное сужение данным подходом точки зрения прак

Глава 4. Вариации (изменчивость) и управление процессами

тиков на их назначение. Компания, откуда был получен «ужасный пример», описанный в начале этой главы, была в этом смысле наглядной иллюстрацией. И действительно, ее сотрудники, казалось, не обращали никакого внимания на важность того, что мы только что назвали фазой 1 в улучшении процесса. Они определенно не имели никакого понятия о том, что на этой фазе могут использоваться контрольные карты. И конечно же, они не знали, что если процесс не находится в статистически управляемом состоянии (так обычно и происходит, когда мы только начинаем изучать его), то для него не существует распределения и вероятности. Вероятностный подход начинается лишь на фазе 2, причем в ее весьма идеализированной версии.

Даже компании, тем или иным образом достигшие лучшего уровня понимания, все еще находятся под влиянием некоторых предпосылок вероятностного подхода. В этой связи мне вспомнилась компания, к которой я питаю большое уважение. Я очень хорошо знаком с несколькими ее представителями. И все же, когда я заглянул в «Руководство по статистическому управлению процессами» этой компании, я обнаружил там следующие фразы:

«статистическое управление процессами есть средство, помогающее достичь предотвращения дефектов путем выявления ситуаций, в которых процесс выходит за пределы допустимых границ...»;

«даже эффективное оборудование может работать некачественно из-за неправильной настройки его оператором, использования сломанных или изношенных приспособлений и т.д.»;

«использование контрольных карт дает нам раннее предупреждение об этих проблемах и часто предсказывает их, поэтому их удается избежать».

Казалось бы, в таком использовании контрольных карт нет ничего плохого или неправильного, и эти функции вполне могут ими реализовываться. Однако в этих высказываниях содержится определенный намек на склонность к вмешательству в стабильные процессы, а также на представление о качестве как об удовлетворении требованиям допусков и ТУ. Но и того и другого нужно избегать (см. главы 5 и 11 соответственно). Моя мысль заключается в следующем: приведенное выше описание отражает лишь незначительную часть возможностей контрольных карт, в то время как многие люди думают, что это все, что они могут делать. Они принижают роль контрольных карт, низводя их до простых процедур мониторинга. При этом предполагается, что процесс тем или иным способом уже приведен в удовлетворительное состояние, и контрольные карты воспринимаются лишь как средство раннего обнаружения ситуации, когда процесс выходит из этого удовлетворительного состояния.

Организация как система

Критически важным различием между работой Шухарта и неправильно воспринимаемой целью статистического управления процессами в том духе, как это было описано выше, служит то, что его работы были развиты в контексте и с целью улучшения процесса, в противоположность обычному мониторингу процесса. Т.е. статистическое управление процессами можно описать как метод, нацеленный на приведение процесса в удовлетворительное состояние, чтобы затем его можно было спокойно контролировать (осуществлять мониторинг). (Однако здесь разумно вспомнить наше замечание об ортодоксальном деминговском подходе, следуя которому мы никогда не достигаем полностью удовлетворительного состояния и не достигаем фазы 3 - фазы спокойного мониторинга.)

Многие читатели поймут, что это различие значительно более важно, чем могло показаться с первого взгляда. Оно приводит нас прямиком в сердце различий между основными существенными подходами ко всей проблеме качества. С одной стороны, у нас есть подходы, которые рассматривают качество просто в терминах соответствия требованиям допусков (технических условий, спецификаций), достижения бездефектности. С другой стороны, мы имеем дело с требованием Деминга об обязательности постоянных улучшений - никогда не кончающейся борьбы за уменьшение вариаций. Вероятностный подход может помочь только в первом случае. Работа же Шухарта была вызвана потребностями второго.

Изменчивость в биологии - это возникновение индивидуальных различий между особями одного вида. Благодаря изменчивости популяция становится разнородной, а у вида появляется больше шансов приспособиться к меняющимся условиям окружающей среды.

В такой науке, как биология, наследственность и изменчивость идут рука об руку. Существуют два вида изменчивости:

• Ненаследственная (модификационная, фенотипическая).
• Наследственная (мутационная, генотипическая).

Ненаследственная изменчивость

Модификационная изменчивость в биологии - это способность единичного живого организма (фенотипа) подстраиваться под факторы внешней среды в пределах своего генотипа. Благодаря такому свойству особи приспосабливаются к изменениям климата и других условий существования. лежит в основе адаптационных процессов, протекающих в любом организме. Так, у беспородных животных при улучшении условий содержания увеличивается продуктивность: надои молока, яйценоскость и прочее. А животные, завезенные в горные районы, вырастают низкорослыми и с хорошо развитым подшерстком. Изменение факторов внешней среды и обуславливают изменчивость. Примеры этого процесса можно легко найти в повседневной жизни: кожа человека под воздействием ультрафиолетовых лучей становится темной, в результате физических нагрузок развиваются мышцы, растения, выросшие в затененных местах и на свету, имеют разную форму листьев, а зайцы меняют окрас шерсти зимой и летом.

Для ненаследственной изменчивости характерны следующие свойства:

• групповой характер изменений;
• не наследуется потомством;
• изменение признака в пределах генотипа;
• соотношение степени изменения с интенсивностью воздействия внешнего фактора.

Наследственная изменчивость

Наследственная или генотипическая изменчивость в биологии - это процесс, в результате которого изменяется геном организма. Благодаря ей особь приобретает признаки, ранее несвойственные ее виду. По Дарвину, генотипическая изменчивость является основным двигателем эволюции. Различают следующие виды наследственной изменчивости:

• мутационная;
• комбинативная.

Возникает в результате обмена генами при половом размножении. При этом признаки родителей по-разному комбинируются в ряду поколений, повышая разнообразие организмов в популяции. Комбинативная изменчивость подчиняется правилам наследования Менделя.

Пример такой изменчивости - инбридинг и аутбридинг (близкородственное и неродственное скрещивание). Когда черты отдельного производителя хотят закрепить в породе животных, то применяют близкородственное скрещивание. Таким образом, потомство становится более однообразным и закрепляет качества основателя линии. Инбридинг ведет к проявлению рецессивных генов и может приводить к вырождению линии. Для повышения жизнеспособности потомства применяют аутбридинг - неродственное скрещивание. При этом нарастает гетерозиготность потомства и увеличивается разнообразие внутри популяции, и, как следствие, возрастает устойчивость особей к неблагоприятным воздействиям факторов внешней среды.

Мутации, в свою очередь, разделяются на:

• геномные;
• хромосомные;
• генные;
• цитоплазматические.

Изменения, затрагивающие половые клетки, передаются по наследству. Мутации в могут передаваться потомству, если особь размножается вегетативным способом (растения, грибы). Мутации могут быть полезными, нейтральными или вредными.

Геномные мутации

Изменчивость в биологии посредством геномных мутаций может быть двух видов:

• Полиплоидия - мутация часто встречается у растений. Она вызвана кратным увеличением всего числа хромосом в ядре, образуется в процессе нарушения их расхождения к полюсам клетки при делении. Полиплоидные гибриды широко используются в сельском хозяйстве - в растениеводстве насчитывают более 500 полиплоидов (лук, гречка, сахарная свекла, редис, мята, виноград и другие).
• Анеуплоидия - увеличение или уменьшение числа хромосом по отдельным парам. Такой вид мутации характеризуется низкой жизнеспособностью особи. Широко распространенная мутация у человека - одна по 21-ой паре вызывает синдром Дауна.

Хромосомные мутации

Изменчивость в биологии путем появляется при изменении структуры самих хромосом: потери концевого участка, повторение набора генов, поворот отдельного фрагмента, перенос сегмента хромосомы в другое место или к другой хромосоме. Такие мутации часто возникают под воздействием радиации и химического загрязнения окружающей среды.

Генные мутации

Значительная часть таких мутаций не проявляется внешне, так как является рецессивным признаком. Обусловлены генные мутации изменением последовательности нуклеотидов - отдельных генов - и приводят к появлению молекул белка с новыми свойствами.

Генные мутации у человека обуславливают проявление некоторых наследственных заболеваний - серповидно-клеточная анемия, гемофилия.

Цитоплазматические мутации

Цитоплазматические мутации связаны с изменениями в структурах цитоплазмы клетки, содержащих ДНК-молекулы. Это митохондрии и пластиды. Передаются такие мутации по материнской линии, так как зигота получает всю цитоплазму от материнской яйцеклетки. Пример цитоплазматической мутации, вызвавшей изменчивость в биологии - это перистолистность растений, которая вызывается изменениями в хлоропластах.

Для всех мутаций характерны следующие свойства:

• Они возникают внезапно.
• Передаются по наследству.
• У них нет какой-либо направленности. Мутации может подвергнуться как незначительный участок, так и жизненно важный признак.
• Возникают у отдельных особей, то есть индивидуальны.
• По своему проявлению мутации могут быть рецессивными или доминантными.
• Одна и та же мутация может повторяться.

Каждая мутация вызывается определенными причинами. В большинстве случаев точно установить ее не удается. В экспериментальных условиях для получения мутаций используют направленный фактор воздействия внешней среды - радиационное облучение и тому подобное.

Проблема факторов эволюции составляет центральную проблему системы дарвинизма. Уже указывалось, что ведущими факторами эволюции являются: изменчивость, наследственность и отбор.

Обратимся к рассмотрению изменчивости . Учение об изменчивости слагается из следующих подчиненных проблем:

• Определение понятия об изменчивости.
• Формы изменчивости.
• Причины изменчивости.
• Значение различных форм изменчивости в эволюционном процессе.

Вопросы изменчивости трактуются не только в системе дарвинизма, но также в пределах других биологических наук. Любое биологическое явление может быть освещено с различных сторон. Задачей дарвинизма, как науки, должно быть изучение изменчивости, как первичного фактора эволюционного процесса. Решение этой задачи отчасти связано с точным определением явления изменчивости. В основу должны быть положены работы Ч. Дарвина. Большое значение для выработки дарвинистского определения изменчивости имеют также работы К. Тимирязева.

Определение понятия изменчивости

Дарвин уделял изменчивости огромное внимание. Ей посвящена особая глава «Происхождения видов» и ряд глав другой его работы «Изменение животных и растений в состоянии одомашнения». Анализ дарвиновской постановки проблемы изменчивости выясняет следующие положения.

Во-первых, Дарвин рассматривал изменчивость, как процесс, который проявляется в результате полового и бесполового размножения. Во-вторых, Дарвин стремился показать, что изменчивость, сама по себе, не есть эволюционный процесс, т. е. не адекватна ему, оставаясь лишь элементарным источником эволюционного процесса, в частности процесса видообразования. Эти представления легли также в основу взглядов К. А. Тимирязева. В последарвиновскую эпоху изменчивость изучалась многими исследователями в этом же освещении. Однако, в начале XX века проблема изменчивости была вовлечена в русло антидарвинистических представлений. Это повлияло на общую оценку явления изменчивости. Учение об изменчивости было выделено из системы дарвинизма и вошло в состав генетики. Органические связи между учением об изменчивости и системой дарвинизма были, таким образом, в значительной степени утрачены, а сам дарвинизм стал трактоваться, как прошлое науки.

Так, Иогансен (1903), обосновывая положение учения об изменчивости в системе генетики, пришел к выводу, что можно различать три группы явлений изменчивости:

1) Различия внутри наиболее узких систематических групп, т. е. внутри «чистых рас», входящих в состав вида; 2) различия видовые, характеризующие виды; 3) различия, наблюдаемые у бастардов, т. е. у форм, полученных в результате скрещивания.

По Иогансену, генетику интересуют только первая и третья группа изменений. Вторая группа изменений - предмет исследования систематиков. О связях проблемы изменчивости с эволюционной теорией, а тем более с дарвинизмом, в этой классификационной схеме - ничего не говорится. Иогансен указывает также, что учение о наследственности (куда включается и учение об изменчивости) лучше всего изучать независимо от эволюционного учения, тогда как последнее немыслимо без первого.

Из сказанного вытекают следующие выводы. Во-первых, изменчивость можно трактовать, как явление, как бы не имеющее обязательных связей с процессом эволюции. Во-вторых, в соответствии с этим положением, изменчивость можно рассматривать, как явление различий. Такое понимание изменчивости получило широкое распространение и вошло в литературу, в том числе учебную. Так, Филипченко (1915) предложил следующее определение изменчивости: «мы понимаем под изменчивостью наличие различий как между особями, так и между группами особей, относящимися к одному виду».

Им было также подчеркнуто, что изменчивость можно изучать двояко: как состояние (наличие различий) и как процесс. На возможность этих двух аспектов указал еще Дженнингс (1908). Филипченко считает, что первое понимание изменчивости статично, тогда как второе рассматривает динамику изменчивости.

Изучение «изменчивости, как статики», получило широкое распространение, и в ряде случаев оно удовлетворяло исследователей, изучавших изменчивость вне проблем эволюции. К. А. Тимирязев тотчас обратил на это внимание и указал, что «нередко смешивают изменчивость с простым фактом наличности различий». По Тимирязеву, под изменчивостью «должно разуметь… превращения органических существ, возникающие во времени». Таким образом, Тимирязев рассматривал изменчивость, как процесс. Именно это понимание изменчивости и должно быть положено в основу дарвинистской интерпретации ее.

Вторым вопросом, который был поднят Тимирязевым, является проблема содержания процесса изменчивости. Им было указано, что речь идет о возникновении «совершенно новых особенностей строения или отправления» организмов. Наконец, по Тимирязеву, в определение изменчивости должно быть включено представление о таких новых изменениях, которые означают «отклонения от видового типа».

Синтезируя сказанное выше, мы будем придерживаться следующего определения изменчивости: изменчивость есть процесс возникновения конкретных новых особенностей, представляющих отклонения от видового типа и ведущих к развитию различий между особями.

Это определение ближе к задачам дарвинизма, так как оно трактует изменчивость, как материал для эволюционного процесса. С другой стороны, оно не закрывает и не может закрыть возможности и необходимости изучать различия, так как исследование последних остается главным источником наших знаний о самом процессе изменчивости и ее результатах. Однако не надо забывать, что явление различий есть не изменчивость, а ее результат.

Таким образом, различия безусловно нужно изучать. Однако, нужно помнить, что они возникли и возникают и, что то состояние различий, которое исследователь регистрирует, есть известный этап процесса изменчивости, засеченный в момент наблюдения.

Вопреки соответствующим представлениям Дженнингса, Филипченко и других исследователей, явление различий не может быть противопоставлено, как статика динамике. Напротив, явление различий есть выражение динамики изменчивости, ее материальное осуществление, без которого эмпирическое познание изменчивости было бы невозможно.

Формы изменчивости

Синтезируя данные современной ему науки, Дарвин предложил различать несколько форм изменчивости .

Дарвин различал, прежде всего, изменчивость наследственную и ненаследственную. Эта диференцировка, как легко видеть, касается содержания явления. Кроме того, Дарвин различал также процесс изменчивости по его формам. Как указывалось, он дал характеристику следующих форм изменчивости: определенная, неопределенная, коррелятивная и изменчивость вследствие скрещивания.

Под влиянием работ Дарвина изменчивость подверглась всестороннему изучению. В ходе этих работ частично была предложена новая терминология форм изменчивости, которая и удержалась в науке. Она применяется и в этом курсе дарвинизма. Однако согласование терминологии Дарвина с современной совершенно необходимо. Терминология Дарвина была несправедливо забыта, и это повлекло за собою некоторые недоразумения и путаницу, которых нужно избежать.

В таблице дается принятая классификационная схема форм изменчивости, сопоставленная с терминологией Дарвина.

Таким образом, неверно ставить знак равенства между мутацией и дарвиновской неопределенной изменчивостью, что иногда делается. Можно лишь поставить знак равенства между термином «мутация» и термином наследственная неопределенная изменчивость . Столь же неверна попытка приравнивать термин «модификация» к термину Дарвина «определенная изменчивость». В этом случае необходимо оговорить, что модификация есть ненаследственная определенная изменчивость - индивидуальная или массовая.

Некоторые авторы внесли путаницу в понятие индивидуальной изменчивости. Начало проблеме индивидуальной изменчивости в ее антидарвинистском понимании было положено Гуго де-Фризом, который предложил различать две формы изменчивости: индивидуальную, или флюктуирующую (флюктуации) и видообразующую. Первая не наследственна, т. е. не сопровождается изменениями наследственного основания организма и соответствует (терминологически) модификациям. Вторая, наоборот, наследственна и терминологически соответствует мутациям. Очевидно, только наследственная изменчивость может обеспечить возникновение нового наследственного основания.

Так как Дарвин придавал основное значение индивидуальной изменчивости, то де-Фриз сделал отсюда неправильный вывод, что Дарвин основывал свою теорию эволюции на ненаследственной, т. е. флюктуирующей, индивидуальной изменчивости, и что, следовательно, его теория построена на неверной посылке. По де-Фризу, Дарвин строил теорию накопляющего действия отбора на индивидуальных изменениях (флюктуации), которые, как ненаследственные, не могут закрепляться в потомстве, а следовательно, и накопляться. Де-Фриз упустил, что Дарвин имел в виду наследственную индивидуальную изменчивость. Ошибка де-Фриза не была замечена и его представления получили широкое распространение, пока их ложность не была указана Плате (1910).

Рассмотрев классификационную схему изменчивости, перейдем к систематическому изучению форм ее. Предварительно, однако, остановимся на некоторых важных терминологических понятиях, без которых излагать учение об изменчивости трудно.

Основные терминологические понятия

Современная наука выработала ряд понятий, в высокой степени облегчающих понимание процессов изменчивости.

А. Генотип и фенотип . Термины эти были предложены Иогансеном (1903). Фенотип Иогансен определяет следующим образом: «Фенотип любого индивидуума есть сущность всех его внешне проявляющихся свойств». Таким образом, фенотип каждого индивидуума определяется его морфологическими и физиологическими признаками. Они и составляют его фенотип. Следует указать, что фенотип индивидуума развивается в процессе онтогенеза и, следовательно, изменяется. Фенотип взрослой особи не стабилизируется. Изменения фенотипа продолжаются до конца жизни индивидуума. Таким образом, смерть является естественным завершением развития фенотипа. Нужно, однако, помнить, что фенотип каждой особи определяется не только ее индивидуальными чертами. Уже указывалось, что любая особь обладает, кроме того, и более общими чертами, в частности - видовыми. Если в ходе онтогенеза развиваются индивидуальные фенотипические черты особи, то параллельно им развиваются и ее видовые черты. В практике это положение подтверждается тем, что, например, описание новых видов возможно сплошь и рядом только в том случае, если исследователь имеет дело со взрослыми особями.

Одним из факторов формирования фенотипа особи является наследственное основание ее, или ее генотип (Иогансен). Как правило, особи, имеющие разные генотипы, характеризуются различными фенотипами. Изменение генотипа влечет за собою изменение фенотипа - направление, характер и форму его развития. При современном состоянии наших знаний и в свете материалистической диалектики можно утверждать, что в природе не существует двух абсолютно одинаковых генотипов. Отчасти по этой причине не существует и двух абсолютно одинаковых фенотипов. Изложенные данные показывают, что эндогенные факторы играют большую роль в осуществлении фенотипа.

Вторым компонентом фенотипа являются внешние или экзогенные факторы , участвующие в формировании организма. Изменяя генотип, внешние факторы косвенно воздействуют и на его фенотипическое осуществление. В то же время внешние факторы воздействуют на фенотип и непосредственно. Дальше эти отношения разбираются подробнее. Следствием кратко описанных отношений должно быть огромное гено — и фенотипическое разнообразие живых форм, входящих в состав одного и того же вида. Население или индивидуальный состав вида неизбежно оказывается генотипически и фенотипически неоднородным, разнокачественным. Эта внутривидовая система генотипически и фенотипически неоднородных индивидуумов и составляет популяцию вида .

Б. Фенотипическая изменчивость . Из сказанного выше видно, что если мы, например, в полевых условиях, наблюдаем явления неопределенной (единичной) изменчивости, то мы не всегда можем сказать, с какой изменчивостью мы имеем дело - ненаследственной или наследственной. В самом деле, быть может, данное единичное изменение есть только модификация, т. е. ненаследственное изменение, или, наоборот - мутация, т. е. изменение самой наследственной основы. Решается этот вопрос путем эксперимента, в частности - испытания потомства (в особенности второго и последующих поколений). Если в потомстве новое индивидуальное изменение фенотипически проявится, и притом хотя бы и в несколько измененных условиях, то такое изменение, очевидно, наследственно (мутация). Если этого нет, и изменение не только в первом, но и во втором и последующих поколениях не проявится, а наоборот - исчезнет, то правильнее считать его ненаследственным (модификация).

Итак, в условиях простых наблюдений мы часто не можем заранее определить, имеем ли мы дело с индивидуальной модификацией, или с мутацией.

Однако и в том и в другом случае изменение налицо, так как оно проявилось в конкретных морфо-физиологических, видимых или вообще познаваемых, фенотипических изменениях. Следовательно, например, в полевой обстановке следует говорить в самой общей форме о фенотипической изменчивости . Более же точный экспериментальный анализ позволяет вскрыть истинное содержание ее. Индивидуальная неопределенная изменчивость, о которой писал Дарвин, и есть фенотипическая изменчивость. Когда Дарвин говорит, что индивидуальная изменчивость «как известно, часто наследственна», то это положение и означает, в переводе на современную терминологию, что фенотипическая изменчивость, как известно, часто носит мутационный характер.

Очевидно, фенотипическая изменчивость есть общее выражение факта изменчивости, включающей и модификационную и мутационную изменчивость.

В. Мутации, модификации и признаки . Итак, исследователь имеет дело, прежде всего, с фенотипом, т. е. с конкретными морфологическими и физиологическими признаками (цвет, запах, вкус, форма, пропорции, размеры, число частей и т. д.).

Возникает вопрос о взаимоотношениях между понятиями: признак, мутация, модификация.

Ответ на этот вопрос вытекает из нашего определения изменчивости. Как мы видели, изменчивость есть процесс возникновения новых особенностей. Термины «модификация» и «мутация» обозначают самый процесс или ход изменения, его становление и развитие. Признак же есть не модификация или мутация, а фенотипический, т. е. видимый результат модификационного или мутационного процесса.

Поэтому нужно строго различать следующие понятия: изменения, т. е. модификации и мутации и результаты изменений - новые признаки. Носителей новых признаков можно назвать соответственно модификантами и мутантами .

Остается решить последний вопрос - о наследственности признаков. Если следовать изложенной выше схеме представлений, то необходимо признать, что признаки, сами по себе, не наследственны. Можно лишь говорить о наследственности изменений. Что же касается новых признаков, возникающих в результате изменений, то они являются лишь фенотипическим выражением последних, так как признаки зависимы, с одной стороны, от «внутренних» особенностей организма, а с другой, - от условий жизни.

Это доказано совершенно твердо, на огромном количестве фактов. Приведем некоторые из них. Известно, что породные признаки культурных животных проявляются только в условиях соответственного кормления и общего благоприятствующего содержания. При плохом кормлении не проявятся и типичные наружные признаки породы, ее экстерьер. Особенно убедительны экспериментальные данные, касающиеся признаков, имеющих геологическую давность, которые, казалось бы, имели время наследственно закрепиться. Например, всем билатеральным животным свойственно наличие правого и левого глаза. Эта особенность возникла в геологическом прошлом и существует поныне. Если подвергнуть яйца рыб или амфибий, например, действию хлористого магния, то развиваются формы, у которых посредине головы имеется лишь один глаз (так называемая циклопия). Следовательно, наличие двух глаз, само по себе, ненаследственно. Этот признак возникает при нормальных условиях. Однако при изменении их (например, воздействие хлористого магния) признак не возникает, наоборот, возникает новая особенность - циклопия. Подобные явления имеют всеобщий характер. Признаки могут быть изменены переменой условий жизни. С этим фактом мы еще столкнемся неоднократно в дальнейшем.

Подчеркнем однако уже здесь, что изложенная постановка вопроса открывает широкие возможности управления отдельными признаками и фенотипом в целом.

Если это верно, то возникает вопрос: чем же отличаются модификации от мутаций? И те и другие конкретизируются в определенных фенотипических чертах и, следовательно, выражаются сходным образом. Различия между ними таковы. Модификационное фенотипическое изменение есть реакция одного и того же генотипа на разные условия среды. В разных условиях среды один и тот же генотип осуществляется в разных фенотипах.

Очень наглядно этот факт был показан в опытах Боннье (1895), который расчленял одно и то же растение на две продольные половины. Одна половина высаживалась в условиях горного климата, другая- долинного. В данном случае однородность генотипического материала оставалась несомненной. Тем не менее развившиеся особи - горная и долинная -резко отличались друг от друга фенотипически. Оба модификанта были фенотипическим результатом разных условий среды, воздействовавших на один и тот же генотип.

Обратимся теперь к мутационным изменениям. Эти последние являются реакциями измененного генотипа.

Два разных генотипа в одинаковых условиях среды обычно ведут к осуществлению разных фенотипов.

Для пояснения воспользуемся сперва воображаемым примером.

Под влиянием пониженной и повышенной влажности кожа прыткой ящерицы (Lacerta agilis) темнеет. Предположим, что в популяции этой ящерицы появилась особь, которая реагирует на пониженную температуру и повышенную влажность не потемнением кожи, а посветлением ее. Такой случай означал бы, что эта особь есть мутант, т. е. фенотипический результат мутации генотипа. Что здесь изменилось? Очевидно, мы имеем дело с новой формой ответа, или новой нормой реакции на прежнее воздействие условий среды. Следовательно, каждому генотипу свойственна специфическая норма реакции. Мутация и выражается в наследственном изменении нормы реакций генотипа на воздействие факторов среды. Другими словами, мы имеем дело с новым генотипом, т. е. с новым наследственным основанием организма.

Таким образом, если в потомстве, среди типичных для данных условий среды фенотипов, внезапно появляется единичный новый фенотип, всегда можно предполагать, что исследователь имеет дело с мутантом. Это предположение приобретает более высокую степень вероятности, если при тех же условиях среды признаки предполагаемого мутанта появятся и в потомстве.

Рассмотрев перечисленные выше терминологические понятия, обратимся к более подробному изучению форм изменчивости.

Наследственные неопределенные (единичные) изменения, или мутации

Термин «мутация» был введен в науку де-Фризом (1900,1901), хотя применялся и раньше (Адансон). Русский исследователь С. Коржинский (1899) собрал большое число данных о мутациях, обозначая их, по примеру Келликера (1864), термином гетерогенезис . Де-Фриз понимал под мутациями такие качественные изменения наследственного основания организма, которые внезапно, скачкообразно создают новые биологические формы и даже виды. Де-Фриз имел в виду защитить положение, согласно которому новые формы создаются не отбором, а самим мутационным процессом. С его точки зрения роль отбора не творческая. Он лишь уничтожает одни готовые виды и сохраняет другие.

Это неверное представление о мутациях было использовано антидарвинистами, но подверглось заслуженной критике со стороны некоторых дарвинистов, в том числе Тимирязева. В ходе исследований де-фризовское понимание мутации было отброшено.

В системе дарвинизма под мутациями понимаются наследственные изменения генотипа, выраженные в изменении нормы реагирования на условия среды, вследствие чего среди особей обычного для данного вида фенотипа, при тех же условиях, появляются, как правило, единичные новые фенотипы, возникающие (при тех же условиях) и в последующих поколениях. Новая реакция на прежние условия среды выражается, следовательно, в форме приобретения новых признаков.

Такое понимание мутаций соответствует дарвиновскому представлению о наследственной единичной неопределенной изменчивости. В потомстве типичных родителей среди массы столь же типичных форм появляются отдельные особи с новыми признаками, или мутанты. При этом вновь возникшие особенности передаются потомству, поскольку передалась по наследству измененная норма реагирования на те же условия среды.

А. Распространение мутаций в природе . Многочисленные наблюдения показали, что мутации свойственны как растениям, гак и животным, распространяясь на все системы органов.

У растений известны мутации размеров (карликовость, или нанизм, и гигантизм), формы растительных индивидуумов, мутации покровных тканей, например, исчезновение колючек, мутации строения листьев и цветов, окраски цветов, расположения их на цветоножке, мутации плодов и т. п.

Мутации у растений. 1 - 3 - мутанты львиного зева. Из Филипченко, 4 - мутации у чистотела: нормальная форма, справа - мутант (Из Богданова)

Из перечисленных форм мутационных изменений рассмотрим здесь лишь некоторые примеры. Несомненный мутационный характер носит явление пестролистности, а также возникновение красных листьев. Описаны пестролистный клён, хмель, герани, стручковый перец, гортензия, энотера, кукуруза, тростник и т. д. К мутационным формам относятся краснолистные: кровавый бук, пурпуровый барбарис, орешник, ясень, дуб и т. д.

Из мутационных изменений цветов упомянем о явлении махровости, выражающейся в частичном или полном превращении тычинок в лепестки. Процесс влечет за собою ограниченное или полное бесплодие. Примеры: махровые астры, цикламены, петунии, персик, яблони, терновник, розы и др.

Из мутаций расположения цветов, остановимся на явлении пелории у львиного зева. Цветки этого растения принадлежат к зигоморфному типу (с двубоковой или билатеральной симметрией). Наблюдаются, однако, мутанты, у которых появляется верхушечный цветок, построенный по типу актиноморфного цветка (с лучистой симметрией в расположении частей). Соцветие с таким верхушечным актиноморфным цветком и называется пелорическим. Для многих форм (например, наперстянки) пелория типична. Для львиного зева она не типична, и пелорические соцветия у этого растения носят мутационный характер. Многолетние исследования Баура (1924) показали возникновение ряда других мутаций форм цветка у львиного зева.

Мутации у животных. 1 - анконская овца, 2 - коротконогая овца, род. в Норвегии (1934) и напоминающая анконскую. (По разным авторам)

Б. Почковые мутации . Многие из описанных выше мутаций возникают не через половое воспроизведение, а вегетативным путем, т. е. в развивающихся почках, следовательно, на ветвях развитого растения.

Большое число данных о почковых мутациях было собрано Дарвином («Изменения животных и растений в состоянии одомашнения»). Сюда относятся, например, появление ветки, несущей красные сливы, на дереве сорокалетней желтой сливы; развитие похожих на персики плодов на ветвях персикового и махрового миндаля; образование позднеспелых персиков на «играющей ветке» менее позднеспелого сорта и, наоборот, раннеспелой формы на нем же; возникновение на ветке вишневого дерева позднеспелых удлиненных плодов; изменение окраски ягод на ветке крыжовника и т. п. В новейшее время данные Дарвина были подтверждены и пополнены. Нередки почковые мутации у винограда, причем, на ветвях определенного сорта внезапно появляются листья или плоды с новыми особенностями. Так, путем почковых Мутаций возникли: полосатость ягод, увеличение размеров грозди, изменение окраски плодов и листьев, пестролистностъ и т. п.

Большое число мутаций описано также для животных.

В. Хроматические мутации , или мутации окраски кожных покровов и дериватов кожи, - одно из наиболее известных явлений.

Распространенной формой хроматических мутаций нужно считать явления меланизма и альбинизма.

Оба типа упомянутых хроматических мутаций наблюдаются у насекомых, рыб, амфибий, птиц и млекопитающих. Таковы: меланистическая форма березовой пяденицы Amphidasis betularia, известная под названием doubledayaria, меланистнческие формы монашенки Porthetria (Liparis) monacha, крыжовенной пяденицы Abraxas glossulariata; альбинистические формы дуболистного шелкопряда Gastropacha quercifolia, аксолотлей, птиц (воробьи, вороны, галки, некоторые дневные хищники, тетерева и т. д.), млекопитающих (мыши, крысы, кролики, лисицы, волки и т. п.).

Хромисты . Альбинизм и меланизм являются лишь крайними случаями хроматических мутаций. Между ними наблюдаются различные другие цветовые морфы. Например, у европейского крота (Talpa europaea) наблюдаются самые различные окраски - от полного альбинизма до черной, причем к последней ведут различнейшие промежуточные окраски - от бледнопалевых до серых и коричневых.

Хромисты тетерева. 1 - albroentris, 2 - brunnea, 3 - andalusica, 4- cholibdea, 5 - alba, 6 - splendees (нормальная окраска). (По Котсу)

Это явление наблюдается и у других форм. Такие цветовые разности получили название хромистое. Была сделана попытка связать хромизм крота с определенными свойствами почвы. Однако аналогичные же хромисты известны для форм, где подобная связь не может быть установлена, например, для многих птиц. Примером могут служить хромисты, описанные Котсом (1937) среди тетеревов. Так, для самцов были установлены 9 типов хромистов, в том числе резко уклоняющиеся по своей окраске от видового типа, например, varietas fumosa с однообразно дымчатым оперением, brunnea землисто-ржаво-охристой окраски, andalusica с окраской типа сизых андалузских кур, chalybdea с белесовато-пепельным оперением и т. п. Большее число хромистов (19) описано Котсом для самок.

Установить какую-либо прямую связь между этими хромистами и, например, приматом - трудно. Окраска типа fumosa относится к особям из Томска, Енисейска, Твери и Вологды. Тетерка типа marginata (землисто-ржавчатая спинка, усыпанная мелкими белесоватыми пестринами) известна Котсу из Скандинавии и Казани. Тетерев альбинос (тип alba) представлен двумя экземплярами: один уральский, другой петропавловский. Отмеченная черта характерна для наследственной неопределенной изменчивости: ее возникновение оказывается не связанным с определенным географическим пунктом, и одна и та же мутационная форма может наблюдаться в различных климатических условиях.

Наряду с изменениями окраски кожных покровов наблюдаются мутационные изменения, связанные с редукцией их, или, наоборот, сильным развитием. Так, у многих млекопитающих наблюдается наследственная бесшерстность, очень мощное развитие волосяного покрова, развитие курчавости и т. п.

Разумеется, мутационный процесс распространяется и на другие признаки. Таковы широко распространенные мутации конечностей и в частности числа пальцев, мутационная бесхвостость (куцехвостые кошки и собаки). К мутациям нужно также отнести кот роткопалость у человека. Описан случай мутационного отсутствия у человека ключиц и т. п.

Из других примеров мутаций напомним многообразные мутации у дрозофилы: изменения крыльев, окраски и числа фасеток глаз, формы брюшка и т. п. Строгие генетические исследования показали, что все эти мутации наследственны.

Ступенчатые мутации . Существование серий незначительных (ступенчатых) мутаций доказано на хорошо изученных объектах, например, на плодовых мухах Drosophila. Так, у этих мух мутирует число фасеток в глазах. На рисунке показан нормально фасетированный глаз, рядом с ним - так называемый лентовидный глаз (мутация Bar-лента) и сверхлёнтовидный глаз (Ultrabar). Эти изменения формы глаз наследственны, и их ряд завершается мутацией, выраженной в полном отсутствии фасеток, т. е. полной слепотой. Другим примером ступенчатых мутаций могут служить мутационные изменения крыльев. Бескрылость связана с полным развитием крыла рядом переходных форм мутаций («зачатковые крылья», «плавничковые», «нерасправленные», «обрубочные» и т. п.).

Мутации у дрозофилы. 4 - 5 нормальное брюшко самца и самки, 6 - 7 - мутационные изменения брюшка. Вверху: мутации глаза: 1 - норма, 2 - bar, 3 - ultrabar.

Г. Частота мутаций. Проблема мелких мутаций . Перечисленные выше примеры показывают, что мутации широко распространены в природе. Они наблюдаются во всех системах органов и, повидимому, у всех живых форм.

По мере исследования существенно изменился взгляд на мутационный процесс. Если первоначально к нему относили резкие, явственно заметные наследственные изменения, то в последнее время были накоплены данные о появлении многочисленных мелких мутаций. Так, исследования Баура над мутациями львиного зева (Antirrhinum majus) вскрыли картину большой их частоты и притом именно мелких мутаций. Баур обнаружил, что мутанты могут отличаться от исходной формы весьма незначительно. Малые мутанты, по данным Баура, «по крайней мере столь же часты, но, вероятно, значительно более часты, чем бросающиеся в глаза мутанты». Баур констатировал, что частота мутирования у Antirrhinum majus достигает 10%. Значит, из каждых 100 гамет десять мутируют. Однако, прибавляет он, это число, в действительности, следует повысить, причем, по его данным, мелкие мутации «распространяются на все особенности растения». У плодовых мух частота мутации достигает 40%, и они распространяются на самые различные признаки - окраску, структуру, величину и форму тела, строение антенн, форму, величину и жилкование крыла, число щетинок на теле, окраску и форму глаз и т. п.

Многие из этих мутаций носят характер мелких, фенотипически едва отличимых от обычных форм. Число мутаций в значительной степени определяется степенью изученности.

Так, в 1922 г. у яблонь было известно около 20 почковых мутаций, а к 1937 г. - свыше 250. Упоминавшиеся выше исследования Баура, а также Тимофеева-Рессовского (1935), Керкиса (1938) и других авторов показали наличие очень большого числа мелких мутаций физиологического характера, едва отраженных в морфологических признаках.

Эти данные подтверждают идею Дарвина, что в эволюции главную роль играют мелкие наследственные неопределенные изменения.

Ненаследственные индивидуальные и массовые (групповые) изменения (модификации)

Термин «модификация» был предложен Иогансеном. В широком смысле слова под модификациями следует понимать ненаследственные изменения, возникшие под влиянием факторов абиотической и биотической среды. К первым принадлежат: температура, влажность, свет, химические свойства воды и почвы, механически действующие факторы (давление, ветер и т. д.), ко вторым пища, а также прямое и косвенное воздействие организмов.

Все эти факторы вызывают ненаследственные фенотипические изменения более или менее глубокого характера.

В естественной обстановке на организм влияют, разумеется, не отдельные факторы, а их совокупность. Однако, некоторые факторы среды имеют ведущее значение. Хотя соответственное значение факторов среды определяется в конечном счете генотипическими свойствами конкретного организма, его физическим состоянием и стадиями развития, все же можно утверждать, что главнейшее модифицирующее значение имеют температура, степень влажности и свет, а для водных; организмов- солевой состав воды.

Температура определяет очень многообразные модификационные изменения. Так, под влиянием различной температуры цветы китайской примулы (Primula sinensis) приобретают различный цвет. При 30-35° развиваются белые цветы Р. sinensis alba, при 15-20° - красные цветы. Р. s. rubra. Листья одуванчика Taraxacum) в период низких температур (4-6°) развиваются в форме глубоко вырезанных пластинок. С наступлением более теплого времени на том же растении развиваются не столь глубоко вырезанные листовые пластинки, а при относительно высоких температурах (15-18°) появляются цельнокрайние листья. Подобные же явления наблюдаются у животных. Так, у бабочек было установлено изменение окраски крыльев под влиянием температуры. Например, у ванесс повышение температуры вызывает усиление красных и желтых тонов. Заметные изменения претерпевает под влиянием температуры окраска кожи земноводных и пресмыкающихся. У травяной лягушки (Rana temporaria) понижение температуры сопровождается посветлением кожи, повышение температуры - потемнением. Темные экземпляры прудовой лягушки при повышении температуры до 20-25° заметно светлеют. То же самое наблюдаются и у саламандр. Наоборот, у других форм, например, у стенной ящерицы (Lacerta muralis) наблюдается потемнение кожи при высокой температуре (37°) и посветление при низкой. Влияя на окраску кожи животных, температура воздействует и на дериваты кожи. Окраска кожи млекопитающих и волосяного покрова также в ряде случаев связана с температурным воздействием. Ильин (1927) показал это на горностаевых кроликах. Удаление шерсти у этих животных с последующим содержанием их на холоду вызывало развитие на выбритых местах черного пигмента и последующего роста черных волос. Известно, что волосяной покров млекопитающих под влиянием пониженной температуры достигает более пышного развития. Этим в известной мере объясняется отмеченный еще Бэром (1845) факт, что мех пушных зверей более сильно развит по направлению к северо-востоку. Температура влияет также на развитие форм тела животных и его придатков. Сёмнер (1909) показал, что воспитание новорожденных мышей в тепле приводит к более слабому развитию шерсти, к удлинению ушей и хвоста. Аналогичные данные подучил Пржибрам (1909) в опытах с крысами. Было показано, что при 30-35° рост крысят идет медленно, а масса тела выросших крыс оказывается меньше, чем у воспитанных на холоду, что в общем соответствует правилу Бергмана. У животных с переменной температурой тела (холоднокровных) наблюдаются обратные отношения.

Под влиянием фактора влажности удивительные превращения наблюдаются у растений. Подводные листья стрелолиста Sagittaria sagittaefolia имеют вытянутолентовидную форму, надводные - на том же экземпляре растения - типичную стреловидную. У болотного лютика, как указывалось ранее, те же отношения вызывают резкие изменения в строении листовой пластинки.

Еще Константен вызвал у болотного лютика явление гетерофилии . Часть листа, погруженная в воду, получила перистую форму, надводная его половина сохранила цельнокрайность.

Лотелье (1893) воздействием влажности вызвал у колючих растений образование листьев вместо колючек. Подобные превращения претерпевает, например, барбарис.

У животных фактор влажности также вызывает явственные изменения. Прежде всего влажность влияет на окраску. Сухость вызывает у лягушек посветление, повышение влажности стимулирует потемнение кожных покровов. Под влиянием влажности, после каждой линьки, у многих птиц наблюдается потемнение рисунка пера.

Понижение влажности действует в обратном направлении, вызывая посветление перьев и волосяного покрова. Аналогичные явлении наблюдал Формозов (1929) у млекопитающих Северной Монголии. По крайней мере одни и те же формы в сухом и влажном климате имеют разную окраску шерсти (посветление в условиях сухости).

Не вдаваясь в подробности, можно утверждать, что факторы влажности и температуры вызывают многообразные хроматические изменения (изменения окраски), оказывая в то же время формообразующее воздействие на организмы.

Свет также вызывает глубокие изменения, в особенности у растений, изменяя форму и размеры стебля и листьев, а также обусловливая анатомические изменения органов. На рисунке показано влияние света на наружную морфологию и анатомические признаки дикого латука (Lactuca scariola). При недостаточном освещении изменяется форма стебля, его диаметр становится меньше, появляется полегаемость, листьев мало, они свисают, форма их изменена, листовые пластинки тонкие редуцирована палисадная ткань) и т. п.

Констатировано также, что у наземных моллюсков в условиях сухости и более интенсивного воздействия солнечного света наблюдается увеличение относительного веса раковин. Число «правил» будет расти с расширением исследований.

Влияние химизма питательных веществ и химизма среды также имеет мощное формообразующее значение. Для растений основное значение имеет минеральное питание. Изменения в составе последнего вызывают у них глубокие преобразования формы. Для развития, например, высших растений необходимо присутствие следующих зольных элементов: Ca, Mg, S, Р и Fe. Отсутствие одного из них изменяет формы развития.

Формообразующее воздействие химизма питания на животный организм также очень велико. Неправильно кормленные животные не достигают полного развития, и типичные признаки вида или породы остаются не выраженными. Вообще изменения в химизме среды и ее физических условиях вызывают глубокие превращения формы. Классическим примером остаются результаты экспериментов Шманкевича (1875) и Гаевской (1916), показавшие влияние концентрации солей на формообразование у рачка Artemia. Гаевская показала, что под влиянием убывающей концентрации солей у A. salina происходят изменения в строении брюшка, приводящие к образованию модификантов, сходных по своей внешней морфологической организации с представителями другого рода рачков Branchipus.

Организмы изменяются также под косвенным и прямым воздействием других организмов . Прежде всего это влияние сказывается в процессе конкуренции за источники питания. Сосна, выросшая на свободе, приобретает широкую крону, напоминающую крону дуба, тогда как дуб, выросший в густом лесу, приобретает мачтовый ствол.

Кроме подобных случаев прямого взаимного формообразующего влияния организмов друг на друга, нужно иметь в виду их взаимное косвенное воздействие. Так, например, развитие организмов, в особенности водных, в значительной степени зависит от активной реакции водной среды (концентрации водородных ионов, pH). Большинству водных организмов свойственны известные лимиты приспособленности к определенным пределам pH, а также к известному оптимуму последней, наиболее благоприятствующему развитию. С другой стороны, pH данного водоема в сильнейшей степени зависит от жизнедеятельности находящихся в нем организмов. Так, выделяя СО 2 , животные вызывают окисление воды, меняя значение pH (в нейтральной воде pH = 7, в кислой pH <7, в щелочной pH >7). стало быть, воздействуя на живущие в воде организмы. Аналогичные формы отношений наблюдаются между растениями, корневая система которых воздействует на минеральный состав почвы (например, бобовые обогащают ее азотом), а следовательно, и на другие растения, развивающиеся в ней.

Состав питательных веществ оказывает формообразующее влияние и на внутренние органы растительных и животных организмов. Быть может, особенно убедительно, преобразующее влияние состава питательных веществ на внутренние органы животных. Одним из классических примеров этого рода является зависимость длины кишечника от растительной и животной пищи. Опыты над головастиками показали, что кормление их животной пищей вызывает уменьшение длины кишечника, воздействуя и на его общую форму.

Перечисленные выше примеры показывают, что внешние факторы вызывают многообразные изменения в организмах.

Характер модификаций . При изучении модификаций была вскрыта весьма характерная черта. Модификации всегда строго закономерны. Модификационные реакции всегда специфичны. Модификационная способность любой формы носит особенный характер. Один и тот же фактор вызывает у разных форм различные модификации, в соответствии с различиями их генотипов (их норм реакции).

Так, повышение температуры вызывает у прыткой ящерицы (Lacerta agilis) посветление кожных покровов (Бидерман, 1892), у стенной ящерицы L. muralis - потемнение (Каммерер, 1906). У антилопы-гну (Африка), по данным М. Завадовского, в условиях асканийской (заповедник Чапли) зимы развивается зимний волосяной покров; у оленебыка (Африка), в тех же условиях, сохраняется летний наряд. Реакция на один и тот же фактор оказывается различной, в зависимости от различия наследственных особенностей данных форм.

Другой особенностью модификационной изменчивости является тот факт, что модификационные изменения одного и того же организма оказываются различными на разных стадиях развития и при разных физиологических состояниях.

Сказанное можно показать на следующем примере. Старые исследования Вейсмана (1895) показали, что у бабочки Araschnia levana наблюдаются две формы: levana и prorsa, различающиеся по рисунку крыла. Первая форма - levana - отрождается из перезимовавших куколок, вторая - prorsa - из летних куколок. В экспериментальных условиях была подтверждена зависимость возникновения этих форм от температурных факторов. Из куколок летней формы при содержании их на холоду вылупляется весенняя форма - levana. Из куколок весенней формы (levana) в тепле вылупляются летние формы prorsa. При дальнейших исследованиях эти зависимости оказались много сложнее. Было показано, что у отдельных индивидуумов наблюдаются различия в развитии куколки.

Одни куколки развиваются непрерывно, тогда как у других наблюдается латентный (скрытый) период, когда видимого развития нет. Если развитие куколки начинается тотчас после окукливания, то при 15-30° из куколки вылупляется летняя форма prorsa. Если развитию куколки предшествует латентный период, то возникает форма levana. Если латентный период затягивается и куколка перезимовывает, то возникает крайняя форма levana. Если латентность длится несколько дней, то развивается форма средняя между levana и prorsa.

С другой стороны, если развитие куколки идет без латентного периода, но при низких температурах (1-10°), то возникает levana. Однако, если низкая температура действует только в течение известного отрезка некоторого чувствительного периода развития куколки, то возникают различные промежуточные формы (Sufflert, 1924). Таким образом, форма модификации в данном случае определяется продолжительностью действия температуры и состоянием самого организма (наличие или отсутствие латентного периода развития). Изложенный пример показывает и третью особенность модификаций - их ненаследственность. Поколение одной и той же формы в разных условиях дает разные модификации.

В. Индивидуальные модификации . Дарвин указывал, что в разных точках семенной коробочки условия различны и, что, следовательно, каждое отдельное семя развивается в индивидуальных условиях. Естественно, что каждое семя окажется индивидуальным модификантом. Все особи, иными словами, обладают индивидуальными модификационными чертами. Этого рода ненаследственную изменчивость мы назовем модификационной (индивидуализацией потомства, или индивидуальными модификациями.

Ненаследственность этих последних в «чистых линиях» самоопылителей попытался показать Иогансен.

Под «чистой линией» понимается серия поколений, полученных от одного конкретного самоопыляющегося растения. Такая «чистая линия» генотипически относительно однородна.

Исследуя «чистые линии» фасоли Phaseolus multifloris, Иогансен показал, что, несмотря на наследственную однородность материала одной «чистой линии», семена потомства ее различны по величине, весу и другим признакам и что эти различия являются последствием индивидуальной диференцировки в условиях развития. Поэтому семена (и другие части растения) модифицируют, и каждое из них отличается от любого другого по весу, размеру и прочим признакам.

Иогансен использовал семена конкретной «чистой линии», чтобы показать ненаследственность модификаций. Он высевал крупные, средние и мелкие семена той же «чистой линии» и констатировал, что размеры семени, в указанных выше условиях, не влияют на размеры семян потомства. Например, от крупных семян получались растения, дававшие и крупные и средние, и мелкие семена. Те же результаты, и притом в пределах той же амплитуды индивидуальных колебаний, были получены при посеве средних и мелких семян. Таким образом, оказалось возможным трактовать индивидуальные модификации одной «чистой линии», как ненаследственные. Иогансен установил также другую черту модификационной индивидуализации, а именно, что она, в пределах каждой «чистой линии», строго закономерна и в частности лимитирована известными, характерными для нее, пределами. Различные «чистые линии» фасоли по Иогансену обладают различными пределами модификационной индивидуализации.

Так как каждая «чистая линия» соответствует конкретному генотипу, то эти данные показывают, что пределы модификационной индивидуализации каждого конкретного генотипа специфичны. Следовательно, процесс модификационной индивидуализации особей одного генотипа служит характеристикой реагирования его на данные конкретные условия, протекая закономерно, вследствие чего явления изменчивости поддаются статистической обработке, излагаемой в курсах генетики.

Процесс модификационной индивидуализации, несомненно, очень важен. Он объясняет непосредственные причины индивидуального многообразия особей, возникающего под влиянием внешних факторов - света, температуры, влажности, питания, химизма почвы, химизма воды и т. п. Под влиянием работ Иогансена в дальнейшем главное внимание генетической мысли было обращено на изучение индивидуальных модификаций. Практически вся проблема ненаследственной изменчивости была сведена к индивидуальным модификациям в «чистых линиях».

F. Однотипные групповые модификации . В пределах системы дарвинизма такая постановка проблемы ненаследственных изменений не удовлетворяет: Нетрудно убедиться, что ненаследственную изменчивость нельзя свести к индивидуальным модификациям. Следует учесть, что особи любого вида связаны видовой общностью, т. е. имеют общее, монофилетическое происхождение. Поэтому, как уже было указано, каждая особь есть единство отдельного и общего. Каждый отдельный генотип есть также единство отдельного и общего. Следовательно, и каждая норма реакции должна быть единством отдельного и общего. Отсюда видно, что всякая модификационная изменчивость должна быть единством отдельной (индивидуальной) и общей (групповой, видовой) изменчивости.

Поясним эту мысль соответствующими примерами. Кожа человека под влиянием солнца загорает. Кожа травяной лягушки под влиянием пониженной температуры темнеет. Мех лисицы, воспитывавшейся в условиях прохладного лета, зимой становится более пушистым и полноволосым. У мышей, воспитанных в тепле, уши длиннее, чем у форм, развивавшихся на холоде, и т. д.

Во всех этих случаях говорится о некоторых модификационных изменениях, носящих однотипно-общий, групповой характер. Но вместе с тем, на фоне этой общей модификации, разыгрывается процесс модификационной индивидуализации, которая имеет то же направление (например, при низком значении температуры все травяные лягушки темнеют, при сильной инсоляции все люди загорают и т. д.), но различное, индивидуализированное выражение (например, все люди загорают в разной степени и в различной форме).

Таким образом, мы будем различать индивидуальные модификации и однотипные с ними массовые, или групповые, модификации.

Установление понятия однотипных групповых (видовых) модификаций с точки зрения системы дарвинизма очень важно. Наличие их показывает, что определенная форма модификационной изменчивости исторически обусловлена, являясь определенным видовым свойством. Во-вторых, их наличие показывает, что наследственное основание каждой особи данного вида также исторически обусловлено и что, следовательно, генотип каждой особи есть единство общего, видового генотипа и индивидуального, отдельного.

Корреляции

Обратимся теперь к явлениям корреляционной изменчивости . Под корреляциями следует понимать вторичные изменения, возникающие в ходе онтогенетического развития под влиянием конкретного первичного изменения. Фенотипически корреляции выражаются в соотносительном изменении функций и структуры органа или ее части, в зависимости от изменений в функции и структуре другого органа или его части. В основе корреляции являются, следовательно, соотносительными функциональными изменениями органов или их частей.

Учение о корреляциях было введено Дарвином в систему дарвинизма отчасти в связи со следующими отношениями. Мы уже знаем, что согласно теории Дарвина эволюция видов идет через процесс их приспособления к меняющимся условиям среды и что расхождение (дивергенция) видов идет по руслу их приспособительной диференцировки.

Казалось бы, в практике исследования виды должны четко различаться по приспособительным признакам. Однако, в действительности этого сплошь и рядом нет. Напротив, в очень большом числе случаев виды значительно явственнее различаются по признакам, приспособительное значение которых не ясно или вообще не может рассматриваться, как таковое.

В любом определителе можно найти десятки примеров, когда именно несущественные в адаптивном отношении признаки имеют наибольшее практическое значение при определении видов.

Систематик не ставит и не может ставить перед собою задачу руководиться непременно приспособительными признаками для различения видов. Он выбирает наиболее четко различаемые признаки, независимо от того, приспособительны они или нет.

Возникает кажущееся противоречие. С одной стороны, расхождение видов достигается путем возникновения приспособительных различий, а с другой, в практике различения (определения) видов сплошь и рядом руководящую роль играют признаки, не имеющие приспособительного значения. Дарвин прямо указывает на то, что именно неприспособительные признаки часто (но не всегда) имеют наибольшее значение в распознавании видов. Разумеется, эти отношения могут быть связаны с нашим незнанием приспособительного значения признаков. Однако факт остается фактом.

Каким же образом возникают эти, более или менее явно неприспособительные признаки различий между видами? Они, казалось бы, не могли быть накоплены отбором, так как отбор накапливает полезные, приспособительные признаки.

Дарвин для объяснения этого кажущегося противоречия привлекает понятие о корреляциях. Он указывает, что ценность несущественных (в смысле их приспособительного значения) признаков для систематики зависит преимущественно от их корреляций с другими, мало заметными, практически недостаточными для определения, но приспособительными признаками. Несущественные в адаптивном отношении признаки возникают, следовательно, не под прямым влиянием отбора, а косвенно, т. е. в силу корреляционной зависимости от других, фенотипически нечетких, но приспособительных признаков. Следовательно, нужно различать ведущие приспособительные изменения и изменения коррелятивные, зависимые. Если возникло приспособительное изменение, то в силу закона корреляции оно влечет за собою возникновение зависимых, коррелятивных признаков. Именно этими зависимыми признаками часто пользуются систематики для более четкого различения видов.

Дарвин поясняет сказанное некоторыми примерами.

Ссылаясь на данные Уаймена, он указывает, что в Виргинии свиньи едят корни одного растения (Lachnantes), причем у белых свиней под влиянием этого растения отпадают копыта, тогда как у черных свиней этого не наблюдается. Поэтому искусственный отбор свиней здесь производится по окраске. Черная окраска коррелятивно связана с адаптивным для данных условий признаком, стойкостью против ядовитых свойств Lachnantes, хотя сама по себе - в условиях искусственного отбора - есть несущественный признак. Селекционер постоянно сталкивается с подобными явлениями. Так, Горленко (1938) указывает, что пшеницы сортов Alborubrum, Milturum, Ferrugineum с красными колосьями в наибольшей степени поражаются черным бактериозом (Bacterium translucens var. indulosum), тогда как белоколосные сорта Velutinum, Hostianum, Nigroaristatum, Barbarossa, Albidum - стойки против этого заболевания. Таким образом, окраска колосьев коррелятивно связана с указанным свойством, хотя сама по себе в условиях селекции не имеет хозяйственного значения.

Это дает право Дарвину подчеркнуть, что вопрос о коррелятивной изменчивости весьма важен, так как, если какие-либо органы изменяются в приспособительном направлении, то вместе с ними изменяются и другие, «без всякой видимой пользы от изменения». Дарвин подчеркивал, что «многие изменения не приносят прямой пользы, но произошли вследствие соотношения с другими более полезными изменениями».

Следовательно, явления корреляции объясняют возникновение и сохранение неадаптивных особенностей в потомстве. Другой важной стороной являлась для Дарвина проблема целостности организма . Изменение в одной части связано с изменениями во всех или многих других частях организма. «Все части организма, - писал Дарвин, - находятся между собою в более или менее тесном соотношении или связи».

Постановка проблемы корреляций в работах Дарвина, а также богатый материал, который был им собран, позволяют определить элементы классификации корреляций между частями организма. Дарвин явственно различал два типа соотношений между частями целостного организма.

Одна группа этих соотношений выражается в существовании особенностей, «которые в обширных группах животных всегда сопровождают друг друга».

Например, все типичные млекопитающие имеют волосяной покров, млечные железы, диафрагму, левую дугу, аорты и т. п. В данном случае речь идет лишь о сосуществовании признаков, по отношению к которым, - пишет Дарвин, - «нам не известно, были ли связаны между собою первичные или начальные изменения этих частей». Описываемые соотношения указывают лишь на то, что «все части тела превосходно координированы для своеобразного образа жизни каждого животного».

Этого рода координации - фактическое сосуществование частей без наличия видимых зависимых связей между ними - Дарвин не рассматривает, как корреляции. Он четко отличает от них «настоящие» коррелятивные изменения, когда возникновение одной части зависит от возникновения другой в ходе индивидуального развития особи. Дарвин собрал большое количество примеров корреляций. Так, изменения в характере роста частей тела моллюска, неравномерный рост правой и левой сторон определяют расположение нервных тяжей и ганглиев у моллюсков и, в частности, развитие их асимметрии; изменения в органах, возникающих на осевом стебле растения, влияют на его форму и т. п.

Отбор голубей-дутышей на увеличение размеров тела привел к увеличению числа позвонков, тогда как ребра стали шире; обратные соотношения возникли у маленьких турманов. У трубастых голубей с их широким хвостом, состоящим из большого числа перьев, заметно увеличены хвостовые позвонки. У гончих голубей длинный язык связан с удлинением клюва и т. п.

Цвет кожи и цвет волос изменяются обыкновенно вместе: «так, уже Виргилий советует пастуху смотреть, чтобы рот и язык у баранов не были черны, иначе ягнята не будут совершенно белыми». Множественность рогов у овец коррелирована с грубой и длинной шерстью; у безрогих коз сравнительно короткое руно; у бесшёрстных египетских собак и безволосого крысодава недостает зубов. Белые кошки с голубыми глазами обычно глухи; пока глаза котят закрыты, они голубого цвета и вместе с тем котята еще не слышат и т. д.

Те же явления у растений. Изменения в листьях сопровождаются изменениями в цветах и плодах; опытные садоводы по листьям сеянцев судят о достоинстве плодов; у змеевидной дыни, плоды которой имеют извилистую форму, около 1 м длиной, стебель, ножка женского цветка и средняя доля листа также удлинены; ярко-красные пеларгонии, имеющие несовершенные листья, имеют и несовершенные цветы и т. д.

Классификация корреляции

Материал, собранный Дарвином, показал многообразие коррелятивных связей и значительный теоретический и практический интерес явления. В последарвиновскую эпоху проблема корреляций разрабатывалась многими авторами второй половины XIX и XX веков.

Не входя в рассмотрение истории классификации корреляций, отметим лишь, что в процессе их изучения многочисленными исследователями была предложена весьма различная терминология. При этом многие из этих исследователей отошли от исторического аспекта на явления корреляций. Мы, прежде всего, вслед за Дарвином, будем строго различать координации и корреляции.

Координациями , соответственно воззрениям Дарвина, следует называть явление сосуществования определенных морфо-физиологических особенностей строения, которые всегда сопровождают друг друга в монофилетических группах видов и скомбинированных в процессе исторического формирования данной группы, причем между координированными частями могут отсутствовать прямые функциональные связи и зависимости.

Такова, например, система признаков или общий «план композиции» типов животного и растительного царства, их классов, отрядов, семейств, родов и т. п. Например, характерные признаки хордовых Chordata - хорда, нервная трубка, жаберные щели в глотке и брюшное положение сердца - образуют координированную систему признаков, постоянно сосуществующих у всех видов хордовых, при всем многообразии их отношений, от низших хордовых до млекопитающих, и притом - от кембрия до геологической современности. У любой особи любого класса, отряда, семейства, рода и вида, в любых естественных условиях, на самых различных отрезках геологического времени указанные выше признаки постоянно сосуществовали (на тех или иных стадиях развития), несмотря на коренные преобразования в других системах органов. Точно так же комбинация признаков подкласса плацентарных млекопитающих - млечные железы, волосяной покров, диафрагма, левая дуга аорты, безъядерные эритроциты, плацентарность и т. п. - существуют у всех особей всех видов, родов, семейств и отрядов этого подкласса, в любых естественных условиях, на любом отрезке геологического времени - от триаса до геологической современности.

Это постоянство сосуществования (известной системы) признаков и означает их координированность. В соответствии с воззрениями Дарвина, крупнейший русский морфолог А. Н. Северцов указал, что «критерием координации мы принимаем признак постоянного сосуществования».

Координации являются результативным итогом накопляющего процесса отбора. Следовательно, координации составляют особую категорию исторических явлений, отличных от любых форм изменчивости. Ввиду этого, проблему координаций мы пока оставим в стороне и обратимся к рассмотрению корреляций, как особой формы изменчивости, т. е. как к одному из источников эволюционного процесса.

Принципы классификации корреляций . Корреляции тесно связаны с онтогенезом и должны рассматриваться, прежде всего, в связи с ним, как всякая форма изменчивости. Вопрос же о роли корреляций в филогенезе рассматривается ниже. Мы примем здесь классификацию И. И. Шмальгаузена (1938).

Поскольку корреляции играют большую роль в ходе онтогенеза, Шмальгаузен придает наибольшее значение классификации корреляций по фазам онтогенеза. С точки зрения системы дарвинизма этот принцип классификации следует считать наиболее правильным. Онтогенез может быть разбит на несколько фаз. В основе онтогенеза организма лежит его генотип. Последний сам по себе не есть арифметическая сумма наследственных факторов. Напротив, последние связаны в нем взаимозависимостями, т. е. скоррелированы и образуют целостную систему наследственных факторов - геном. Каждый генотип есть скоррелированная целостность. Отсюда и возникает представление о геномных корреляциях .

В конкретных условиях среды генотип, развиваясь как целостность, как геном, реализуется в определенном индивидуальном фенотипе.

К геномным корреляциям относятся, прежде всего, некоторые примеры Дарвина. Таковы явления скоррелированности черного цвета шерсти свиней и их стойкости против ядовитых свойств Lachnantes; корреляции между голубыми глазами и глухотой у кошек; между белым цветом шерсти у собак и их немотой, между безрогостью коз и их короткошерстностью; между бесшерстностью и немотой у парагвайских собак. К геномпым корреляциям относится также связь между комолостью баранов прекосов и крипторхизмом (Глембоцкий и Моисеев, 1935); между бесшерстностью и пониженной жизнеспособностью у мышей и т. д.

К этой же группе корреляций нужно отнести соответственные явления у растений. Такова уже указывавшаяся выше корреляция между стойкостью к черному бактериозу и цветом колоса у некоторых пшениц; между зеленым цветом зерен ржи и рядом других признаков - коротким и плотным стеблем, большим числом последних, ранним цветением и скороспелостью и т. п. Непосредственные функциональные зависимости здесь отсутствуют, и связанность перечисленных корреляционных цепей определяется геномными корреляциями.

Морфогенетические корреляции приурочены преимущественно к эмбриональной фазе онтогенеза. Именно на примерах этих корреляций четко выявляется природа корреляционных зависимостей.

С первых стадий развития (дробления) яйца и последующего органогенеза морфогенетические или формообразовательные корреляции играют ведущую роль в эмбриогенезе.

Значение корреляций в формообразовании было доказано большим числом в высшей степени изящных экспериментов, некоторые из которых кратко описываются нами в качестве примеров морфогенетических корреляций.

Если вырезать верхнюю губу бластопора из гаструлы полосатого тритона Triton taeniatus и пересадить ее в эктодерму гаструлы гребенчатого тритона Triton cristatus, например, в области брюха, то в месте пересадки (трансплантация) развивается комплекс спинных осевых органов - нервная трубка и хорда. В результате у зародыша Т. cristatus формируется два комплекса спинных органов - нормальный на спине и другой - на брюхе (Шпеман и Мангольд, 1924). Брюшная сторона была выбрана потому, что нормально на ней перечисленные спинные органы не развиваются. Ясно, что они образуются под формативным влиянием ткани бластопора.

Второй пример. После образования глазной чаши, как известно, развивается хрусталик. Шпеманом (1902), Льюисом (1913), Драгомировым (1929) и другими авторами было выяснено, что при удалении глазной чаши у эмбриона травяной лягушки не образуется и хрусталика. Опыт можно поставить иначе. Если трансплантировать глазную чашу (бокал) в эктодерму, где глаз нормально не развивается, то эта «чужеродная» эктодерма образует хрусталик. Наконец, эксперимент может быть изменен следующим образом. Эктодерма, противолежащая глазной чаше, удаляется, а на ее место имплантируется другая эктодерма. Тогда из материала последней образуется хрусталик (Филатов, 1924). Таким образом, становится ясным, что глазная чаша оказывает формативное действие («организующее» влияние) на образование хрусталика. Однако были выяснены и обратные отношения. Когда хрусталик образовался, то он, в свою очередь, воздействует и на глазную чашу. В присутствии хрусталика она больше, в его отсутствии меньше. Формативное действие чаши, однако, имеет главнейшее значение. Было, например, показано (Попов, 1937), что под индуцирующим влиянием глазной чаши линза образуется из закладки нервной системы или мышц, т. е. в среде тканей, которым линзообразование совершенно не свойственно.

Аналогичные явления наблюдались и по отношению к развитию слуховых пузырьков. Если пересадить на брюхо эмбриона тритона кусочек бластопора, то образуется нервная (медуллярная) пластинка, и вслед затем, по ее бокам, как правило, начинается развитие слуховых пузырьков. Следовательно, нервная пластинка индуцирует их образование. Далее, Филатовым было выяснено, что если пересадить слуховой пузырек жабы в область тела, где нормально ухо не развивается, вокруг имплантированного слухового пузырька начинается образование слуховой хрящевой капсулы. Таким образом, слуховой пузырек оказывает формативное действие на возникновение слуховой капсулы.

Эти данные приводят к следующему выводу: за конкретный процесс формообразования ответственны какие-то формообразующие вещества, которые развиваются в закладывающихся органах. Действительно, формативное действие оказывают особые вещества химической природы. Если убить ткань губы бластопора нагреванием, спиртом и т. п., то имплантация этой мертвой ткани оказывает прежнее формативное действие.

Изложенные выше опыты целым рядом исследователей были распространены на самые различные части эмбриона, причем во всех случаях были ясно показаны корреляционные зависимости между органами. Оказалось, что можно говорить о развитии «последовательных звеньев корреляционной цепи». (Шмальгаузен, 1938). Так, зачаток верхней губы бластопора индуцирует образование хорды и нервной трубки; развитие головного мозга стимулирует развитие глазной чаши; последняя вызывает образование линзы; линза индуцирует превращение противолежащей эктодермы в прозрачную роговицу; с другой стороны, закладка мозга влечет за собою развитие слухового пузырька, зачаток последнего оказывает формативное действие на слуховую капсулу и т. п. Этого рода морфогенетические корреляции могут быть названы ступенчатыми (Шмидт, 1938).

Во всех разобранных случаях условием развития всякой последующей части является относительно тесный контакт ее с предшествующей частью, оказывающей на нее формативное действие. Можно, следовательно, говорить о контактных морфогенетических корреляциях, которые играют большую роль в формообразовании органов. Их форма, положение, размеры, дефинитивная моделировка определяются этим контактным воздействием предшествующей части. «Формообразовательная реакция» (Филатов) индуцируемой части определяется, таким образом, «формативным действием» индуктора. Например, глазная чаша, имея значение индуктора, оказывает формативное действие на индуцируемую эктодерму, формативная реакция которой выражается в образовании хрусталика. Подобные контактные коррелятивные связи охватывают многие органы. Контакт между частями организма действует и механически, и биохимически.

В других случаях непосредственного контакта между частями нет, однако формативное действие все же имеется. В этих случаях вопрос идет о связях и корреляциях, которые мы, для краткости, назовем инконтактными. Примером их может служить гормональное формативное воздействие эндокринных желез на органы, воспринимающие эти воздействия. Гормоны (половых желез, щитовидной железы, гипофизы и т. п.) влияют на соответственные органы или части тела путем транспортировки гормональных веществ через кровяное русло. Примером может служить воздействие половых гормонов на сложный комплекс вторичнополовых признаков самки и самца.

Морфогенетические коррелятивные изменения происходят вследствие возникновения первичных изменений, которые влекут за собою соответственные зависимые вторичные изменения. Это явление было доказано экспериментально. Если у зародыша тритона или лягушки вырезать участок нервной трубки с подлежащей крышей первичной кишки и затем вставить в рану этот же кусочек. Но повернув его на 180°, то впоследствии изменяется нормальная топография органов: органы, нормально развивающиеся слева, возникают справа, и наоборот. Возникает обратное расположение органов (situs iniversum). Следовательно, первичное изменение (поворот крыши первичной кишки на 180°) вызвал зависимое вторичное изменение.

Эргонтические корреляции , по преимуществу, относятся к постэмбриональному периоду онтогенеза, но особенно характерны для ювенального периода. Их значение состоит в окончательной моделировке индуцируемых частей. Эргон по-гречески означает: работа. Эргонтические, или рабочие, корреляции возникают обычно в результате контакта между соответственными частями организма. Особенно отчетливо выявляются эргонтические корреляции во взаимоотношениях между работающей мышцей и подлежащей костной опорой. Известно, что чем сильнее развита мышца, тем резче развиваются гребни на участках кости, к которым она прикрепляется. Поэтому по степени развития костных гребней можно судить о степени развития мышцы, служащей эргонтическим индуктором, формативно воздействующим на кость.

Эти отношения особенно четко проявляются в моделировке черепа млекопитающих. Если проследить формирование черепа на протяжении ювенальной и взрослой фаз, то легко обнаруживается воздействие работающей мускулатуры на пластику черепа. По мере развития теменной мышцы по бокам черепа образуются теменные линии (linea temporalis). По мере роста теменной мышцы по направлению к сагиттальному шву черепа, теменные линии, в результате зависимой перестройки костного вещества, передвигаются к сагиттальному шву и, встречаясь здесь, как две волны, образуют высокий сагиттальный гребень.

Твердый костный череп оказывается необычайно пластичным. Не череп определяет форму мозга, а мозг накладывает свою печать на конфигурацию черепа. Не череп определяет форму мышц, а они воздействуют на него. Эти эргонтические корреляции, в данных примерах - зависимость формы костного вещества от функции мышц - были доказаны экспериментально. Было, например, доказано, что симметрия черепа - следствие симметричной функции жевательной мускулатуры. В правой нижней челюсти зубной ряд, напротив, стерт больше, чем в левой нижней челюсти. Эти данные показывают, что животное работало нижней челюстью неравномерно и, возможно, в несколько скошенном напра^ влении, изнашивая зубной ряд верхней левой челюсти и нижней правой челюсти. Эти отношения связаны с асимметричной функцией жевательных мышц. С правой (дефектной) стороны усилилась деятельность теменной мышцы, которая развилась здесь сильнее. В зависимости от этого правая теменная линия придвинулась вплотную к сагиттальному шву.

Слева оказалась усиленной деятельность другой жевательной мышцы, m. masseter, прикрепляющейся одним своим концом к скуловой дуге, а другим к основной части восходящей рамы нижней челюсти. Интенсивная работа этой мышцы вызвала коррелятивное изменение в структуре восходящей ветви нижней челюсти, а именно более резкое углубление места ее прикрепления. В то же время интересное изменение произошло в строении скуловой дуги, на нижнем крае которой образовался отросток, несвойственный черепам хищников. Таким образом, мы получаем следующий общий ход изменений:

1) правая верхняя челюсть (вследствие какого-то поражения) росла по всем направлениям медленнее левой; 2) вследствие этого череп искривился; 3) изменился способ жевания; 4) возникла асимметрия функции жевательных мышц; 5) изменилось строение места прикрепления m. masseter в левой нижней челюсти; 6) образовался несвойственный хищникам отросток скуловой дуги.

Мы видим, следовательно, что под влиянием первичного изменения (1) возникли зависимые вторичные изменения (2-3), в данном примере, - эргонтические корреляционные изменения в строении нижней челюсти и скуловой дуги. Мы можем теперь совершенно четко установить, что эти изменения - прямое следствие коррелятивных отношений, определенных зависимостей и условий, возникших в системе развивающегося черепа. Аналогичный вывод касается всех типов коррелятивных связей и, следовательно, всех признаков органической формы. Во времени между генотипом и конечными фенотипическими признаками организма лежит область формообразовательных процессов онтогенеза, которые связаны сложными корреляционными цепями. Генотип определяет только многообразные возможности онтогенетического развития, только норму реакции конкретного организма. Фенотипические признаки, как таковые, формируются под влиянием условий развития (модификации) и зависимых коррелятивных изменений.

Модификации, мутации и корреляции создают, таким образом, огромное многообразие индивидуумов, причем потенциальные возможности этого многообразия далеко не исчерпываются.

Причины изменчивости

В возникновении изменений ведущую роль играют внешние, по отношению к данному организму, причины. По отношению к модификациям это положение не требует особых объяснений. Мы видели, что модификации являются реакциями на внешние по отношению к организму воздействия, определяемые генотипической нормой реакции. В отношении корреляций вопрос, как будто, осложняется. Корреляционные изменения возникают, как мы видели, под влиянием внутренних, в самом организме развивающихся соотношений между органами и их частями. Однако и в отношении корреляций ясно, что зависимые изменения, протекающие в каком-либо органе или его части (например, в хрусталике глаза), являются не чем иным, как реакцией на внешние, по отношению к этому органу или его части, воздействия. Всякое первичное изменение в одном органе индуцирует изменения в другом. В пределах одного и того же генотипа вторичного корреляционного изменения не произойдет, если не было первичного. Следовательно, корреляции возникают по типу эктогенетического процесса и могут рассматриваться как особый тип модификационной изменчивости, определяемой внутренней средой системы самого организма. Только в случае изменения самого генотипа, а следовательно, и нормы реакции, другими словами, - в случае мутации, - характер модификаций и формы корреляций изменяются. Следовательно, в основном, проблема причин изменчивости упирается в вопрос о причинах наследственных (мутационных) изменений.

Де-Фриз, которому принадлежит самый термин мутация, исходил из неверного положения, что наследственные изменения возникают вне зависимости от внешних факторов. Он предполагал, что всякой мутации предшествует некий автономный «премутационный период». Эта точка зрения должна быть названа автогенетической . Идея автогенеза получила широкое распространение в генетике и вызвала оживленную борьбу между автогенетиками и эктогенетиками , считающими, что причину наследственных изменений нужно искать во внешних факторах.

Обращаясь к вопросу о влиянии внешних факторов на возникновение наследственных изменений, необходимо, Прежде всего, уяснить себе тот факт, что эктогенетическая точка зрения не должна смешиваться с механицизмом. Механистическое воззрение сводит проблему возникновения наследственных изменений под влиянием внешних факторов только к этим последним, не учитывая специфики развития организма. В действительности, неверно утверждать, что, наследственное основание организма изменяется под влиянием внешних факторов пассивно. Дарвин неоднократно подчеркивал, что в возникновении изменений играют роль как внешние факторы, так и природа самого организма. Морфофизиологические свойства организма и его биохимическая структура играют решающую роль в том, каковы будут наследственные изменения его под влиянием внешних факторов. Проникнув в организм, внешний фактор перестает быть внешним. Он действует в физиологической системе организма как новый внутренний фактор. «Внешнее» становится «внутренним».

Поэтому возникновение наследственных изменений никогда не бывает анархичным; - оно всегда закономерно.

Для доказательства рассмотрим следующие данные. Впервые экспериментально мутации были получены Мёллером (1927), применившим для этой цели воздействие рентгена. Им и последующими авторами было доказано, что под влиянием рентгена у плодовой мушки могут быть получены мутационные изменения антенн, глаз, щетинок на теле, крыльев, размеров тела, окраски, степени плодовитости, продолжительности жизни и т. п. Следовательно, один и тот же фактор вызвал различные наследственные изменения. Направления наследственных изменений конкретного организма определяются не внешними факторами, а самим организмом.

Очень удачен несправедливо забытый термин Дарвина «наследственная индивидуальная неопределенная изменчивость». Внешний фактор не определяет ее направления, она остается единичной, объективно случайной, неопределенной.

Вопрос, разбираемый нами, может быть проверен и с другой стороны. Если один и тот же фактор вызывает у конкретного организма разные изменения, то, с другой стороны, в ряде случаев различные факторы вызывают одни и те же наследственные изменения. Например, у львиного зева Antirhinum majus температура, ультрафиолетовое облучение, химические агенты вызывали сходные мутации - карликовый рост, узколистность и т. п.

Наконец, должно быть подчеркнуто, что разные видовые формы реагируют, в смысле их наследственной изменчивости, различно, обладая, в частности, различной чувствительностью по отношению к одному и тому же фактору. Например, в одинаковых условиях эксперимента один вид плодовой мушки Drosophila melaniogaster мутируется легче, чем другой - Dr. funebris. У разных пшениц, несмотря на одинаковые условия эксперимента, наблюдается та же картина. Совокупность, описанных фактов подтверждает, что наследственная изменчивость идет в разных направлениях закономерно.

Итак, возникает следующее представление о причинах наследственных изменений.

1. Внешние факторы играют роль индукторов, вызывающих наследственные изменения.

2. Наследственная специфичность организма определяет направления изменчивости.

Индукторы наследственной изменчивости

Внешние факторы, вызывающие наследственные изменения (мутагенные факторы), могут быть распределены по двум группам: искусственные и естественные (действующие в природной обстановке). Деление это, разумеется, условно, однако, оно представляет некоторые удобства.

Рассмотрим, прежде всего, влияние рентгена . Выше упоминалось о мутагенном действии его. Облучение рентгеном вызывает усиление мутационного процесса у самых различных организмов. Его мутагенное действие было доказано на дрозофиле, вощинной моли, на осе Habrobracon juglandis, на ряде растений - хлопчатнике, кукурузе, ячмене, овсе, пшенице, ржи, львином зеве, томате, табаке, гиацинте и т. п. Облучение вызывало появление у дрозофил ряда мутаций в различных органах. У Habrobracon было получено 36 мутаций (Уайтинг, 1933) жилкования, формы и величины крыльев, окраски и формы тела, окраски и формы глаз и т. п. Как значительны получаемые радиоактивным воздействием изменения, показывает рисунок, где изображены исходные формы пшеницы albidum 0604 и ее мутации. Мутагенное действие радия испытано на многих растениях. Так, отчетливые мутации формы листьев, окраски и величины растений были получены при воздействии радием на покоящийся зародыш львиного зева. Большое число работ, посвященных проблеме мутагенного значения рентгена и радия (Бебкук и Коллинс, 1929; Hanson и Heys, 1929; Иоллос, 1937; Тимофеев-Рессовский, 1931 и др.), позволяет, однако, утверждать, что естественная радиация во много раз слабее той, которая имеет мутагенное значение. Таким образом, видеть в рентгене и радии причину естественных мутаций едва ли возможно.

Ультрафиолетовые лучи также имеют мутагенное действие. Так, действием ультрафиолетовых лучей удалось получить мутанта инфузории Chilodon uncinatus (Мак Дугалл, 1931), отличающегося от нормальных форм наличием хвостового выроста. Были получены также мутации у дрозофилы (Альтенберг, 1930). Облучение почек львиного зева (Штуббе, 1930) имело результатом появление узколистных и карликовых форм.

Мутагенное влияние химических веществ было очень четко показано Сахаровым (1932), получившим мутации у дрозофилы под воздействием йодистых препаратов на яйца мух. Аналогичные данные получили Замятина и Попова (1934). Гершензон (1940) получил мутации в строении крыльев дрозофилы в результате кормления личинок натриевой солью тимонуклеиновой кислоты. Баур (1930) воздействовал на семена львиного зева хлоралгидратом, этиловым спиртом и другими: веществами, доказав их мутагенное действие.

Температура также оказывает мутагенное действие. Нужно считать, что мутагенное влияние температуры было доказано еще Тоуэром (1906), экспериментировавшим с картофельным жуком Leptinotarsa, воздействуя повышенной температурой на жуков в период вызревания половых продуктов. Тоуэр получил несколько мутантных форм, отличавшихся окраской и рисунком элитр и спинки. При скрещивании мутантов с нормальными формами в первом поколении были получены формы, фенотипически соответствующие нормальным. Однако, во втором поколении наблюдалось расщепление. Так, в одном опыте во втором поколении оказалось 75% нормальных форм (L. decemlineata) и 25% мутантов типа pallida. Таким образом, полученные изменения оказались наследственными и должны рассматриваться как мутации.

Гольдшмидт (1929) исследовал также мутагенное влияние температуры на плодовых мухах. Была использована сублетальная (близкая к смертельной, или летальной) температура 37°, действовавшая в течение 10-12 час. Опыт вызвал большую смертность, но, с другой стороны, был получен ряд мутантных форм. Подобные же опыты были проведены Иоллосом (1931, 1934, 1935), получившим мутации окраски глаз.

Интерес к проблеме мутагенного влияния температуры, как естественного фактора, стимулировал дальнейшие исследования, причем было доказано (Биркина, 1938; Готчевский, 1932, 1934, Зуйтин, 1937. 1938; Керкис, 1939 и другие авторы), что температурный фактор, безусловно, имеет мутагенное значение, хотя частота мутаций под его влиянием ниже, чем, например, под влиянием рентгенизации.

Что касается растений, то наиболее отчетливые результаты были получены Шкварниковым и Навашиным (1933, 1935). Эти авторы показали, прежде всего, что высокие температуры дают огромное повышение частоты мутационного процесса. Авторы экспериментировали с семенами скерды (Crepis tectorum) и пшеницы 0194 Одесской селекционной станции. При этом было изучено влияние различных температур в условиях различной продолжительности их действия. В частности, были констатированы альбиносные растения.

Температурный фактор играет столь большую роль в природе, что эти данные представляют значительный интерес, подчеркивая справедливость представления о естественном возникновении мутаций под влиянием природных факторов.

В этой связи приобретают большой интерес работы, авторы которых стремятся вынести эксперимент в пределы естественной обстановки, экспериментировать в природе. Остановимся здесь на недавних работах Сахарова и Зуйтина. Сахаров (1941) исследовал влияние зимовки в условиях пониженной температуры на плодовых мух Drosophila melanogaster. В частности, он установил, что 40-50-дневная зимовка самок и 50-60-дневная зимовка самцов привели к явственному повышению частоты мутационного процесса, особенно в потомстве тех особей, среди которых в результате тяжелой зимовки, наблюдалась массовая гибель. Сахаров пришел к выводу, что, повидимому, накопление мутаций во время зимовки «является одним из факторов, ведущих к повышению внутривидовой наследственной изменчивости». В следующей главе мы еще вернемся к его данным.

Зуйтин (1940) исследовал влияние на мутационный процесс у плодовых мух замены лабораторных условий развития природными. Зуйтин ожидал, что замена устойчивого лабораторного режима естественным, отличающимся колебаниями условий и снижением общего уровня температуры, сама по себе должна повлиять на частоту мутационного процесса. Для проверки этого предположения лабораторная культура дрозофил была завезена на Кавказ (Сухуми и Орджоникидзе) и выпущена здесь в природную среду. Для предотвращения скрещивания с местными мухами, привезенная культура была изолирована при помощи марли. Мухи находились в условиях колеблющейся влажности и температуры. Эти отношения сказались на развитии их потомства. Зуйтин констатировал повышение частоты мутационного процесса. В другой работе (1941) Зуйтин исследовал влияние контрастов влажности на Dr. melanogaster. Он установил, что резкое снижение влажности в начальный период развития куколок привело к существенному увеличению процента мутаций.

В той же связи интересны результаты исследования, ставившего целью выяснить мутагенное значение пищевого режима. Было, например, показано, что нарушение режима питания львиного зева повышает частоту мутирования. Таким образом, доказано, что естественные факторы (температура, влажность и т. п.) ответственны за возникновение мутационного процесса. Действие внешних факторов на наследственное основание организма имеет, однако, сложный характер. Мутационный процесс возникает и в условиях относительно постоянной среды, под влиянием обменных процессов в клетках. Мутационный процесс есть выражение развития генома. Рассмотрение этого вопроса связано, однако, с проблемой наследственности.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

одно из центральных понятий биологии. В совр. биологии по вопросу о природе И. нет единства взглядов. Это объясняется тем, что И. во многом остается проблемой, недостаточно изученной. В частности, не раскрыт полностью ее физико-химич. основы, закономерности И. еще не всегда могут быть охарактеризованы достаточно точным образом. Различия в трактовке понятия И. непосредственным образом обусловливаются также неоднозначным пониманием природы наследственности. Ниже приводится изложение двух наиболее распространенных точек зрения по проблеме И. Согласно первой точке зрения, термин "И." употребляется в трех значениях: 1) свойство или способность организмов образовывать в процессе жизнедеятельности более или менее отличные от родительской формы, 2) процесс возникновения видоизмененных органич. форм, 3) прямое следствие этого процесса, а именно разнообразие, неоднородность особей одного и того же пола и возраста в пределах вида, разновидности, сорта, породы и даже потомства одних родителей. Грани между всеми этими понятиями весьма подвижны. Чаще, однако, речь идет об И. как процессе. Изменения организмов могут в большей или меньшей степени передаваться по наследству, что зависит от того, насколько вещества измененного участка живого тела вовлечены в общую цепь процесса подготовки и возникновения воспроизводящих клеток (К. А. Тимирязев, Т. Д. Лысенко). Говоря об И. как о факторе эволюции органич. мира, ее исходном моменте, следует обратить внимание прежде всего на два обстоятельства: чем вызывается И., каковы ее движущие силы, каков ее характер и направление. Дарвин, так же как и Ламарк, считал, что все изменения организмов связаны с изменениями окружающей среды. Последние он рассматривал как источник, причину И. "...Если бы было возможно поставить всех особей какого-нибудь вида во многих поколениях в абсолютно одинаковые условия существования, изменчивости не было бы" (Дарвин Ч., Соч., М.–Л., 1951, т. 4, с. 643). К числу причин изменчивости Дарвин, наряду с изменением среды, относил также упражнение (или неупражнение) органов, корреляции между отдельными органами и частями организма, скрещивание между собой двух или нескольких органич. форм. Однако все эти причины в конечном итоге связаны также с изменениями среды, к-рые являются определяющей причиной И. Дарвин был противником признания И., вызываемой какими-то внутр. силами, независимо от внешней среды. Между тем подобные взгляды, именуемые автогенезом, высказывались нек-рыми авторами как до Дарвина, так и его современниками. Еще более широкое распространение получили они в последарвиновской биологии. В качестве примера можно назвать мутационную теорию. Ее основатель голл. ботаник Г. де Фриз, в противоположность Дарвину, подчеркивал, что мутации, т.е. наследств. изменения, совершаются независимо от условий жизни (см. "Мутации и мутационные периоды в связи с происхождением видов", в сб. статей "Успехи биологии", вып. 1, О., 1912, с. 99). Правда, он допускал, что в природе могут иметь место и мутации, связанные с изменениями среды. И. В. Мичурин, Т. Д. Лысенко и др. не только подтвердили тезис материалистич. биологии об изменениях среды как источнике И. организмов, но и многое сделали для понимания того, как взаимодействие организма и среды ведет к образованию новых органич. форм. "...Д л я того, чтобы изменить данный габитус растения, нужно суметь заставить растение принять в свой строительный материал такие части, какие прежде растением не употреблялись" (Мичурин И. В., Соч., т. 3, 1948, с. 235). Пока организм получает из окружающей среды нужные ему, согласно его наследственности, условия жизни, его индивидуальное развитие точно воспроизводит особенности развития предков. Когда же изменение среды приводит к исчезновению этих условий, возникает противоречие между новыми условиями (элементами) среды и старой наследственностью. Само по себе это внешнее по отношению к организму противоречие еще не ведет к И. Но в результате разрешения этого внешнего противоречия организм либо погибает (если окружающие условия изменились слишком резко), либо начинает ассимилировать новые, ранее непривычные ему условия (если степень их изменения не оказалась чрезмерной). В последнем случае возникает новое, на этот раз уже внутреннее, противоречие – противоречие между новыми условиями жизни, ассимилируемыми организмом, и его старой наследственностью. Именно это противоречие и составляет тот источник, те движущие силы, к-рые лежат в основе И. Разрешение этого противоречия приводит к перестройке организма в соответствии с теми новыми условиями (элементами), к-рые он оказался вынужденным ассимилировать из окружающей среды. С пониманием источника И. тесно связан вопрос о ее характере, ее направлении. Дарвин делил И. на два типа – определенную, при к-рой изменения у различных особей одного вида идут в одном, строго определенном направлении, и неопределенную, осуществляющуюся в самых разнообразных, неопределенных направлениях (см. Соч., т. 3, М.–Л., 1939, с. 275, 367; т. 4, с. 656–57). Если следовать логике такого разграничения, И. в одних случаях бывает строго закономерной, а в других – абсолютно случайной. Однако, ошибочно разграничивая И. на определенную и неопределенную в своих прямых высказываниях по этому вопросу, Дарвин фактически не возводил между ними стены, приближаясь к пониманию того, что И. во всех случаях бывает одновременно и необходимой, и случайной. Эти стихийно-диалектич. тенденции в учении Дарвина были извращены многими бурж. учеными. Одни из них (финалисты, сторонники т.н. ортогенеза) пошли по пути отрицания случайности в И., рассматривая ее как некий целенаправленный имманентный процесс. Другие ученые (неодарвинисты, сторонники хромосомной теории наследственности), напротив, абсолютизируют момент случайности, отбрасывая необходимость, закономерность в И. По их мнению, роль естеств. отбора в эволюции сводится к простому сохранению мутаций, случайно оказавшихся полезными. Такая абсолютизация случайности и отношение к естеств. отбору как к механич. ситу, сортирующему И., получила наименование "ультраселекционизма". Говоря о двух типах И., Дарвин был убежден, что оба они наследственны. Дарвин считал нецелесообразным рассматривать изменения, не передающиеся по наследству, поскольку они не проливают света на происхождение видов и не приносят пользы человеку (см. Соч., т. 4, с. 437). С др. стороны, учение Дарвина о т.н. длящейся изменчивости (см. тамже, с. 266–67, 631–32 и др.), к-рая идет на протяжении мн. поколений в более или менее определенном направлении (при сохранении вызвавших ее условий), ясно указывает на признание Дарвином известной приспособит. направленности также и у неопределенной И. Последующее развитие дарвинизма в материалистич. направлении пошло по линии более глубокого выяснения закономерного характера воздействия среды на И. Примерами адекватных приспособит. изменений организмов являются многочисл. опыты по вегетативной гибридизации различных видов животных и растений и по превращению яровых форм пшеницы в озимые при посеве их осенью. Не менее убедительны данные микробиологии, свидетельствующие о выработке у бактерий устойчивости к антибиотикам и другим ядам при условии выращивания их в среде, содержащей эти вещества. Ныне установлено, что нек-рые штаммы бактерий не только повышают устойчивость к тем или иным ядовитым веществам, но и вырабатывают потребность к ним, т.е. живут и нормально развиваются лишь при наличии этих веществ в окружающей среде. Неверно считать, что все изменения организмов приспособительны к вызвавшим их факторам среды. По-видимому, было бы правильным говорить о наличии у организмов нек-рой нормы наследственной реакции, за пределами к-рой они не могут отвечать на внешние воздействия приспособит. изменениями. Приспособит. И. – это закономерная наследств. реакция организма на изменения среды. Это не значит, что эволюция сводится к приспособит. изменениям организмов. Случайные отклонения от общей линии служат объективной основой для такого явления, как выживаемость, благодаря к-рому в процессе борьбы за существование сохраняются и дают потомство лишь особи, оказавшиеся наиболее приспособленными к окружающей среде. Т. о., эволюция органич. мира обеспечивается лишь совокупным действием всех элементов естеств. отбора, т.е. И., наследственности, борьбы за существование и выживаемости организмов. Естеств. отбор, а не только одна приспособит. И. обусловливает и такое свойство всех организмов, как целесообразность, т.е. общую приспособленность организма к колеблющимся условиям среды на всех стадиях его развития, а также внутр. слаженность всех органов и процессов внутри организма. Г. Платонов. Москва. Согласно второй точке зрения, развиваемой в совр. биологии, И. понимается как: 1) свойство всех организмов приобретать отклонения в своем строении и отправлениях под непосредств. влиянием внешней среды – ненаследственная (модификационная, фенотипическая) И.; 2) явление и процесс возникновения наследств. различий – наследственная (мутационная, генотипическая) И. Существ. признак живых организмов – постоянный обмен веществ с внешней средой. В этом обмене каждое существо в каждую минуту своей жизни, оставаясь самим собой, вместе с тем непрестанно изменяется не только в силу постоянного взаимодействия с меняющимися условиями среды его обитания, но и в силу филогенетически сложившегося типа его развития. Следовательно, в течение всей индивидуальной жизни (онтогенеза) организма обязательно имеют место явления И., проявляющиеся на морфологич., физиологич. и любых иных признаках. При индивидуальном развитии нет и не может быть признака, в становлении к-рого не принимали бы участие наследственность и среда. Но из этого не следует, что эти две силы могут быть противопоставлены друг другу в противоречивом единстве. Науч. постановка вопроса о познании И., как при развитии индивидуального организма, так и в эволюц. плане, определяется марксистской теорией диалектики самодвижения. Изучая развитие организма или органич. мира, нужно искать единство противоположностей в них самих, а не вне их. Энгельс четко формулировал положение о противоречивом единстве наследственности и приспособления к среде, борьба к-рых идет в течение всего процесса органич. развития. "...В органической жизни надо рассматривать образование клеточного ядра тоже как явление поляризации живого белка, а теория развития показывает, как, начиная с простой клетки, каждый шаг вперед до наисложнейшего растения, с одной стороны, и до человека – с другой, совершается через постоянную борьбу наследственности и приспособления" ("Диалектика природы", 1955, с. 166). В противоречивом единстве наследственности и приспособления последнее можно рассматривать лишь как И., как возникновение отклонений в строении и функциях организма, появляющихся в порядке ответа на меняющиеся условия среды. Приспособление это может быть двух типов: И. наследственная и И. ненаследственная. И. ненаследственная в наиболее чистой форме видна на наследственно однородном материале. Примером могут служить клоны растений (животных), представляющие результат вегетативного размножения одной исходной особи. Несмотря на одинаковую наследственность, различные условия произрастания каждого из этих растений определяют И. его признаков. Подобный пример можно указать даже для человека: развитие двух зародышей из одного оплодотворенного яйца приводит к рождению двух т.н. однояйцевых близнецов. Они всегда одного пола и всегда поражают своим сходством (двойники), и все же жизнь накладывает на каждого из них свои индивидуальные особенности, к-рые тем резче выражены, чем более различны условия их роста и воспитания. Все же во всех перечисленных случаях сходство сравниваемых особей остается чрезвычайно большим. Объясняется это тем, что определяемая внешними условиями И. не может выйти за границы, допускаемые одной и той же наследственной нормой реакции. Понятие наследственной нормы реакции крайне важно для уяснения вопросов И. Поясним его на примере организмов, различающихся по своим наследств. свойствам. Существуют две расы китайской примулы, цветущие при температуре выше 20°С белыми цветами. Но при понижении температуры у одной из рас цветки становятся красными, другая же всегда сохраняет цветки белыми. Разница между обеими расами генетическая, но наследственно различная норма реакции этих рас проявляется лишь в определенных температурных пределах среды. Т.о., в самой основе ненаследств. И. лежит наследственность. И все же, несмотря на то, что, строго говоря, ненаследств. И. нет, этот термин мы должны сохранить как наименование той И., к-рая возникает под прямым или опосредованным влиянием среды. Это те именно явления, к-рые Дарвин наз. И. определенной, в отличие от неожиданно возникающих случаев И. неопределенной, когда новые признаки возникают как более или менее выраженные резкие уклонения, с влиянием внешней среды как бы не связанные. И. наследственная есть следствие возникновения новой нормы реакции. Это значит, что в результате появления нового наследств. изменения возникают новые реакции организма на старые, неизменившиеся воздействия внешней среды. На этой новой наследств. основе возникают новые наследств. признаки. Дарвин привел много случаев неожиданного возникновения новых признаков у растений и животных для обоснования теории происхождения видов. Он придавал первостепенное значение этим фактам, справедливо оценивая их как важнейший материал наследственной (по Дарвину – неопределенной) И. для действия естеств. и искусств. отбора. Рус. ученый С. И. Коржинский в своей книге "Гетерогенезис и эволюция" (1877) специально на многих примерах показал появление внезапных и резких изменений, к-рые он и назвал явлениями гетерогенезиса. Следом за ним Г. де Фриз создал (1901) уже на своем экспериментальном материале теорию мутаций. Факты, собранные Коржинским и де Фризом, авторы переоценили, противопоставив их теории эволюции Дарвина. Мутации ими были поняты как самый факт возникновения новых видов. Собрав превосходный материал для подтверждения дарвинизма, они выступили с ним как антидарвинисты. Их ошибка была в том, что они поставили знак равенства между И. и эволюцией. Они не поняли, что постепенный ход эволюции обеспечивается направленным накоплением в процессе отбора отдельных мутаций, каждая из к-рых действительно возникала как скачкообразное наследств. уклонение. Дарвину постоянно ставят в упрек выражение "Natura non facit saltum" ("Природа не делает скачков"). Такой упрек возможен лишь при поверхностном чтении Дарвина, к-рый привел множество примеров скачкообразных изменений, возникавших на основе И. неопределенной (мутационной), и, кроме того, очень осторожно пользовался этим "допущением". "Это правило, – по его мнению, – если мы ограничимся только современными обитателями земли, не вполне верно..." (Соч., т. 3, М.–Л., 1939, с. 424). Энгельс отметил эту особенность постепенного хода эволюции, говоря, что "... в природе нет никаких скачков и м е н н о п о т о м у, что она слагается сплошь из скачков" ("Диалектика природы", с. 217). В наст. время учение о наследств. И., т.е. учение о мутациях, разрослось в громадную главу совр. генетики. Необозримым количеством работ на бесчисленном ряде растительных и животных объектов показана скачкообразность спонтанного возникновения новых наследств. изменений. Более того, после работ советских (Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов, 1925) и амер. исследователей [Г. Меллер (Н. Muller), 1927; Л. Стедлер (L. Stadler), 1927], получивших мутации у грибов, мухи-дрозофилы, кукурузы и др. объектов под влиянием ионизирующей радиации (лучи Рентгена и радий), открылась новая эпоха экспериментального вызывания мутаций. Физич. действие проникающей радиации – не единственный путь к вызыванию мутаций; было открыто мутагенное действие и химич. факторов: вначале соединений иода (В. В. Сахаров, 1932), затем алкалоида колхицина [А. Блейксли (А. Вlаkeslee), 1937]; наконец, благодаря работам сов. исследователя И. А. Рапопорта (1947) было открыто мощное мутагенное действие ряда органич. соединений (этиленимин и др.). Эти химич. факторы, наряду с колхицином, становятся орудием получения новых мутаций для прямых селекц. целей. Биологич. основой мутаций, на к-рой возникают эти наследств. изменения, являются материальные носители наследственности, к-рые могут находиться только в клетке – этой "подлинной единице жизни". В ней они и были найдены. Совр. теория наследственности – хромосомная теория, возникшая в синтезе науки о наследственности и науки о клетке, показала, в частности, что и материальные основы подавляюще большого числа мутаций имеют место в хромосомах. Кроме ядерных (хромосомных) мутаций, встречаются плазменные и пластидные мутации; последние могут быть только у аутотрофных пластидных растений. Число известных случаев из этой группы мутаций несопоставимо мало в сравнении с бесчисленным количеством ядерных мутаций (см. Наследственность). Ни один новый наследств. признак не может возникнуть без изменения той материальной основы наследственности, к-рая находится в клетке. Мутации вызываются действием физич. и химич. факторов среды. Более того, теперь может считаться положительно разрешенным вопрос о специфичности действия различных мутагенных факторов, поставленный в сов. генетич. лит-ре (В. В. Сахаров, 1936–40). Теперь уже нельзя рассматривать роль внешних факторов лишь как ускорителей мутационного процесса, будто бы автогенетически предопределенного. Мутагенные факторы не просто "ускоряют" процесс наследств. И., но "вызывают" мутации, характер к-рых зависит не только от организма (клетки), но и от специфич. возможностей внешнего фактора. Оговоримся только, что понятие "внешнее" (среда) для той клетки, в к-рой произошла мутация, должно включать и физико-химич. условия, имеющие место вокруг этой клетки, а точнее говоря, для хромосом этой клетки. Известно, напр., что мутационный процесс повышен у стареющих организмов, что метаболич. особенности гибридного организма также его повышают и пр. Можно сказать, что любое внешнее воздействие, достигающее хромосом, доходит до них через процессы обмена веществ организма (клетки) в преломленном виде. Условия внешние видоизменяются организмом, превращаясь в его внутр. условия. Последние же являются той средой, с к-рой взаимодействует хромосомный аппарат ядра клетки. Направление и характер наследств. И. любого вида растительных или животных организмов предопределяется всей предшествующей историей эволюции каждого данного вида. Каждый вид растений или животных известным образом ограничен в самих возможностях возникновения новых признаков, и чем ближе стоят друг к другу родств. группы организмов, тем более похожи будут мутации, возникающие в каждой из этих групп. Именно это положение позволило Н. И. Вавилову сформулировать закон гомологич. рядов, обобщающий явления параллельной И., наблюдающейся у родств. видов. В сложном процессе образования из клеточной мутации мутационного признака организма принимают участие все предшествующие наследств. изменения, направленно накопленные отбором в его творч. деятельности. Это значит, что из неисчислимого количества мутаций, возникавших в истории эволюции любого вида, отбор сохранял лишь те изменения, к-рые оказались "полезными" для данного вида. Но из этого никак не следует, что сами мутации становятся направленными. Напротив, мутационный процесс исключает возможности телеологич. объяснений, он ненаправлен, нецелесообразен и случаен. Направленность же, целесообразность и необходимость (неслучайность) появляются только там, где вступает в свои права отбор. В этом соотношении ненаправленности мутационного процесса и строгой направленности процесса отбора собственно и действует диалектика необходимости и случайности в живой природе (см. Ф. Энгельс, Диалектика природы, с. 172–75). Только при таком понимании движущего противоречия в саморазвитии живых организмов можно удержать научный, дарвиновский смысл теории органич. целесообразности, к-рая часто среди сов. биологов выражается понятием "единство организма и среды". Содержание этого понятия определяется теорией естественного отбора как основного творч. фактора видообразования, результатом действия к-рого является органич. целесообразность. Приспособление с этой т. зр. является следствием историч. процесса переживания тех ненаправленно уклоняющихся форм, к-рые оказались лучше приспособленными к среде. Практика искусств. получения мутаций для целей селекции показывает, что нужны сотни и тысячи мутаций, чтобы из них отобрать единичные уклонения, удовлетворяющие целям намеченного селекционером пути искусств. отбора. То же имеет место и при действии отбора естественного, отметающего громадное большинство мутаций и сохраняющего лишь те, к-рые оказываются полезными для данного вида и для данной среды его обитания. Полезность же или вредность любого нового мутационного признака – понятия относительные. Мутация безглазости – преимущество для пещерных форм животных. Такие сложные и легко ранимые органы, как глаза, становятся не только бесполезными, но и вредными в условиях вечной темноты, и, используя случайные мутации, отбор их атрофирует или нацело устраняет. Т. о., приспособляемость организмов к среде возникает в противоречиях наследственности и И., борьба к-рых движет развитие. Среда же остается совокупностью условий, приспособляемость к к-рым делает организм все менее от них зависящим. Развитие остановится, если наследственность будет оставаться неизменной, но развитие оборвется и в том случае, если процесс И. пойдет слишком бурно. В этом отношении сама мутационная И. может рассматриваться как признак, ограниченный в обычных условиях определенной нормой реакции. Но, вводя в эксперименте факторы, природе чуждые (проникающая радиация, другие сильные физич. или химич. агенты), к к-рым организмы не могли выработать приспособлений сопротивляемости, можно резко повысить мутационную И. Подобное вмешательство человека в мутационный процесс стало в наши дни практикой получения множества мутаций для искусств. отбора тех, обычно весьма немногих, наследств. изменений, к-рые представляют селекционное значение. В. Сахаров. Москва. Лит.: Астауров В., Изменчивость, БМЭ, 2 изд., т. 11, с. 63–77; Геккель Э., Трансформизм и дарвинизм, пер. с нем., СПБ, 1900; его же, Естественная история миро-творения, т. 1–2, СПБ, 1914; Иогансен В., Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической вариационной статистики, пер. с нем., М.–Л., 1933; Вавилов Н. И., Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, 2 изд., М.–Л., 1935; Тимирязев К. ?., Исторический метод в биологии, Соч., т. 6, [М.], 1939; Дарвин Ч., Соч., т. 3, 4, 5, М.–Л., 1939–53; Келлер Б. ?., Борьба за Дарвина, [Л.], 1941; Мечников И. И., О дарвинизме, М.–Л., 1943; Мичурин И. В., Соч., 2 изд., т. 1–4, М., 1948; Столетов В. Н., Мичуринское учение о направленном изменении природы растений, в сб.: Философские вопросы современной биологии, М., 1951; Лысенко Т. Д., Агробиология, , М., 1952; Бербанк Л. и Холл В., Жатва жизни, пер. с [англ.], 3 изд., М., 1955; Фейгинсон Н. И., Основные вопросы мичуринской генетики, М., 1955, ч. 2, гл. 5; Платонов Г. В., Об источнике и характере развития живой природы, в сб. Некоторые философские вопросы естествознания, М., 1957;: Вагнер Р. П, Митчелл Г. К., Генетика и обмен веществ, пер. с англ., М., 1958; Ниль Дж. и Шэлл У., Наследственность человека, пер. с англ., М., 1958; Фишер Р. ?., Статистические методы для исследователей, пер. с англ., М., 1958; Канаев И. И.,. Близнецы, М.–Л., 1959; Наследственность и изменчивость растений, животных и микроорганизмов. Тр. конференции, посвященной 40-летию Великой Октябрьской социалистической революции (8–14 окт. 1957 г.), т. 1–2, М., 1959; Вилли К., Биология, пер. с англ., М., 1959; Итоги науки. Биологические науки, [т.] 3 – Ионизирующие излучения и наследственность, М., 1960; Уильямс Р., Биохимическая индивидуальность, пер. с англ., М., 1960; Химические основы наследственности, пер. с англ., М., 1960; Проблема причинности в современной биологии. [Под редакцией В. М. Каганова иг. В. Платонова], М., 1961; ?ролов И. Т., О причинности и целесообразности в живой природе, М., 1961; Chemische Mutagenese. Hrsg. von H. Stuble, В., 1960.