Bajo variabilidad Se entiende la disimilitud de las condiciones para la implementación y los resultados finales de la actividad (que se manifiesta en las inevitables diferencias en los resultados de las mediciones individuales).
Normalmente, existen dos fuentes de variabilidad:
1) causas ordinarias de variabilidad: un sistema de causas aleatorias en constante funcionamiento que forma la "propia" variabilidad predecible inherente al proceso;
2) causas especiales de variabilidad: razones no aleatorias que actúan sobre el proceso de manera inconsistente y a menudo impredecible. Reconocer y eliminar causas especiales generalmente requiere acción local y es responsabilidad de quienes están directamente involucrados en la operación del proceso.

El proceso de medición, como cualquier otro proceso, está sujeto a variabilidad (o variabilidad). En otras palabras, la salida del proceso no siempre es exactamente el mismo valor, sino un conjunto de valores (dispersión), agrupados en torno a algún valor promedio. Estas desviaciones se denominan variaciones y el nombre general de la situación anterior es variabilidad.

Para controlar cualquier proceso (es decir, reducir su variabilidad), los cambios deben rastrearse hasta sus causas. El primer paso en este análisis es distinguir entre causas de variación generales y especiales.

Las variaciones en su origen se deben a dos motivos fundamentalmente diferentes, que convencionalmente se denominan "general" Y "especial". Las causas de variación “comunes” son aquellas que son parte integral de un proceso dado e internas a él. Están asociados con la precisión no absoluta de mantener parámetros y condiciones en sus entradas y salidas. Si la variabilidad es causada únicamente por razones aleatorias, entonces se considera que el proceso está en un estado controlado estadísticamente.

Las causas "especiales" de las variaciones son aquellas razones que surgen debido a influencias externas (en relación con el proceso) sobre él y que no son parte integral del proceso. Están asociadas con la aplicación de influencias no planificadas al proceso y no pueden ser previsto por el curso normal del proceso y, además, es una razón específica que conduce a una desviación específica de un parámetro o característica del proceso de los valores especificados.

Dividir las causas de las variaciones en generales y especiales es fundamental para tomar decisiones de gestión acertadas, ya que reducir las variaciones en estos dos casos requiere un enfoque diferente. Las causas especiales de variaciones requieren intervención local en el proceso, mientras que las causas generales de variaciones requieren intervención en el sistema y la toma de decisiones por parte de la alta dirección, incluida la asignación de recursos para mejorar el proceso, por ejemplo, el desarrollo de un nuevo MVI. Cabe señalar que los ejecutores del proceso directamente involucrados en él pueden y deben intervenir en el proceso existente para mejorarlo (es decir, eliminar causas especiales de variaciones).

Si tuviera que resumir mi mensaje a la dirección en unas pocas palabras, diría: "Se trata de reducir la variación".

Deming también habla mucho de los "ejemplos aterradores" de incomprensión de los peligros de la variación que observó en la práctica.

He aquí un ejemplo de mi propia experiencia en Inglaterra.

Uno de los días de la conferencia, se invitó a los delegados a visitar la fábrica. La empresa que visité es muy conocida en el Reino Unido y en el extranjero como fabricante de hardware y productos para el hogar.

Me dijeron que la empresa había introducido recientemente el control estadístico de procesos (SPC). Esto ya era alarmante*. Me llovieron tarjetas de control por docenas. Pregunté cómo se tomaban decisiones sobre qué procesos y cambios en esos procesos debían controlarse. Resultó que las propuestas relevantes fueron el resultado de una especie de lluvia de ideas, y luego los expertos votaron para determinar la importancia relativa de los factores. No quise comentar la situación en ese momento, ya que lo que se dijo después fue de mucho mayor interés. Una vez lista la lista, se estudió cuidadosamente para identificar aquellos factores que eran “adecuados” para la oficina de estadística. Me intrigó: ¿qué significa “apto para oficina de estadística”? Aunque tuvimos algunas dificultades para encontrar puntos en común, finalmente

* Como vimos en el Capítulo 3, la afirmación “hemos implementado la gestión de la calidad” es una de las barreras al cambio. Don Wheeler, en su vídeo A Japanese Control Chart, también habla elocuentemente sobre el control de procesos estadísticos como una forma completamente nueva de pensar en lugar de simplemente una técnica. - Aprox. auto

La organización como sistema.

Se pudo descubrir que el término "apto para el control estadístico" obviamente significa lo mismo que "estar en un estado estadísticamente controlable" o "proceso estadísticamente controlable".

“¿Qué pasó con aquellos procesos que resultaron “inadecuados” para la oficina de estadística?” - Yo pregunté. La respuesta fue algo así: “Bueno, sí, todos entendemos que tenemos muchos equipos de emisiones que no cumplen en absoluto con los requisitos modernos. También sabemos que debería desecharse y sustituirse por uno más moderno. Dado que pretendemos introducir el control estadístico en todos nuestros procesos, estamos comprando nuevos equipos que serán adecuados para ello”. Con bastante vacilación, les pregunté si entendían que si un proceso no es controlable estadísticamente (o, equivalentemente, “no es adecuado para el control estadístico del proceso”), nadie puede evaluar adecuadamente su reproducibilidad. Como esperaba, la pregunta fue recibida con un silencio sorprendido y confuso y miradas tristes: quedó claro para todos que yo no entendía nada sobre este asunto.

Finalmente logré llamar la atención de un miembro del personal de bastante alto nivel y, tan discretamente como pude, le sugerí que la empresa bien podría estar gastando millones de libras en nuevos equipos que tal vez no necesitaría en absoluto. La reacción a mis palabras fue, por decirlo suavemente, fría.

Lo triste es que, aunque la empresa "introdujo un departamento de estadística", sus empleados no sabían nada del trabajo de Walter Shewhart, quien, como vimos en el capítulo 2, logró avances en la comprensión de las manifestaciones y causas de la variación e inventó gráficos de control. en los años 20. e años

Le conté esta historia a varias personas.

Y muchos de ellos podrían decirme casi lo mismo. Por eso es triste ver con qué frecuencia se desperdician las mejores intenciones y enormes esfuerzos y sumas. La razón es simple: dos circunstancias, la ignorancia y la formación incorrecta, se refuerzan y apoyan naturalmente, empeorando continuamente la situación*. Volveremos a esta historia más adelante, cuando comencemos a comprender mejor en qué se equivocó la empresa.

Echemos un vistazo más profundo a los primeros trabajos de Shewhart y la historia detrás de ellos. Shewhart trabajó para Western Electric durante unos dieciocho meses (esto fue antes de trabajar para la empresa de Deming durante las vacaciones de 1925 y 1926) y luego se mudó a los recién fundados Laboratorios Bell en Nueva York. Y dejo la oportunidad de contarle esta historia a Deming: así es exactamente como la escuchó el público en Versalles (Francia) el 6 de julio de 1989 (ver el folleto de BAD “Conocimiento profundo”).

* Esto puede interpretarse como un ejemplo de la regla 4 en el experimento del embudo (ver Capítulo 5). - Aprox. auto

“Parte del negocio de Western Electric era fabricar equipos para sistemas telefónicos. Como siempre, la confiabilidad y la calidad eran cuestiones importantes: el producto tenía que ser consistente para que los consumidores pudieran confiar en él. Western Electric quería llegar al punto en el que pudiera utilizar la frase “Tan parecidos como dos teléfonos” en su publicidad. Sin embargo, los especialistas de la empresa descubrieron que cuanto más se esforzaban por lograr la reproducibilidad y uniformidad de las propiedades del producto, peor era el resultado, es decir. cuanto mayores eran las diferencias y la dispersión de propiedades. Cuando ocurría algún defecto, error o desviación, intentaban “responderles”, es decir realizar ajustes para eliminar estos defectos. Fue una tarea noble. Pero sólo hubo una pequeña dificultad: esto empeoró las cosas, no las mejoró.

El problema finalmente le llegó a Walter Shewhart, de los Laboratorios Bell. Mientras trabajaba en ello, Shewhart se dio cuenta de que los especialistas de Western Electric cometían dos tipos principales de errores. 1.

Interpretación de errores, errores y desviaciones, sugiriendo que fueron causados ​​por algunas causas especiales y excepcionales, cuando en realidad no se observó nada excepcional o especial. En otras palabras, estos errores fueron el resultado del funcionamiento normal del sistema, sus desviaciones aleatorias causadas por razones comunes (ordinarias)*. 2.

Interpretación de los mismos errores, errores y desviaciones como manifestaciones de causas generales, cuando en realidad estaban determinadas por causas especiales (especiales, específicas, excepcionales).

Bueno, ¿cuál es la diferencia? ¿Y esto qué nos aporta? ¡Sí, todo lo que separa el éxito del fracaso!

Shewhart decidió que ésta era la causa de los problemas de Western Electric. Los especialistas de la empresa no lograron comprender la diferencia entre causas de variación generales y especiales; al confundirlos, empeoraron la situación. Es muy importante que comprendamos estos dos tipos de errores. Por supuesto, a nadie le gustan los defectos, errores o quejas de los consumidores, pero si los atacamos sin entender su naturaleza, sólo empeoraremos la situación. Esto es fácil de demostrar matemáticamente**”.

* En el capítulo 2 se ofrece una introducción al trabajo de Shewhart, donde se ofrece una visión general de la naturaleza esencial de las causas generales y especiales de la variación. - Aprox. auto

** El pensamiento del Dr. Deming aquí se ilustra nuevamente con el experimento del embudo. - Aprox. auto

La organización como sistema.

Veremos un ejemplo famoso más adelante en este capítulo en el que esta falta de comprensión “empeoró aún más la situación”.

Así pues, el objetivo del trabajo de Shewhart era mejorar la calidad reduciendo la variación, exactamente como dijo Deming al principio de este capítulo. Como vimos en el capítulo 2, Deming pronto se dio cuenta de que las ideas de Shewhart se aplicaban a una gama mucho más amplia de problemas que sólo las operaciones de proceso. En las décadas siguientes, al desarrollar las ideas de Shewhart, Deming sentó las bases de su filosofía de gestión. En particular, los argumentos fundamentales que le llevaron a rechazar enfoques de gestión tan extendidos como la gestión por objetivos, la certificación del personal y el uso de normas y criterios numéricos arbitrarios (párrafos 11 y 12) se derivan del concepto de inadmisibilidad de interferencia en un sistema estable. (Esto se ilustrará a continuación con el ejemplo de un compensador de errores automático; consulte también el capítulo 5).

Ahora consideremos qué quiere decir Shewhart cuando habla de reproducibilidad controlada (controlada) y no controlada (incontrolada) y, en consecuencia, qué quiere decir con que un proceso se encuentre en un estado controlado (controlado) y no controlado (incontrolado). Las ideas que captan la esencia del asunto no son difíciles de entender, pero tienen consecuencias de gran alcance.

Supongamos que en algún proceso registramos sistemáticamente los resultados de las mediciones a lo largo del tiempo. Las cantidades mensurables pueden ser la longitud de una barra de acero después de una operación de corte, o el tiempo dedicado a reparar una máquina, o su propio peso antes de comer, o el porcentaje de defectos (fuera de tolerancia) en un envío de un proveedor, o el IQ, o el tiempo entre facturar y recibir dinero, etc. Las Figuras 5a-5d muestran cuatro ejemplos de registros de datos (mapas de valores actuales) registrados durante las mediciones. En cada ejemplo, el tiempo cambia a lo largo del eje horizontal, y cuanto más alto esté el punto en el eje vertical, mayor será el tamaño, la duración, el retraso y en general todo lo que registremos en ese momento.

Las figuras 5a y 5b muestran un ejemplo típico de lo que podemos esperar de un proceso en un estado controlado. Las figuras 5c y 5d indican claramente un proceso en un estado incontrolado. Y los cuatro gráficos muestran que hay variación en las medidas (ya que sin variación el gráfico sería simplemente una línea horizontal). La diferencia es que en las Figuras 5a y 5b el patrón de variación en realidad se mantiene durante todo el período de observación, mientras que en las Figuras 5c y 5d hay cambios muy notables en el comportamiento de las variaciones a lo largo del tiempo. ¿Qué significa esto para la práctica? Al final resultó que, era muy importante.

Capítulo 4. Variaciones (variabilidad) y control de procesos.

Arroz. 5. Cuatro cartas de valor actual

En los ejemplos mostrados en las Figuras 5a y 5b, podemos predecir los resultados futuros de estos procesos (por supuesto, sin certeza absoluta, porque siempre puede suceder algo y estropear todo). Pero en los casos presentados en las Figuras 5c y 5d, no podemos predecir nada, ya que el comportamiento de salida de estos procesos cambia de una manera completamente impredecible.

Una interpretación algo más formal de lo que se entiende por proceso estadísticamente controlable e incontrolable.

La organización como sistema.

Los estados actuales se proporcionan en una hoja separada con diagramas tomados de un documento de Ford*.

La Figura 6 muestra claramente la distribución estadística. Los pequeños cubos que indican el número de mediciones están dispuestos horizontalmente según los valores medidos. La colección de tales cubos forma una figura llamada histograma.

LAS PIEZAS SON DIFERENTES UNAS DE OTRAS

PERO, SI EL PROCESO ESPECIFICADO ES ESTABLE, FORMAN UN CIERTO DIAGRAMA QUE SE LLAMA DISTRIBUCIÓN ESTADÍSTICA

Arroz. 6. Construcción de distribución estadística.

Digamos que registramos más y más datos (y ajustamos el eje vertical en consecuencia para mantener el histograma debajo de la parte superior de la página). Entonces, bajo ciertas condiciones esenciales, que se analizan a continuación, el panorama general se estabilizará y los cambios en él con la aparición de cada vez más dimensiones nuevas serán prácticamente imperceptibles. Se convierte en una representación gráfica de la distribución estadística de los resultados de la medición. Esta cifra caracteriza el posible comportamiento de la dispersión de los resultados de las mediciones. Los datos y la distribución de la Figura 6 se han interpretado como los tamaños de algunas muestras, pero se pueden interpretar igual de bien en el contexto de todos los ejemplos anteriores, como en los millones de otros ejemplos.

La frase clave para entender la Figura 6 - "si el proceso original en sí es estable" - está directamente relacionada con el concepto de estadísticamente controlable.

* Control Continuo de Procesos y Mejora de la Capacidad de Procesos (control continuo de procesos y mejora de su reproducibilidad). Estos diagramas forman la base de las Figuras 6-9. - Aprox. auto

Capítulo 4. Variaciones (variabilidad) y control de procesos.

mi proceso. La idea es que si los procesos se ven afectados por alguna influencia extraña durante la medición (por ejemplo, en relación con los ejemplos anteriores: la configuración de la máquina ha cambiado, la tarifa de servicio del mecánico de configuración ha aumentado, se ha realizado un dieta, su proveedor ha comenzado a utilizar materias primas de mala calidad, etc.), entonces los resultados de la medición no pueden considerarse como provenientes de la misma fuente y, por lo tanto, no se puede utilizar una distribución estable para representarlos. De hecho, como veremos más adelante, la definición de estabilidad representada por una única distribución fija está demasiado idealizada desde un punto de vista práctico (más adelante nos referiremos a esta situación artificialmente ideal como si representara una estabilidad perfectamente precisa).

Como puede verse en la Figura 7, las distribuciones pueden diferir de muchas maneras. El término "posición" se refiere a la posición del valor promedio, "dispersión" caracteriza el grado de variabilidad alrededor del promedio y "forma" indica, por ejemplo, si los valores dados están ubicados simétricamente alrededor del promedio o, en por el contrario, hay cierta compresión en un lado y expansión en el otro.

LA DISTRIBUCIÓN PUEDE VARIAR POR:

FORMULARIO DE ESCAPE DE UBICACIÓN

O UNA COMBINACIÓN DE ESTOS SIGNOS

Arroz. 7. Tipos de diferencias entre distribuciones

(Adaptado de: Ford Motor Company, Control continuo de procesos y mejora de la capacidad de procesos, 4a)

En términos de distribución estadística, las Figuras 8 y 9 definen respectivamente, por así decirlo, a simple vista, lo que se entiende por procesos que están y no están en un estado estadísticamente controlado.

Un proceso se encuentra en un estado de control estadístico (proceso controlado estadísticamente) si la distribución subyacente permanece esencialmente sin cambios a lo largo del tiempo. Si la distribución cambia de manera significativa e impredecible con el tiempo, entonces hablamos de un proceso que se ha salido de control (se ha vuelto incontrolable).

La organización como sistema.

Arroz. 8. Tipo de distribución de un proceso absolutamente estable

(Adaptado de: Ford Motor Company, Control continuo de procesos y mejora de la capacidad de procesos, 4a)

Como científico, Shewhart sabía que todo lo que se puede medir tiene que haber variaciones. Las variaciones pueden ser extremadamente grandes, insignificantes o estar entre estos dos extremos, pero siempre están ahí*.

La investigación de Shewhart sobre el control estadístico de procesos se inspiró en sus observaciones de la naturaleza de la variación en los procesos de fabricación que estudió. A menudo, su carácter difería de lo que Shewhart veía en los procesos llamados "naturales" (por estos últimos entendía, por ejemplo, un fenómeno como el movimiento browniano). La página 5 del libro de Donald J. Wheeler y David S. Chambers, Understanding Statistical Process Control, combina estas dos importantes observaciones de la siguiente manera:

“Aunque todos los procesos presentan variabilidad (variability), en algunos de ellos las variaciones son controladas (controladas), y en otros las variaciones son incontrolables (incontrolables).”

En particular, Shewhart encontró a menudo variaciones controladas (estables) (como las de las Figuras 5a, 5b) en procesos naturales y variaciones incontroladas (inestables) (como las de las Figuras 5c, 5d y 9) en procesos industriales. Las diferencias entre ellos son claras. En el primer caso, sabemos qué esperar en términos de variabilidad: el proceso

* Sólo se podrá hacer una excepción cuando los datos se obtengan como resultado de un conteo y no de una medición. Afortunadamente, el fabricante de los dados puede garantizar que efectivamente hay seis caras. Pero incluso aquí existen diferencias de peso, color, etc. - Aprox. auto

SI SOLO EXISTEN CAUSAS COMUNES DE VARIACIÓN, EL RESULTADO DEL PROCESO DA UNA DISTRIBUCIÓN ESTABLE EN EL TIEMPO Y POR LO TANTO PREDECIBLE

Capítulo 4. Variaciones (variabilidad) y control de procesos.

se encuentra en un estado de control estadístico (estado de control estadístico); en el segundo caso, no lo sabemos: el proceso es estadísticamente incontrolable (está en un estado estadísticamente incontrolable). Si en el primer caso podemos predecir el futuro con algunas posibilidades de éxito, en el segundo no podemos hacerlo.

Aclaremos ahora qué se entiende por “predicción” en este contexto. No creemos que podamos predecir con precisión cuáles serán los valores del próximo proceso. Los estadísticos tradicionales a veces hablan de “estimaciones puntuales” o “predicciones puntuales”, lo que puede dar la impresión de que se puede lograr esa precisión. Pero lo que en realidad hacen es producir algunos promedios esperados. Además, también necesitamos conocer las variaciones en torno a estos medios para aprender algo significativo sobre posibles valores futuros.

Resumamos las tres premisas más importantes que aprendimos anteriormente.

Primero, si el resultado de un proceso está determinado por la influencia de causas especiales, entonces su comportamiento cambia de manera impredecible y, por lo tanto, es imposible evaluar el efecto de los cambios en el diseño, la capacitación, las políticas de compra de componentes, etc., que la administración podría introducir en el proceso (o en el sistema que contiene este proceso) con el fin de mejorarlo. Mientras el proceso se encuentre en un estado incontrolado, nadie puede predecir sus capacidades. Este es el punto que intenté en vano transmitir a la empresa que “implementó el control estadístico”.

Arroz. 9. Una mirada a un proceso inestable desde el punto de vista de la distribución.

(Adaptado de: Ford Motor Company, Control continuo de procesos y mejora de la capacidad de procesos, 4a)

SI HAY CAUSAS ESPECIALES DE VARIACIÓN, EL RESULTADO DEL PROCESO SE VUELVE INESTABLE CON EL TIEMPO E IMPREDECIBLE

La organización como sistema.

En segundo lugar, cuando se eliminan las causas especiales y sólo quedan las generales, las mejoras pueden depender de acciones de control. Dado que en este caso las variaciones observadas en el sistema están determinadas por la forma en que se diseñaron y construyeron los procesos y el sistema, sólo el personal de gestión, los gerentes, tienen la autoridad para cambiar el sistema y los procesos. Como suele decir Myron Trybus, director del Instituto Americano para la Calidad y la Productividad: “La gente trabaja en sistemas. La tarea del gerente es trabajar en el sistema, mejorándolo con su ayuda.”*

Y en tercer lugar, llegamos al problema de Western Electric con su equipo telefónico: si no distinguimos (en la práctica) un tipo de variabilidad de otro y actuamos sin comprenderlo, no sólo no mejoraremos las cosas, sino que ciertamente las mejoraremos. peor. Está claro que así será y seguirá siendo un misterio para quienes no comprenden la naturaleza de la variabilidad (variaciones).

Estas premisas y el concepto holístico de control estadístico de procesos basado en ellas tuvieron un profundo impacto en Deming. Muchos aspectos de su filosofía de gestión surgen de consideraciones basadas únicamente en estas tres premisas. Como se señaló anteriormente, además de los importantes argumentos puramente humanitarios, los dos más controvertidos de sus catorce puntos -destinados a eliminar criterios numéricos arbitrarios (planes y normas) y a abandonar la certificación del personal- surgen precisamente de esto. De hecho, si la tarea o plan establecido excede las capacidades de producción del sistema (no corresponde a su estado estable y controlado), entonces la única forma de lograrlo es deformar el proceso, lo que conducirá a dificultades generalizadas. Por otro lado, la influencia de causas comunes de variación (es decir, determinadas por un sistema externo a la persona) en el comportamiento del empleado es principalmente tal que, en última instancia, ocultan y neutralizan la contribución real de la persona**.

Hace muchos años, el Dr. Joseph Juran*** concluyó que no más del 15% de todos los problemas (u oportunidades de mejora) en las organizaciones se deben a causas especiales de variación; por lo tanto, pueden (¡pero no necesariamente!) estar en el campo de actividad de los trabajadores comunes y corrientes. En este caso, los directivos representan al menos el 85% de todos los potenciales

*Ver, por ejemplo, sus obras: Creando la Empresa de Calidad y Creando la Empresa de Servicios de Calidad. - Aprox. auto

** Posteriormente, Deming ofreció muchos argumentos sobre estos dos puntos (véanse los capítulos 29 y 30). - Aprox. auto

*** Joseph Juran es un famoso escritor y conferenciante estadounidense en el campo de la calidad, al igual que Deming es conocido por sus actividades en Japón, país que visitó por primera vez en 1954 - Aprox. auto

Capítulo 4. Variaciones (variabilidad) y control de procesos.

oportunidades para mejorar el sistema en el que trabajan sus empleados. Estas cifras fueron puestas a prueba durante muchos años hasta que Deming las revisó en 1985 y dio una nueva estimación: 6% y 94%, respectivamente.

Muy a menudo, los empleados (si, por supuesto, se les pregunta al respecto) pueden identificar casos especiales que conducen a problemas en la realización de las capacidades del sistema; al final, ellos mismos sufren estos problemas. Pero sólo la dirección puede cambiar el sistema actual dentro del cual trabajan los empleados y que, por el momento, contiene muchos obstáculos para mejorar la calidad, la confiabilidad y la productividad. Al mismo tiempo, como señaló Trybus, los gerentes todavía parecen necesitar la ayuda de los empleados para identificar los problemas que deben resolver. Sin embargo, cambiar el sistema no está en el poder de los empleados. Como lo define Deming, “cuando un empleado ha alcanzado un estado de control estadístico, ha puesto todo lo que tiene en el proceso” (“Superando la crisis”, p. 348; véase también el capítulo 24 de este libro).

La ilustración prometida del daño que puede causar el no distinguir un tipo de variación de otro proviene también de la Ford Motor Company (ver William W. Scherkenbach, The Deming Route to Quality and Productivity, pp. 29-31**). .

Los ejes de entrada de la transmisión se procesaron en una máquina equipada con un dispositivo de compensación automática. Si el diámetro del siguiente eje, según los resultados de sus mediciones, resultó ser demasiado grande, el compensador cambió la configuración de la máquina al valor de la discrepancia correspondiente; por el contrario, si el diámetro del eje era demasiado pequeño, se cambiaba la configuración de la máquina para aumentarlo. ¿Es razonable? Ciertamente.

La figura 10 es un histograma de los diámetros de 50 ejes obtenidos sucesivamente como resultado de este proceso. Los estadísticos propusieron fabricar un juego similar de 50 ejes con el compensador apagado. La Figura 11 muestra el resultado: las variaciones han disminuido, es decir. La calidad ha mejorado. ¿Cómo pudo pasar esto?

La respuesta fue que el proceso tecnológico sin un dispositivo de compensación en funcionamiento ya se encontraba en un estado controlado, es decir, exhibió la menor variación de la que era capaz, de modo que sólo había causas generales de variación. La reducción de esta propagación sólo se puede lograr mejorando el proceso en sí. El compensador no mejoró el proceso. Sólo interfirió en un proceso que ya estaba estable. ("Intervención" es el término del propio Deming).

*Recientemente supe que estos valores han sido ajustados nuevamente, esta vez al 2% y 98%. - Aprox. auto

** William W. Scherkenbach estudió por primera vez con Deming en la Escuela de Negocios de la Universidad de Nueva York en 1972 y luego fue durante varios años director de aplicaciones estadísticas en Ford Motor Company. - Aprox. auto

La organización como sistema.

Arroz. 10. Histograma de datos: compensador automático habilitado: control excesivo o interferencia

Arroz. 11. Histograma de datos: el compensador automático está desactivado.

(Adaptado de: William W. Scherkenbach, La ruta de Deming hacia la calidad y la productividad, p. 25)

Dado que sin un dispositivo de compensación la dispersión (variabilidad) ya estaba en el nivel mínimo posible, la intervención producida por el dispositivo resultó ser la influencia externa de la que hablamos anteriormente. El único efecto posible de tal influencia externa es un aumento de las variaciones, la dispersión, un efecto completamente opuesto al deseado. Por supuesto, si hubiera motivos especiales para la dispersión, un compensador ayudaría a mitigar su efecto. Pero en ausencia de razones especiales, esto sólo podría empeorar el resultado del proceso. Se puede demostrar que en este caso el dispositivo de compensación aumentó la variabilidad en más de un 40%.

Este ejemplo demuestra lo importante que es para la dirección comprender la variabilidad en el sentido de Shewhart. El ejemplo de compensación anterior es en realidad uno de los tipos de intervención menos disruptivos. Otros intentos sinceros similares

Capítulo 4. Variaciones (variabilidad) y control de procesos.

mejorar un asunto sólo puede empeorarlo, y no en un 40%, sino en órdenes de magnitud enteras (ver Capítulo 5).

El ejemplo de Ford Motor Company surgió de una situación de fabricación relativamente simple. Se sabe que Deming dijo que los primeros gráficos de control que deberían construirse en cualquier organización no deberían relacionarse con los procesos en el taller, sino con los datos que caen sobre el escritorio del gerente de la organización (datos presupuestarios, pronósticos, ausentismo, incidentes, etc.) lesiones).

¿Están estos procesos bajo control? Si es así, ¿mejoran o simplemente se manipulan, con un resultado similar al que acabamos de ver o muchas veces peor?

El ejemplo de intervención anterior muestra el daño que se puede causar al interpretar las causas comunes de variación como especiales (error tipo I). El "horrible ejemplo" con el que comenzamos este capítulo es evidencia del daño que causan los juicios sobre las capacidades potenciales de un proceso que se encuentra en un estado incontrolable (incontrolable), un error del segundo tipo, porque tales juicios sólo pueden aplicarse a procesos con predominio de causas comunes de variación.

La mayoría de los ejemplos que Deming analiza en este ámbito se refieren a errores del primer tipo: sucede algo indeseable (un incendio, un accidente, una queja) -y en respuesta a este incidente aislado, considerado como especial, fuera de lo común-, En un evento ordinario, se produce una reacción casi automática. Esta reacción se basa en la premisa de que el sistema en sí nunca hace nada malo. Sería bueno que así fuera, ya que las razones especiales (específicas, excepcionales, especiales) siempre son mucho más fáciles de reconocer y eliminar que las generales (ordinarias). De hecho, tanto la estimación de Juran (85%: 15%) como la de Deming (94%: 6%) sugieren, lamentablemente, que la gran mayoría de los eventos adversos son causados ​​por el propio sistema. Por lo tanto, tratarlos como casos especiales, excepcionales, es simplemente interferir en el sistema, con las consecuencias nocivas que ya hemos visto. Como en el ejemplo tomado de Ford Motor Company, la respuesta a casos individuales en una situación dada conduce a un aumento general de la variación, degradando así la calidad, la confiabilidad y la previsibilidad de lo que sucederá en el futuro. Este principio difícil de entender para el principiante es uno de los muchos que encontrará al estudiar las obras de Deming. No intentes cuestionar estas conclusiones. Estudie la teoría, porque si la teoría no es objetable y la lógica que conduce de la teoría a las conclusiones es correcta, entonces ¿cómo pueden ser erróneas las conclusiones? (Ver Capítulo 16.)

Algunos de los casos ilustrativos analizados en "Superar la crisis" se refieren a artículos defectuosos en la línea de producción, accidentes de tráfico, incendios y discrepancias de color durante la producción.

La organización como sistema.

charlas, disparos, calibración de herramientas, tuberías de reactores nucleares defectuosas, neumáticos defectuosos, el peso de los lingotes de cobre y el trabajo de un gerente en una terminal de carga.

Ahora quiero ser claro: no estamos diciendo que no se deba actuar cuando se produce un incidente, queja, etc. Algunas acciones, por supuesto, serán necesarias en cualquier caso (procedimiento legal exigido por la ley, disculpa, sustitución, etc.), ya que no son estas las acciones que se cuestionan. Se cuestionan las acciones apropiadas en este caso para prevenir (reducir) la probabilidad de que ocurra un incidente de este tipo en el futuro. Para estas acciones necesitamos algún criterio para entender si lo sucedido indica algún caso especial (que requiere una respuesta inmediata) o si es una manifestación de las propiedades potenciales del sistema (en cuyo caso la respuesta directa a las manifestaciones será una intervención dañina, ya que lo que realmente se requiere es una mejora global del sistema en su conjunto). ¿Cómo tomar la decisión correcta?

Shewhart propuso los gráficos de control como herramienta de trabajo para ayudarnos a distinguir entre estas dos situaciones. No es nuestro propósito ahora proporcionar una presentación completa de los detalles de la técnica para construir y utilizar gráficos de control; están disponibles en muchas otras fuentes (ver, por ejemplo: Kaoru Ishikawa, Guide to Quality Control; Lloyd Nelson, Technical Aids, Journal of Quality Technology, octubre de 1984). A continuación sólo describiremos brevemente los principios en los que se basan.

Si trazamos una secuencia de resultados de medición de un determinado parámetro que aparece a lo largo del tiempo, o sus valores promedio y rangos* tomados para varias mediciones, o contamos el número de defectos en los dispositivos o en los propios dispositivos defectuosos a lo largo del tiempo, obtenemos mapas de valores actuales o secuencias de tiempo. En dichos mapas se dibujan tres líneas horizontales: la línea central, así como los límites de control superior e inferior. La línea central representa un promedio** de los puntos trazados. Los límites de control se ubican a una distancia de tres desviaciones estándar calculadas para los puntos en cuestión, a cada lado de la línea central. La desviación estándar, a menudo denotada con la letra griega sigma (st), es la medida estadística más común de dispersión y variabilidad. Los datos que están muy dispersos alrededor de su media tienen una desviación estándar grande, mientras que los datos que están muy agrupados alrededor de su media tienen una desviación estándar pequeña.

*Span es la diferencia entre los valores máximo y mínimo. - Aprox. auto

** Generalmente la media aritmética, pero a veces el valor mediano. - Aprox. auto

Capítulo 4. Variaciones (variabilidad) y control de procesos.

La fórmula utilizada para estimar varía según el tipo de datos que se consideran para proporcionar la mejor estimación de la desviación estándar de la variabilidad debida a causas comunes de variación.

La regla de Shewhart es que se deben tomar medidas apropiadas a la presencia de causas especiales de variación cuando los puntos trazados quedan fuera de cualquiera de los límites de control. De acuerdo con el criterio de Nelson, se propone tomar tales medidas cuando aparezcan otro tipo de “señales”, como, por ejemplo, la ubicación de nueve puntos consecutivos en un lado de la línea central o una disminución o aumento continuo en el observado. valor en seis puntos consecutivos. Los gráficos de control para los datos de las Figuras 5a-5d, que se muestran en las Figuras 12a-12d*, confirman los juicios cualitativos que hicimos anteriormente con respecto a cuáles de estos procesos están y cuáles no están bajo control.

No se afirma que tanto la regla de Shewhart como el criterio de Nelson den siempre la respuesta correcta. Cuanto más cuidadosamente se aplique la regla para seleccionar acciones directas que correspondan a razones especiales, más a menudo cometeremos un error del segundo tipo y menos frecuentemente un error del primer tipo. Cuanto más “sensible” sea la regla para identificar una causa especial, más a menudo cometeremos un error del primer tipo, pero con menos frecuencia cometeremos un error del segundo tipo. El objetivo es minimizar el daño de estos dos tipos de errores. Aquí no existe una solución exacta, ya que es un método de prueba y error:

"¿Qué debemos hacer? ¿Cómo deberíamos hacer esto?

Shewhart nos ayudó en estos importantes asuntos y ésta fue su gran contribución a la forma de pensar de la gente y a su capacidad de gobernar".

* Para construir estos mapas, los datos de las Figuras 5a a 5d se interpretaron como mediciones individuales en lugar de promedios o, por ejemplo, número de defectos. En consecuencia, la línea central representa en cada caso el promedio de 25 observaciones y los límites de control se encuentran a una distancia de 3,14 x el rango promedio actual a cada lado de la línea central. (El rango actual es la diferencia entre los resultados máximo y mínimo entre todas las mediciones anteriores. Este método de calcular límites para observaciones individuales es especialmente eficaz para estimar la dispersión debida a causas comunes, incluso en presencia de causas especiales). Un gráfico de control con otros tipos de datos, junto con los cálculos correspondientes se discutirán en el Capítulo 6. - Aprox. auto

La elección de Shewhart es 3.

y controlar los límites, a diferencia de cualquier otro

No se deriva de ninguna matemática específica.

cálculos. La base era simplemente que “parecía económicamente factible” (ver página 277 en su libro de 1931). Esta sana pragmática

multiplicadores para

como la distancia entre la línea central-

La organización como sistema.

Arroz. 12. Cuatro tarjetas de control

El enfoque difiere notablemente de los enfoques matemáticos más rigurosos para establecer límites de control, que discutiremos al final de este capítulo.

Aún más perjudiciales son las ideas en las que los límites de control ni siquiera se calculan a partir de los datos obtenidos del proceso. En "Superar la crisis" (págs. 311-312), Deming da dos ejemplos (uno de una empresa japonesa ganadora del Premio Deming) en los que se trazaron líneas en mapas de acuerdo con el "juicio" o incluso los "requisitos del gerente". ". Esta sección de Fuera de Crisis se titula “Cuando

Capítulo 4. Variaciones (variabilidad) y control de procesos.

medidas de costosos malentendidos." Deming también incluye el uso de requisitos de tolerancia en gráficos de control en lugar de calcular límites de control. El propósito de los límites de control es identificar cómo avanza el proceso ahora y cómo podría proceder. Por supuesto, debemos tener en cuenta las solicitudes de los clientes, pero utilizar requisitos de tolerancia en lugar de límites de control en los gráficos de control sólo puede causar confusión:

"Si utilizas requisitos de tolerancia como límites de control, siempre interferirás con el proceso, empeorándolo".

Por tanto, repito, el propósito del trabajo de Shewhart fue proporcionar un principio general de acción encaminado a mejorar el funcionamiento del proceso. ¿Deberíamos reaccionar ante manifestaciones individuales aisladas del proceso (lo cual es razonable sólo si el proceso está fuera de control) o deberíamos intentar cambiar el proceso en sí basándose en datos acumulados sobre los resultados de su funcionamiento (lo cual es razonable sólo si el proceso está en estado controlado)?

Las mejoras de procesos deben dividirse en tres fases.

Fase 1: estabilizar el proceso (es decir, llevarlo a un estado controlado) identificando y eliminando causas especiales.

Fase 2: esfuerzos activos para mejorar el proceso en sí, es decir. reducir las causas comunes de variación.

Fase 3: Monitorear el proceso para mantener las mejoras logradas.

En comparación con lo que podría llamarse el enfoque ortodoxo demingiano, esta versión de la Fase 3 nunca se logra porque frustra el propósito de la mejora continua. Por ello, debemos incluir en la Fase 3 la búsqueda e implementación de mejoras adicionales en cuanto surja la más mínima oportunidad.

Cabe señalar aquí que algunos enfoques de mejora de la calidad se centran excesivamente en la fase 1. Esto es tan malo como ignorarla (como fue el caso analizado al comienzo de este capítulo).

Quienes utilizan el enfoque de resolución de problemas pueden caer en la misma trampa. Algunos, hablando de buscar y eliminar causas especiales, comparan estos procesos con apagar un incendio. Si se produce un incendio, por supuesto hay que extinguirlo. La idea, sin embargo, es que incluso si un incendio en un edificio se extingue con éxito, esta acción no mejora el edificio en sí, sino que simplemente detiene el proceso de destrucción, deterioro en comparación con su condición original. La fase 1 simplemente devuelve el proceso a donde ya debería estar y haciendo lo que era capaz de hacer desde el principio. Sólo entonces podrá comenzar la mejora del proceso.

La organización como sistema.

Los gráficos de control juegan un papel importante en cada una de las tres fases. Los puntos fuera de los límites de control (más otras señales relevantes) determinan cuándo empezar a buscar excepciones. Por lo tanto, los gráficos de control son la principal herramienta de diagnóstico en la fase 1. Durante la fase 2, se pueden utilizar herramientas estadísticas bien conocidas, incluido el análisis de Pareto, la construcción de diagramas de Ishikawa, diagramas de flujo de varios tipos, etc. (Ver el libro de Ishikawa, así como el libro de P. Scholges, “The Team Handbook”). Al volver a calcular los límites de control, se puede evaluar qué éxito (en términos de reducción de variaciones) se ha logrado. En esta fase, los gráficos de control, como es habitual, mostrarán aquellos casos en los que es necesario abordar causas especiales. En una versión abreviada de la definición de la fase 3, el propósito de los gráficos de control es diagnosticar la aparición de causas especiales que afecten negativamente al estado de estabilidad alcanzado al final de la fase 2. En una interpretación ampliada del contenido de la fase 3, como en la fase 2, podemos recalcular los límites de control después de que se hayan realizado cambios en el proceso para evaluar su efecto.

El razonamiento y el enfoque de Shewhart para la construcción de gráficos de control fueron, como podemos ver, prácticos, razonables y constructivos. Evitó deliberadamente el excesivo formalismo matemático. Desafortunadamente, muchos años después de la primera publicación del trabajo de Shewhart en esta área, algunos estadísticos matemáticos (principalmente, al parecer, británicos) aprovecharon sus ideas, llenando lo que consideraban un vacío en la lógica matemática. Cayeron así en una trampa que Shewhart evitó cuidadosamente y la utilidad de sus métodos disminuyó.

El problema es que, por regla general, la capacidad de desarrollar argumentos matemáticos complejos implica la necesidad de introducir supuestos iniciales que están demasiado idealizados desde un punto de vista del mundo real. Los gráficos de control no son una excepción. En este caso, las premisas requeridas por los matemáticos requieren mucho más de lo necesario para responder las preguntas que Shewhart comenzó a responder. Desafortunadamente aún más, esta versión debilitada (aunque a menudo vista como fortalecida debido a su rigor matemático) se difundió y llegó a ser más conocida que el propio trabajo de Shewhart, especialmente en Gran Bretaña y Europa en general.

Los enfoques matemáticos precisos son más fáciles de presentar y de impresionar. Pero reducen seriamente el potencial de lo que podría lograrse mediante el control estadístico de procesos. Sin duda, la empresa que "implementó el control estadístico" recibió asesoramiento de representantes de lo que yo llamaría el "enfoque probabilístico". ¿Quién puede culpar a sus alumnos? Probablemente eso era todo lo que sabían; y lo hicieron lo mejor que pudieron.

Capítulo 4. Variaciones (variabilidad) y control de procesos.

¿Qué significa el término “enfoque probabilístico”? En la versión más común de este enfoque, los límites de control se calculan bajo el supuesto de que el proceso está en un estado controlado y que un punto arbitrario quedará fuera de los límites de control en uno de cada mil casos. Otra versión considera dos pares de límites de control: el primero (recién mencionado) se denomina “límites de acción”, y el segundo, correspondiente a la probabilidad de superarlos en uno de cada cuarenta casos, se denomina “límites de precaución”.

él, como recordarás, propuso por primera vez tres sigma

Parece haber habido un juego con la idea de utilizar un enfoque probabilístico, reformulemos ligeramente algo de lo que se dijo en estas tres páginas. Así, Shewhart señaló que si el proceso fuera obviamente estable y si conociera los parámetros de la distribución estadística correspondiente al proceso, podría utilizar límites determinados probabilísticamente. Pero luego Shewhart vuelve a la realidad y admite que en la práctica nunca conocemos la forma de la distribución estadística relevante. Los estadísticos matemáticos suelen atacar su distribución normal favorita como una certeza. Shewhart lo rechaza deliberadamente (véase la página 12 de su libro de 1939). En su libro de 1931, dice que incluso si el proceso fuera estable y si la distribución normal fuera adecuada para describirlo (lo cual nunca sabríamos exactamente), todavía no sabríamos el verdadero valor de su media. E incluso si supiéramos esto, nunca sabríamos el verdadero valor de su desviación estándar. Sólo podemos estimarlos en base a los datos, y el cálculo probabilístico depende de conocer todos estos parámetros.

En el libro "Superar la crisis", Deming habla negativamente de estos trabajos, señalando que en la práctica, contrariamente a la teoría o las hipótesis, los procesos idealmente estables no existen en absoluto. Aquellos. el proceso real nunca está completamente libre de causas especiales en el sentido en que fue definido en el caso Ford Motor Company. En otras palabras, la situación presentada en la Figura 8 nunca podrá realizarse. Esto significa que existe una profunda brecha entre los supuestos matemáticos ordinarios y el mundo real. ¿Qué sugiere esto? Por supuesto, no es que debamos dedicar todo nuestro tiempo a buscar causas especiales sin mejorar el proceso, es decir, trabajando con variaciones generales. Por supuesto que no. Lo que necesitamos es algún tipo de principio rector cuando causas especiales nos plantean suficientes problemas como para justificar que se les preste especial atención. Esta forma de pensar se capta excepcionalmente bien en la definición misma de variación controlada e incontrolada que Deming utilizó en Japón en 1950, aunque no aparece en su obra contemporánea.

fronteras. Él

La organización como sistema.

Variabilidad gestionada:

No es razonable ni justificable tratar de determinar la causa de las variaciones individuales si las variaciones están en un estado controlado.

Variabilidad incontrolada:

Es razonable y justificable intentar identificar y eliminar la causa de la variabilidad incontrolable.

Los gráficos de control de Shewhart con sus límites tres sigma proporcionan un principio para distinguir entre estas dos situaciones. La razón para elegir el número entero "tres" en lugar de cualquier otro fue simple: "este parece ser un valor económicamente aceptable". No se realizaron cálculos que involucraran distribución normal o de cualquier otro tipo. Deming insiste en que:

“No es una cuestión de probabilidad.

Esto no tiene nada que ver con cuántos errores cometeremos en promedio en 500 o 1000 intentos. No, no y no, no se debe ver así”.

El libro “Superar la crisis” describe este problema.

“Sería incorrecto atribuir cualquier valor de probabilidad particular al hecho de que la señal estadística para detectar una causa especial pueda ser falsa o que el mapa no pueda detectar ni señalar la presencia de una causa especial. La razón es que ningún proceso, excepto las demostraciones artificiales que utilizan números aleatorios, es estable y reproducible. Es cierto que algunos libros sobre control estadístico de calidad y muchos manuales de capacitación sobre técnicas de gráficos de control proporcionan gráficos de curvas normales y partes de las áreas debajo de ellas. Tales tablas y gráficos son engañosos y desvían el estudio y uso de gráficos de control”.

La afirmación de Deming de que en la práctica nunca hemos tenido un proceso exactamente estable implica que el enfoque probabilístico es artificial. También muestra que la descripción del proceso (en estados controlables e incontrolables) utilizada en el documento de Ford está demasiado simplificada.

Sin embargo, la consecuencia más grave del enfoque probabilístico (en relación con su impacto en la práctica de utilizar gráficos de control) es la extrema limitación que este enfoque produce en el punto de vista de la práctica.

Capítulo 4. Variaciones (variabilidad) y control de procesos.

cumple con su propósito. La empresa de la que se obtuvo el "horrible ejemplo" descrito al principio de este capítulo fue un claro ejemplo en este sentido. De hecho, su personal parecía ajeno a la importancia de lo que acabábamos de llamar Fase 1 en la mejora de procesos. Ciertamente no tenían idea de que se podían utilizar tarjetas de control en esta fase. Y, por supuesto, no sabían que si el proceso no está en un estado controlado estadísticamente (esto suele suceder cuando recién comenzamos a estudiarlo), entonces no existe distribución ni probabilidad para él. El enfoque probabilístico comienza sólo en la fase 2, y en su versión altamente idealizada.

Incluso las empresas que han alcanzado un mejor nivel de comprensión de una forma u otra todavía están influenciadas por algunos de los supuestos del enfoque probabilístico. En este sentido, me acordé de una empresa por la que tengo un gran respeto. Conozco muy bien a varios de sus representantes. Y sin embargo, cuando miré el Manual de Control Estadístico de Procesos de la empresa, encontré las siguientes frases:

“el control estadístico de procesos es un medio para ayudar a lograr la prevención de defectos mediante la identificación de situaciones en las que un proceso va más allá de los límites aceptables...”;

“incluso los equipos eficientes pueden funcionar mal debido a ajustes incorrectos por parte del operador, al uso de dispositivos rotos o desgastados, etc.”;

"El uso de gráficos de control nos brinda una advertencia temprana de estos problemas y, a menudo, los predice para poder evitarlos".

Parecería que no hay nada malo o incorrecto en este uso de tarjetas de control, y estas funciones bien pueden ser implementadas por ellas. Sin embargo, estas declaraciones contienen un cierto indicio de una tendencia a interferir en procesos estables, así como la idea de calidad como el cumplimiento de los requisitos de tolerancias y especificaciones. Pero ambos deberían evitarse (véanse los capítulos 5 y 11, respectivamente). Mi punto es este: la descripción anterior sólo refleja una pequeña parte de lo que los gráficos de control pueden hacer, mientras que muchas personas piensan que eso es todo lo que pueden hacer. Minimizan el papel de los gráficos de control, reduciéndolos a meros procedimientos de seguimiento. En este caso, se supone que el proceso ya ha llegado a un estado satisfactorio de una forma u otra, y los gráficos de control se perciben sólo como un medio de detección temprana de una situación cuando el proceso sale de este estado satisfactorio.

La organización como sistema.

Una diferencia crítica entre el trabajo de Shewhart y el objetivo mal percibido del control estadístico de procesos como se describe anteriormente es que su trabajo se desarrolló en el contexto y con el objetivo de mejorar los procesos, a diferencia del monitoreo de procesos convencional. Aquellos. El control estadístico de procesos puede describirse como un método destinado a llevar un proceso a un estado satisfactorio para que luego pueda controlarse (supervisarse) de forma segura. (Sin embargo, aquí conviene recordar nuestra observación sobre el enfoque ortodoxo de Deming, tras el cual nunca alcanzamos un estado completamente satisfactorio y no llegamos a la fase 3, la fase de seguimiento silencioso.)

Muchos lectores se darán cuenta de que esta distinción es mucho más importante de lo que podría parecer a primera vista. Nos lleva directamente al corazón de las diferencias entre los principales enfoques esenciales del problema de la calidad. Por un lado, tenemos enfoques que consideran la calidad simplemente en términos de cumplir con los requisitos de tolerancias (condiciones técnicas, especificaciones), logrando cero defectos. Por otro lado, nos enfrentamos a la exigencia de mejora constante de Deming: una lucha interminable para reducir la variación. El enfoque probabilístico sólo puede ayudar en el primer caso. El trabajo de Shewhart estuvo impulsado por las necesidades de este último.

La variación en biología es la aparición de diferencias individuales entre individuos de la misma especie. Gracias a la variabilidad, la población se vuelve heterogénea y la especie tiene mayores posibilidades de adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes.

En una ciencia como la biología, la herencia y la variabilidad van de la mano. Hay dos tipos de variabilidad:

• No hereditario (modificación, fenotípico).
• Hereditario (mutacional, genotípico).

Variabilidad no hereditaria

La variabilidad modificadora en biología es la capacidad de un solo organismo vivo (fenotipo) para adaptarse a factores ambientales dentro de su genotipo. Gracias a esta propiedad, los individuos se adaptan a los cambios de clima y otras condiciones de vida. Subyace a los procesos de adaptación que ocurren en cualquier organismo. Así, en los animales consanguíneos, con mejores condiciones de alojamiento, aumenta la productividad: producción de leche, producción de huevos, etc. Y los animales llevados a zonas montañosas crecen bajos y con una capa interna bien desarrollada. Los cambios en los factores ambientales causan variabilidad. Se pueden encontrar fácilmente ejemplos de este proceso en la vida cotidiana: la piel humana se oscurece bajo la influencia de los rayos ultravioleta, los músculos se desarrollan como resultado del esfuerzo físico, las plantas que crecen en áreas sombreadas y en condiciones de luz tienen diferentes formas de hojas y las liebres cambian el color del pelaje. en invierno y verano.

Las siguientes propiedades son características de la variabilidad no hereditaria:

• naturaleza grupal de los cambios;
• no heredado por la descendencia;
• cambio en un rasgo dentro de un genotipo;
• la relación entre el grado de cambio y la intensidad de la influencia del factor externo.

Variabilidad hereditaria

La variación hereditaria o genotípica en biología es el proceso por el cual cambia el genoma de un organismo. Gracias a ello, el individuo adquiere características que antes eran inusuales para su especie. Según Darwin, la variación genotípica es el principal impulsor de la evolución. Se distinguen los siguientes tipos de variabilidad hereditaria:

• mutacional;
• combinativo.

Ocurre como resultado del intercambio de genes durante la reproducción sexual. Al mismo tiempo, las características de los padres se combinan de manera diferente en varias generaciones, aumentando la diversidad de organismos en la población. La variabilidad combinativa obedece a reglas de herencia mendelianas.

Un ejemplo de tal variabilidad es la endogamia y la exogamia (cruzamiento estrechamente relacionado y no relacionado). Cuando los rasgos de un productor individual quieren consolidarse en una raza animal, se utiliza la endogamia. Así, la descendencia se vuelve más uniforme y refuerza las cualidades del fundador de la línea. La endogamia conduce a la manifestación de genes recesivos y puede provocar la degeneración de la línea. Para aumentar la viabilidad de la descendencia, se utiliza la consanguinidad: cruce no relacionado. Al mismo tiempo, aumenta la heterocigosidad de la descendencia y aumenta la diversidad dentro de la población y, como consecuencia, aumenta la resistencia de los individuos a los efectos adversos de los factores ambientales.

Las mutaciones, a su vez, se dividen en:

• genómico;
• cromosómico;
• genético;
• citoplasmático.

Los cambios que afectan a las células germinales se heredan. Las mutaciones en pueden transmitirse a la descendencia si el individuo se reproduce vegetativamente (plantas, hongos). Las mutaciones pueden ser beneficiosas, neutras o perjudiciales.

Mutaciones genómicas

La variación en biología a través de mutaciones genómicas puede ser de dos tipos:

• La poliploidía es una mutación común en las plantas. Es causada por un aumento múltiple en el número total de cromosomas en el núcleo y se forma en el proceso de interrumpir su divergencia hacia los polos de la célula durante la división. Los híbridos poliploides se utilizan ampliamente en la agricultura: hay más de 500 poliploides en la producción de cultivos (cebollas, trigo sarraceno, remolacha azucarera, rábanos, menta, uvas y otros).
• La aneuploidía es un aumento o disminución en el número de cromosomas en pares individuales. Este tipo de mutación se caracteriza por una baja viabilidad del individuo. Una mutación generalizada en humanos: una del par 21 causa el síndrome de Down.

Mutaciones cromosómicas

La variabilidad en biología aparece cuando cambia la estructura de los propios cromosomas: pérdida de una sección terminal, repetición de un conjunto de genes, rotación de un fragmento separado, transferencia de un segmento cromosómico a otro lugar o a otro cromosoma. Estas mutaciones a menudo ocurren bajo la influencia de la radiación y la contaminación química del medio ambiente.

Mutaciones genéticas

Una parte importante de estas mutaciones no se manifiesta externamente, ya que son un rasgo recesivo. Las mutaciones genéticas son causadas por cambios en la secuencia de nucleótidos (genes individuales) y conducen a la aparición de moléculas de proteínas con nuevas propiedades.

Las mutaciones genéticas en humanos provocan la manifestación de algunas enfermedades hereditarias: anemia falciforme, hemofilia.

Mutaciones citoplasmáticas

Las mutaciones citoplasmáticas están asociadas con cambios en las estructuras del citoplasma celular que contiene moléculas de ADN. Estos son mitocondrias y plastidios. Estas mutaciones se transmiten a través de la línea materna, ya que el cigoto recibe todo el citoplasma del óvulo materno. Un ejemplo de una mutación citoplasmática que causa variación en la biología es la pinnatación en las plantas, que es causada por cambios en los cloroplastos.

Todas las mutaciones tienen las siguientes propiedades:

• Aparecen de repente.
• Transmitido por herencia.
• No tienen ninguna dirección. Tanto un área menor como un signo vital pueden sufrir mutaciones.
• Ocurren en individuos, es decir, son individuales.
• Las mutaciones pueden ser recesivas o dominantes en su manifestación.
• La misma mutación puede repetirse.

Cada mutación es causada por ciertas razones. En la mayoría de los casos, no es posible determinarlo con precisión. En condiciones experimentales, para obtener mutaciones, se utiliza un factor de influencia ambiental dirigido: exposición a la radiación y similares.

El problema de los factores evolutivos es el problema central del sistema darwiniano. Ya se ha indicado que los principales factores de la evolución son: variabilidad, herencia y selección.

Miremos a variabilidad. La doctrina de la variabilidad consta de los siguientes problemas subordinados:

• Definición del concepto de variabilidad.
• Formas de variabilidad.
• Razones de la variabilidad.
• La importancia de diversas formas de variabilidad en el proceso evolutivo.

Las cuestiones de variabilidad se tratan no sólo en el sistema darwiniano, sino también en otras ciencias biológicas. Cualquier fenómeno biológico puede iluminarse desde varios ángulos. La tarea del darwinismo como ciencia debería ser el estudio de la variabilidad como factor primario en el proceso evolutivo. La solución a este problema está en parte relacionada con la definición precisa del fenómeno de variabilidad. La base debería ser el trabajo de Charles Darwin. De gran importancia para el desarrollo de la definición darwiniana de variabilidad también son los trabajos de K. Timiryazev.

Definición de variabilidad

Darwin prestó gran atención a la variabilidad. Se le dedica un capítulo especial de "El origen de las especies" y varios capítulos de su otra obra "Cambios en animales y plantas en el estado de domesticación". Un análisis de la formulación de Darwin del problema de la variabilidad revela los siguientes puntos.

Primero, Darwin vio la variación como un proceso que resulta de la reproducción sexual y asexual. En segundo lugar, Darwin buscó mostrar que la variabilidad, en sí misma, no es un proceso evolutivo, es decir, no es adecuada a él, siendo sólo una fuente elemental del proceso evolutivo, en particular el proceso de especiación. Estas ideas también formaron la base de las opiniones de K. A. Timiryazev. En la era posdarwiniana, muchos investigadores estudiaron la variabilidad desde la misma perspectiva. Sin embargo, a principios del siglo XX, el problema de la variabilidad pasó a formar parte de la corriente principal de las ideas antidarwinianas. Esto afectó la evaluación general del fenómeno de la variabilidad. La doctrina de la variabilidad se aisló del sistema darwiniano y pasó a formar parte de la genética. Así, las conexiones orgánicas entre la doctrina de la variabilidad y el sistema darwiniano se perdieron en gran medida, y el propio darwinismo comenzó a interpretarse como el pasado de la ciencia.

Así, Johansen (1903), fundamentando la posición de la doctrina de la variabilidad en el sistema genético, llegó a la conclusión de que se pueden distinguir tres grupos de fenómenos de variabilidad:

1) Diferencias dentro de los grupos sistemáticos más estrechos, es decir, dentro de las “razas puras” que componen la especie; 2) diferencias de especies que caracterizan a las especies; 3) diferencias observadas en los bastardos, es decir, en las formas obtenidas como resultado del cruce.

Según Johansen, a la genética sólo le interesan el primer y tercer grupo de cambios. El segundo grupo de cambios es objeto de estudio por parte de los taxónomos. Este esquema de clasificación no dice nada sobre las conexiones entre el problema de la variabilidad y la teoría de la evolución, y más aún con el darwinismo. Johansen también señala que la doctrina de la herencia (que incluye la doctrina de la variabilidad) se estudia mejor independientemente de la doctrina de la evolución, mientras que esta última es impensable sin la primera.

De lo anterior se derivan las siguientes conclusiones. En primer lugar, la variabilidad puede interpretarse como un fenómeno que parece no tener conexiones obligatorias con el proceso de evolución. En segundo lugar, de acuerdo con esta disposición, la variabilidad puede considerarse como un fenómeno de diferencias. Esta comprensión de la variabilidad se ha generalizado y ha entrado en la literatura, incluida la literatura educativa. Así, Filipchenko (1915) propuso la siguiente definición de variabilidad: “entendemos por variabilidad la presencia de diferencias tanto entre individuos como entre grupos de individuos pertenecientes a una misma especie”.

También enfatizó que la variabilidad se puede estudiar de dos maneras: como estado (la presencia de diferencias) y como proceso. Jennings (1908) señaló la posibilidad de estos dos aspectos. Filipchenko cree que la primera comprensión de la variabilidad es estática, mientras que la segunda considera la dinámica de la variabilidad.

El estudio de la “variación como estática” se generalizó y, en algunos casos, satisfizo a los investigadores que estudiaban la variabilidad fuera de los problemas evolutivos. K. A. Timiryazev inmediatamente llamó la atención sobre esto y señaló que "a menudo se confunde la variabilidad con el simple hecho de la presencia de diferencias". Según Timiryazev, la variabilidad "debería significar... transformaciones de los seres orgánicos que surgen con el tiempo". Por tanto, Timiryazev consideraba la variabilidad como un proceso. Es esta comprensión de la variabilidad la que debería ser la base para la interpretación darwiniana de la misma.

La segunda cuestión planteada por Timiryazev es el problema del contenido del proceso de variabilidad. Les dijeron que estábamos hablando de la aparición de "características completamente nuevas de la estructura o función" de los organismos. Finalmente, según Timiryazev, la definición de variabilidad debería incluir la idea de nuevos cambios que signifiquen "desviaciones del tipo de especie".

Sintetizando lo anterior, nos adheriremos a la siguiente definición de variabilidad: la variabilidad es el proceso de aparición de nuevas características específicas que representan desviaciones del tipo de especie y conducen al desarrollo de diferencias entre individuos.

Esta definición se acerca más a los objetivos del darwinismo, ya que trata la variabilidad como material para el proceso evolutivo. Por otro lado, no cierra ni puede cerrar la posibilidad y necesidad de estudiar las diferencias, ya que el estudio de estas últimas sigue siendo la principal fuente de nuestro conocimiento sobre el proceso mismo de la variabilidad y sus resultados. Sin embargo, no debemos olvidar que el fenómeno de las diferencias no es la variabilidad, sino su resultado.

Por lo tanto, ciertamente es necesario estudiar las diferencias. Sin embargo, hay que recordar que surgieron y están surgiendo, y que el estado de diferencias que registra el investigador es una etapa conocida del proceso de variabilidad, detectada en el momento de la observación.

Contrariamente a las ideas correspondientes de Jennings, Filipchenko y otros investigadores, el fenómeno de las diferencias no puede oponerse, como la estática a la dinámica. Por el contrario, el fenómeno de las diferencias es una expresión de la dinámica de la variabilidad, su implementación material, sin la cual el conocimiento empírico de la variabilidad sería imposible.

Formas de variabilidad

Sintetizando los datos de la ciencia contemporánea, Darwin propuso distinguir entre varios formas de variabilidad.

Darwin distinguió, en primer lugar, entre variabilidad hereditaria y no hereditaria. Esta diferenciación, como es fácil ver, se refiere al contenido del fenómeno. Además, Darwin también distinguió el proceso de variación por sus formas. Como se indicó, caracterizó las siguientes formas de variabilidad: definida, indefinida, correlativa y variabilidad por cruce.

Bajo la influencia del trabajo de Darwin, se estudió ampliamente la variabilidad. En el curso de estos trabajos se propuso parcialmente una nueva terminología para las formas de variabilidad, que ha permanecido en la ciencia. También se utiliza en este curso de darwinismo. Sin embargo, la armonización de la terminología de Darwin con la moderna es absolutamente necesaria. La terminología de Darwin ha sido injustamente olvidada, lo que ha dado lugar a algunos malentendidos y confusiones que es necesario evitar.

La tabla muestra el esquema de clasificación aceptado de formas de variabilidad, en comparación con la terminología de Darwin.

Por tanto, es incorrecto equiparar la mutación con la variabilidad indefinida darwiniana, como se hace a veces. Sólo se puede poner un signo igual entre el término “mutación” y el término variabilidad incierta hereditaria. Igualmente incorrecto es el intento de equiparar el término “modificación” con el término de Darwin “variabilidad definida”. En este caso, es necesario estipular que la modificación es variabilidad específica no hereditaria- individual o en masa.

Algunos autores han confundido el concepto de variabilidad individual. El comienzo del problema de la variabilidad individual en su comprensión antidarwiniana lo puso Hugo de Vries, quien propuso distinguir entre dos formas de variabilidad: individual o fluctuante (fluctuaciones) y especiación. El primero no es hereditario, es decir, no va acompañado de cambios en la base hereditaria del organismo y corresponde (terminológicamente) a modificaciones. El segundo, por el contrario, es hereditario y terminológicamente corresponde a mutaciones. Evidentemente, sólo la variabilidad hereditaria puede garantizar el surgimiento de una nueva base hereditaria.

Dado que Darwin concedió la principal importancia a la variabilidad individual, De Vries sacó de esto la conclusión incorrecta de que Darwin basó su teoría de la evolución en una variabilidad individual no hereditaria, es decir, fluctuante, y que, en consecuencia, su teoría se basó en una premisa incorrecta. . Según De-Vries, Darwin construyó la teoría del efecto acumulativo de la selección sobre los cambios individuales (fluctuaciones) que, al no ser hereditarios, no pueden fijarse en la descendencia y, por tanto, se acumulan. De Vries no entendió que Darwin se refería a la variación individual hereditaria. El error de De Vries no pasó desapercibido y sus ideas se difundieron hasta que se le señaló a Plata (1910) su falsedad.

Habiendo examinado el esquema de clasificación de la variabilidad, pasemos a un estudio sistemático de sus formas. Sin embargo, primero detengámonos en algunos conceptos terminológicos importantes, sin los cuales es difícil presentar la doctrina de la variabilidad.

Conceptos terminológicos básicos

La ciencia moderna ha desarrollado una serie de conceptos que facilitan enormemente la comprensión de los procesos de variabilidad.

A. Genotipo y fenotipo. Estos términos fueron propuestos por Johansen (1903). fenotipo Johansen lo define de la siguiente manera: “El fenotipo de cualquier individuo es la esencia de todas sus propiedades manifestadas externamente”. Así, el fenotipo de cada individuo está determinado por sus características morfológicas y fisiológicas. Constituyen su fenotipo. Cabe señalar que el fenotipo de un individuo se desarrolla durante la ontogénesis y, por tanto, cambia. El fenotipo del adulto no se estabiliza. Los cambios fenotípicos continúan hasta el final de la vida del individuo. Por tanto, la muerte es el fin natural del desarrollo del fenotipo. Sin embargo, hay que recordar que el fenotipo de cada individuo está determinado no sólo por sus rasgos individuales. Ya se ha indicado que cualquier individuo posee también rasgos más generales, en particular específicos. Si durante la ontogénesis se desarrollan los rasgos fenotípicos individuales de un individuo, entonces sus rasgos de especie también se desarrollan en paralelo con ellos. En la práctica, esta posición se ve confirmada por el hecho de que, por ejemplo, la descripción de nuevas especies a menudo sólo es posible si el investigador se ocupa de individuos adultos.

Uno de los factores en la formación del fenotipo de un individuo es su base hereditaria, o su genotipo(Johansen). Como regla general, los individuos con diferentes genotipos se caracterizan por diferentes fenotipos. Un cambio en el genotipo implica un cambio en el fenotipo: la dirección, la naturaleza y la forma de su desarrollo. Dado el estado actual de nuestros conocimientos y a la luz de la dialéctica materialista, se puede argumentar que en la naturaleza no existen dos genotipos absolutamente idénticos. En parte por esta razón, no hay dos fenotipos exactamente iguales. Los datos presentados muestran que factores endógenos juegan un papel importante en la implementación del fenotipo.

El segundo componente del fenotipo es externo o factores exógenos Interviene en la formación del cuerpo. Al cambiar el genotipo, los factores externos afectan indirectamente su implementación fenotípica. Al mismo tiempo, los factores externos influyen directamente en el fenotipo. Estas relaciones se analizan con más detalle a continuación. La consecuencia de las relaciones brevemente descritas debería ser una enorme diversidad genética y fenotípica de formas de vida que forman parte de una misma especie. La población o la composición individual de una especie resulta inevitablemente genotípica y fenotípicamente heterogénea y de diferente calidad. Este sistema intraespecífico de individuos genotípica y fenotípicamente heterogéneos constituye población de la especie.

B. Variabilidad fenotípica. De lo anterior se desprende claramente que si, por ejemplo, en condiciones de campo, observamos fenómenos de variabilidad incierta (única), entonces no siempre podemos decir con qué tipo de variabilidad estamos tratando: no hereditaria o hereditaria. De hecho, tal vez este único cambio sea sólo una modificación, es decir, un cambio no hereditario o, por el contrario, una mutación, es decir, un cambio en la base hereditaria misma. Esta cuestión se resuelve mediante experimentos, en particular probando a la descendencia (especialmente la segunda generación y las siguientes). Si aparece fenotípicamente un nuevo cambio individual en la descendencia, y al menos en condiciones ligeramente modificadas, entonces dicho cambio es obviamente hereditario (mutación). Si este no es el caso, y el cambio no aparece no solo en la primera, sino también en la segunda y siguientes generaciones, sino que, por el contrario, desaparece, entonces es más correcto considerarlo no hereditario (modificación). .

Así, en condiciones de observaciones simples, a menudo no podemos determinar de antemano si estamos ante una modificación individual o una mutación.

Sin embargo, en ambos casos el cambio es obvio, ya que se manifestó en cambios fenotípicos morfofisiológicos específicos, visibles o generalmente reconocibles. Por lo tanto, por ejemplo, en un entorno de campo uno debería hablar en la forma más general sobre variabilidad fenotípica. Un análisis experimental más preciso permite revelar su verdadero contenido. La variabilidad individual indefinida sobre la que escribió Darwin es la variabilidad fenotípica. Cuando Darwin dice que “se sabe que la variación individual es a menudo hereditaria”, esta afirmación significa, traducida a la terminología moderna, que se sabe que la variación fenotípica a menudo es de naturaleza mutacional.

Obviamente, la variabilidad fenotípica es una expresión general del hecho de la variabilidad, incluidas la modificación y la variabilidad mutacional.

EN. Mutaciones, modificaciones y rasgos.. Así, el investigador se ocupa, en primer lugar, del fenotipo, es decir, de características morfológicas y fisiológicas específicas (color, olor, sabor, forma, proporciones, tamaño, número de partes, etc.).

Surge la pregunta sobre la relación entre los conceptos: rasgo, mutación, modificación.

La respuesta a esta pregunta se desprende de nuestra definición de variabilidad. Como hemos visto, la variabilidad es el proceso de aparición de nuevas características. Los términos “modificación” y “mutación” denotan el proceso o curso de cambio, su formación y desarrollo. Un rasgo no es una modificación o mutación, sino fenotípica, es decir, el resultado visible de un proceso de modificación o mutación.

Por lo tanto, es necesario distinguir estrictamente entre los siguientes conceptos: cambios, es decir, modificaciones y mutaciones, y resultados de cambios, nuevas características. Los portadores de nuevas características pueden denominarse en consecuencia. modificadores Y mutantes.

Queda por resolver la última cuestión: la herencia de los rasgos. Si seguimos el esquema de ideas esbozado anteriormente, entonces es necesario reconocer que las características en sí no son hereditarias. Sólo podemos hablar de la herencia de los cambios. En cuanto a los nuevos rasgos que surgen como resultado de los cambios, son sólo una expresión fenotípica de estos últimos, ya que los rasgos dependen, por un lado, de las características "internas" del organismo y, por otro, de las condiciones vivas. condiciones.

Esto ha sido demostrado con absoluta firmeza, basándose en una gran cantidad de hechos. Enumeremos algunos de ellos. Se sabe que las características raciales de los animales cultivados sólo aparecen en condiciones de alimentación adecuada y condiciones generalmente favorables. Si la alimentación es mala no aparecerán los signos externos típicos de la raza y su exterior. Particularmente convincentes son los datos experimentales sobre características que tienen una prescripción geológica y que, al parecer, tuvieron tiempo de fijarse hereditariamente. Por ejemplo, todos los animales bilaterales se caracterizan por la presencia de un ojo derecho y un ojo izquierdo. Esta característica surgió en el pasado geológico y existe hoy. Si los huevos de peces o anfibios se exponen, por ejemplo, al cloruro de magnesio, se desarrollan formas que tienen un solo ojo en el centro de la cabeza (la llamada ciclopía). Por tanto, la presencia de dos ojos, en sí misma, no es hereditaria. Este síntoma ocurre en condiciones normales. Sin embargo, cuando cambian (por ejemplo, exposición al cloruro de magnesio), el síntoma no surge, por el contrario, aparece una nueva característica: la ciclopía. Estos fenómenos son universales. Los signos se pueden cambiar cambiando las condiciones de vida. Nos encontraremos con este hecho más de una vez en el futuro.

Sin embargo, enfatizamos aquí que la formulación planteada de la pregunta abre amplias posibilidades para controlar los rasgos individuales y el fenotipo en su conjunto.

Si esto es cierto, entonces surge la pregunta: ¿en qué se diferencian las modificaciones de las mutaciones? Ambos se especifican en determinados rasgos fenotípicos y, por tanto, se expresan de forma similar. Las diferencias entre ellos son las siguientes. Un cambio fenotípico de modificación es una reacción del mismo genotipo a diferentes condiciones ambientales. En diferentes condiciones ambientales, el mismo genotipo produce diferentes fenotipos.

Este hecho quedó muy claro en los experimentos de Bonnier (1895), quien dividió la misma planta en dos mitades longitudinales. La mitad se plantó en un clima de montaña y la otra en un clima de valle. En este caso, la homogeneidad del material genotípico quedó indudable. Sin embargo, los individuos desarrollados (montaña y valle) diferían marcadamente entre sí fenotípicamente. Ambos modificadores fueron el resultado fenotípico de diferentes condiciones ambientales que afectaron al mismo genotipo.

Pasemos ahora a los cambios mutacionales. Estas últimas son reacciones del genotipo alterado.

Dos genotipos diferentes en las mismas condiciones ambientales suelen dar lugar a fenotipos diferentes.

Para aclarar, usemos primero un ejemplo imaginario.

Bajo la influencia de la humedad alta y baja, la piel del lagarto de arena (Lacerta agilis) se oscurece. Supongamos que en la población de este lagarto ha aparecido un individuo que reacciona a las bajas temperaturas y a la alta humedad no oscureciendo la piel, sino aclarándola. Tal caso significaría que este individuo es un mutante, es decir, el resultado fenotípico de una mutación del genotipo. ¿Qué ha cambiado aquí? Obviamente, estamos ante una nueva forma de respuesta, o una nueva norma de reacción a la influencia previa de las condiciones ambientales. En consecuencia, cada genotipo se caracteriza por una norma de reacción específica. La mutación se expresa en un cambio hereditario en la norma de reacciones del genotipo a la influencia de factores ambientales. En otras palabras, estamos ante un nuevo genotipo, es decir, una nueva base hereditaria del organismo.

Así, si en la descendencia, entre los fenotipos típicos de determinadas condiciones ambientales, aparece de repente un único fenotipo nuevo, siempre se puede suponer que el investigador se enfrenta a un mutante. Esta suposición se vuelve más probable si, en las mismas condiciones ambientales, las características del supuesto mutante aparecen en la descendencia.

Habiendo examinado los conceptos terminológicos enumerados anteriormente, pasemos a un estudio más detallado de las formas de variabilidad.

Cambios o mutaciones hereditarias indefinidas (únicas)

El término “mutación” fue introducido en la ciencia por De Vries (1900, 1901), aunque ya se había utilizado antes (Adanson). El investigador ruso S. Korzhinsky (1899) recopiló una gran cantidad de datos sobre mutaciones, denotándolas, siguiendo el ejemplo de Kölliker (1864), con el término heterogénesis. De-Vries entendió las mutaciones como cambios cualitativos en la base hereditaria de un organismo que crean repentina y espasmódicamente nuevas formas biológicas e incluso especies. De Vries pretendía defender la posición según la cual las nuevas formas no se crean mediante selección, sino mediante el proceso de mutación mismo. Desde su punto de vista, el papel de la selección no es creativo. Sólo destruye algunas especies ya preparadas y preserva otras.

Esta idea errónea sobre las mutaciones fue explotada por los antidarwinistas, pero algunos darwinistas, incluido Timiryazev, la criticaron merecidamente. En el curso de la investigación, se descartó la comprensión def-friesiana de la mutación.

En el sistema darwiniano, las mutaciones se entienden como cambios hereditarios en el genotipo, expresados ​​​​en un cambio en la norma de respuesta a las condiciones ambientales, como resultado de lo cual, entre individuos del fenotipo habitual para una determinada especie, en las mismas condiciones, Como regla general, aparecen nuevos fenotipos únicos (en las mismas condiciones) y en generaciones posteriores. Una nueva reacción a las condiciones ambientales anteriores se expresa, por tanto, en forma de adquisición de nuevas características.

Esta comprensión de las mutaciones corresponde a la idea de Darwin de variabilidad indeterminada única hereditaria. En la descendencia de padres típicos, entre la masa de formas igualmente típicas, aparecen individuos con nuevas características o mutantes. En este caso, las características recién aparecidas se transmiten a la descendencia, ya que se hereda la norma modificada de reacción a las mismas condiciones ambientales.

A. Distribución de mutaciones en la naturaleza.. Numerosas observaciones han demostrado que las mutaciones son características tanto de plantas como de animales y se extienden a todos los sistemas de órganos.

En las plantas, se conocen mutaciones de tamaño (enanismo o enanismo y gigantismo), formas de los individuos de las plantas, mutaciones de los tejidos tegumentarios, por ejemplo, la desaparición de espinas, mutaciones en la estructura de hojas y flores, color de las flores, su ubicación. en el pedúnculo, mutaciones del fruto, etc.

Mutaciones en plantas. 1 - 3 - mutantes boca de dragón. De Filipchenko, 4 - mutaciones en celidonia: forma normal, a la derecha - mutante (de Bogdanov)

De las formas enumeradas de cambios mutacionales, consideraremos aquí solo algunos ejemplos. El fenómeno de la variegación, así como la aparición de hojas rojas, es de indudable carácter mutacional. Se describen arce abigarrado, lúpulo, geranios, pimientos, hortensias, onagra, maíz, juncos, etc.. Las formas de mutación incluyen las de hojas rojas: haya sanguinolenta, agracejo, avellano, fresno, roble, etc.

Entre los cambios mutacionales en las flores, mencionamos el fenómeno de la duplicidad, que se expresa en la transformación parcial o total de los estambres en pétalos. El proceso conlleva infertilidad limitada o completa. Ejemplos: ásteres dobles, ciclamen, petunias, melocotoneros, manzanos, endrinos, rosas, etc.

De las mutaciones en la disposición de las flores, centrémonos en el fenómeno de la peloria en las bocas de dragón. Las flores de esta planta pertenecen al tipo cigomorfa (con simetría bilateral o bilateral). Sin embargo, se observan mutantes en los que aparece una flor apical, construida como una flor actinomorfa (con radiante simetría en la disposición de las partes). Una inflorescencia con una flor actinomorfa apical se llama pelorica. La peloria es típica de muchas formas (por ejemplo, dedalera). No es típico de la boca de dragón y las inflorescencias pelóricas de esta planta son de naturaleza mutacional. Los estudios a largo plazo realizados por Baur (1924) mostraron la aparición de otras mutaciones en la forma de las flores de las bocas de dragón.

Mutaciones en animales. 1 - oveja de Ancona, 2 - oveja de patas cortas, gen. en Noruega (1934) y que recuerda a Ancona. (Según diferentes autores)

B. Mutaciones renales. Muchas de las mutaciones descritas anteriormente no surgen mediante reproducción sexual, sino vegetativamente, es decir, en las yemas en desarrollo, es decir, en las ramas de una planta desarrollada.

Darwin recopiló una gran cantidad de datos sobre mutaciones de yemas (“Cambios en animales y plantas bajo domesticación”). Estos incluyen, por ejemplo, la aparición de una rama con ciruelas rojas en un ciruelo amarillo de cuarenta años; desarrollo de frutos parecidos a melocotones en las ramas de melocotones y almendras dobles; la formación de melocotones de maduración tardía en la “rama de juego” de una variedad de maduración menos tardía y, por el contrario, una forma de maduración temprana en la misma; la aparición de frutos alargados de maduración tardía en la rama de un cerezo; cambio en el color de las bayas en una rama de grosella, etc. En los tiempos modernos, los datos de Darwin se han confirmado y ampliado. Las mutaciones de las yemas en las uvas no son infrecuentes y de repente aparecen hojas o frutos con nuevas características en las ramas de una determinada variedad. Así, a través de mutaciones de yemas aparecieron: bayas rayadas, aumento del tamaño del racimo, cambios en el color de frutos y hojas, variegación, etc.

También se han descrito un gran número de mutaciones en animales.

EN. mutaciones cromáticas, o mutaciones en el color de la piel y derivados de la piel, es uno de los fenómenos más conocidos.

Los fenómenos de melanismo y albinismo deben considerarse una forma común de mutaciones cromáticas.

Ambos tipos de mutaciones cromáticas mencionadas se observan en insectos, peces, anfibios, aves y mamíferos. Estas son: la forma melánica de la polilla del abedul Amphidasis betularia, conocida como doubledayaria, las formas melánicas de la monja Porthetria (Liparis) monacha, la polilla de la grosella Abraxas glosulariata; formas albinas del gusano de seda de la hoja de roble Gastropacha quercifolia, ajolotes, aves (gorriones, cuervos, grajillas, algunos depredadores diurnos, urogallo negro, etc.), mamíferos (ratones, ratas, conejos, zorros, lobos, etc.).

cromistas. El albinismo y el melanismo son sólo casos extremos de mutaciones cromáticas. En el medio se observan otras transformaciones de color. Por ejemplo, el topo europeo (Talpa europaea) tiene una amplia variedad de colores, desde el albinismo completo hasta el negro, y este último está liderado por varios colores intermedios, desde el beige pálido hasta el gris y el marrón.

Cromistas del urogallo negro. 1 - albroentris, 2 - brunnea, 3 - andalusica, 4 - cholibdea, 5 - alba, 6 - splendees (color normal). (Según Kots)

Este fenómeno también se observa en otras formas. Estas diferencias de color se denominan cromo. Se intentó vincular el cromismo molar con ciertas propiedades del suelo. Sin embargo, se conocen cromistas similares para formas en las que tal conexión no se puede establecer, por ejemplo en muchas aves. Un ejemplo son los cromistas descritos por Coats (1937) entre los urogallos. Así, para los machos, se establecieron 9 tipos de cromistas, incluidos aquellos que se desvían marcadamente en color del tipo de especie, por ejemplo, varietas fumosa con un plumaje uniformemente ahumado, brunnea con un color ocre terroso-oxidado, andalusica con un color similar. a las gallinas grises andaluzas, chalybdea de plumaje blanquecino-cenizo, etc. Cotes describe un mayor número de cromistas (19) para las hembras.

Es difícil establecer una conexión directa entre estos cromistas y, por ejemplo, un primate. La coloración tipo fumosa se refiere a individuos de Tomsk, Yeniseisk, Tver y Vologda. Kotsu conoce el urogallo del tipo marginata (lomo terroso y oxidado, sembrado de pequeñas rayas blanquecinas) de Escandinavia y Kazán. El urogallo albino (tipo alba) está representado por dos ejemplares: uno de los Urales y el otro de Petropavlovsk. El rasgo observado es característico de la variabilidad hereditaria incierta: su aparición no está asociada con una ubicación geográfica específica y la misma forma mutacional se puede observar en diferentes condiciones climáticas.

Junto con los cambios en el color de la piel, se observan cambios mutacionales asociados con su reducción o, por el contrario, un fuerte desarrollo. Así, muchos mamíferos presentan falta de pelo hereditaria, un desarrollo muy fuerte del pelo, desarrollo del pelo rizado, etc.

Por supuesto, el proceso de mutación se extiende a otras características. Se trata de mutaciones generalizadas de las extremidades y, en particular, del número de dedos, mutaciones sin cola (gatos y perros con cola abultada). Las mutaciones también incluyen el gato que cava la boca en humanos. Se describe un caso de ausencia mutacional de clavículas, etc. en una persona.

Entre otros ejemplos de mutaciones, recordemos las diversas mutaciones en Drosophila: cambios en las alas, el color y el número de facetas de los ojos, la forma del abdomen, etc. Estudios genéticos rigurosos han demostrado que todas estas mutaciones son hereditarias.

Mutaciones escalonadas. La existencia de una serie de mutaciones menores (escalonadas) se ha demostrado en objetos bien estudiados, por ejemplo, en la mosca de la fruta Drosophila. Así, el número de facetas en los ojos de estas moscas muta. La figura muestra un ojo normalmente facetado, junto a él está el llamado ojo de cinta (mutación Bar-ribbon) y un ojo de ultra cinta (Ultrabar). Estos cambios en la forma de los ojos son hereditarios y su serie termina con una mutación, expresada en la ausencia total de facetas, es decir, ceguera total. Otro ejemplo de mutaciones escalonadas son los cambios mutacionales en las alas. La falta de vuelo se asocia con el pleno desarrollo del ala mediante una serie de formas transitorias de mutaciones ("alas rudimentarias", "con aletas", "no enderezadas", "rechonchas", etc.).

Mutaciones en Drosophila. 4 - 5 abdomen normal de un hombre y una mujer, 6 - 7 - cambios mutacionales en el abdomen. Arriba: mutaciones oculares: 1 - normal, 2 - barra, 3 - ultrabar.

GRAMO. Frecuencia de mutación. El problema de las pequeñas mutaciones.. Los ejemplos enumerados anteriormente muestran que las mutaciones están muy extendidas en la naturaleza. Se observan en todos los sistemas de órganos y, aparentemente, en todas las formas de vida.

A medida que avanzaba la investigación, la visión del proceso de mutación cambió significativamente. Si inicialmente se atribuyó a cambios hereditarios agudos y claramente perceptibles, recientemente se han acumulado datos sobre la aparición de numerosas mutaciones pequeñas. Así, la investigación de Baur sobre las mutaciones de la boca de dragón (Antirrhinum majus) reveló un cuadro de su alta frecuencia y, además, de pequeñas mutaciones. Baur descubrió que los mutantes sólo podían diferir ligeramente de la forma original. Los mutantes menores, según Baur, son "al menos tan comunes, pero probablemente significativamente más comunes, que los mutantes conspicuos". Baur afirmó que la tasa de mutación en Antirrhinum majus alcanza el 10%. Esto significa que de cada 100 gametos, diez mutan. Sin embargo, añade, este número debería aumentarse y, según él, las pequeñas mutaciones “se extienden a todas las características de la planta”. En las moscas de la fruta, la frecuencia de las mutaciones alcanza el 40% y se aplican a una amplia variedad de características: color, estructura, tamaño y forma del cuerpo, estructura de las antenas, forma, tamaño y venación del ala, número de cerdas. sobre el cuerpo, color y forma de los ojos, etc.

Muchas de estas mutaciones son de naturaleza pequeña y fenotípicamente apenas se distinguen de las formas ordinarias. El número de mutaciones está determinado en gran medida por el grado de conocimiento.

Así, en 1922 se conocían unas 20 mutaciones de yemas en los manzanos, y en 1937, más de 250. Los estudios de Baur mencionados anteriormente, así como los de Timofeev-Ressovsky (1935), Kerkis (1938) y otros autores mostraron la presencia de un número muy grande pequeñas mutaciones de naturaleza fisiológica, apenas reflejadas en las características morfológicas.

Estos datos respaldan la idea de Darwin de que los cambios pequeños, hereditarios e inciertos desempeñan un papel importante en la evolución.

Cambios (modificaciones) individuales y masivos (grupales) no hereditarios

El término "modificación" fue propuesto por Johansen. En el sentido amplio de la palabra, las modificaciones deben entenderse como cambios no hereditarios que surgieron bajo la influencia de factores del entorno abiótico y biótico. El primero incluye: temperatura, humedad, luz, propiedades químicas del agua y el suelo, factores que actúan mecánicamente (presión, viento, etc.), el segundo incluye los alimentos, así como los efectos directos e indirectos de los organismos.

Todos estos factores provocan cambios fenotípicos no hereditarios de carácter más o menos profundo.

En un entorno natural, el cuerpo, por supuesto, no está influenciado por factores individuales, sino por su combinación. Sin embargo, algunos factores ambientales son de primordial importancia. Aunque la importancia correspondiente de los factores ambientales está determinada en última instancia por las propiedades genotípicas de un organismo en particular, su estado físico y etapas de desarrollo, aún se puede argumentar que la temperatura, el grado de humedad y la luz tienen el significado modificador más importante, y para los acuáticos. animales; organismos - composición salina del agua.

Temperatura determina cambios de modificación muy diversos. Así, bajo la influencia de diferentes temperaturas, las flores de la prímula china (Primula sinensis) adquieren diferentes colores. A 30-35° se desarrollan flores blancas de P. sinensis alba, a 15-20° se desarrollan flores rojas. R. s. rubra. Las hojas de diente de león (Taraxacum) a bajas temperaturas (4-6°) se desarrollan en forma de placas profundamente cortadas. Con la llegada de las épocas más cálidas, en una misma planta se desarrollan láminas foliares no tan profundamente cortadas y, a temperaturas relativamente altas (15-18°), aparecen hojas enteras. Se observan fenómenos similares en los animales. Así, se ha demostrado que las mariposas cambian el color de sus alas bajo la influencia de la temperatura. Por ejemplo, en Vanessa, un aumento de temperatura provoca un aumento de los tonos rojos y amarillos. El color de la piel de anfibios y reptiles sufre cambios notables bajo la influencia de la temperatura. En la rana herbívora (Rana temporaria), una disminución de la temperatura se acompaña de un aclaramiento de la piel y un aumento de la temperatura se acompaña de un oscurecimiento. Los ejemplares oscuros de rana de estanque se vuelven notablemente más claros cuando la temperatura sube a 20-25°. Lo mismo se observa en las salamandras. Por el contrario, en otras formas, por ejemplo en la lagartija (Lacerta muralis), se observa un oscurecimiento de la piel a altas temperaturas (37°) y un aclaramiento a bajas temperaturas. Al influir en el color de la piel de los animales, la temperatura también afecta a los derivados de la piel. La coloración de la piel y el pelo de los mamíferos también está asociada en algunos casos a efectos de la temperatura. Ilyin (1927) demostró esto en conejos armiño. Quitar el pelo a estos animales y luego mantenerlos en frío provocó el desarrollo de pigmento negro en las zonas afeitadas y el posterior crecimiento de pelo negro. Se sabe que el pelo de los mamíferos, bajo la influencia de las bajas temperaturas, alcanza un desarrollo más exuberante. Esto explica en cierta medida el hecho observado por Baer (1845) de que el pelaje de los animales peleteros está más desarrollado hacia el noreste. La temperatura también afecta el desarrollo de las formas del cuerpo de los animales y sus apéndices. Sömner (1909) demostró que criar ratones recién nacidos en un ambiente cálido provoca un desarrollo más débil del pelo y un alargamiento de las orejas y la cola. Przybram (1909) obtuvo datos similares en experimentos con ratas. Se demostró que a 30-35°C el crecimiento de las crías de rata es lento y el peso corporal de las ratas adultas es menor que el de las ratas criadas en el frío, lo que generalmente corresponde a la regla de Bergman. En animales con temperatura corporal variable (de sangre fría) se observa la relación contraria.

Bajo la influencia del factor. humedad Se observan transformaciones asombrosas en las plantas. Las hojas submarinas de la punta de flecha Sagittaria sagittaefolia tienen una forma alargada en forma de cinta, mientras que las hojas sobre el agua del mismo espécimen de planta tienen una forma típica en forma de flecha. En el ranúnculo de los pantanos, como se mencionó anteriormente, las mismas relaciones provocan cambios dramáticos en la estructura de la lámina de la hoja.

Constantin también provocó un fenómeno en el ranúnculo de los pantanos. heterofilia. La parte de la hoja sumergida en agua adquirió una forma de pluma, mientras que la mitad de su superficie conservaba todo su borde.

Lotelier (1893) provocó que las plantas espinosas formaran hojas en lugar de espinas al exponerlas a la humedad. El agracejo, por ejemplo, sufre transformaciones similares.

En los animales, el factor humedad también provoca cambios evidentes. En primer lugar, la humedad afecta la coloración. La sequedad provoca aclaramiento en las ranas; el aumento de la humedad estimula el oscurecimiento de la piel. Bajo la influencia de la humedad, después de cada muda, muchas aves experimentan un oscurecimiento del patrón de las plumas.

Una disminución de la humedad actúa en sentido contrario, provocando que las plumas y el pelo se aclaren. Formozov (1929) observó fenómenos similares en mamíferos del norte de Mongolia. Al menos las mismas formas en climas secos y húmedos tienen diferentes colores de pelaje (aclarándose en condiciones secas).

Sin entrar en detalles, se puede argumentar que los factores de humedad y temperatura provocan diversos cambios cromáticos (cambios de color), al mismo tiempo que ejercen un efecto formativo en los organismos.

Luz También provoca cambios profundos, especialmente en las plantas, cambiando la forma y tamaño del tallo y las hojas, además de provocar cambios anatómicos en los órganos. La figura muestra el efecto de la luz sobre la morfología externa y los caracteres anatómicos de la lechuga silvestre (Lactuca scariola). Con iluminación insuficiente, la forma del tallo cambia, su diámetro se reduce, aparece acame, hay pocas hojas, se caen, se cambia su forma, las láminas foliares se adelgazan, se reduce el tejido en empalizada), etc.

También se afirmó que en los moluscos terrestres, en condiciones secas y exposición más intensa a la luz solar, se observa un aumento en el peso relativo de las conchas. El número de “reglas” crecerá a medida que se amplíe la investigación.

Influencia química de los nutrientes Y química del medio ambiente también tiene un poderoso significado formativo. La nutrición mineral es de primordial importancia para las plantas. Los cambios en la composición de estos últimos provocan profundas transformaciones en su forma. Para el desarrollo de, por ejemplo, plantas superiores es necesaria la presencia de los siguientes elementos cenizas: Ca, Mg, S, P y Fe. La ausencia de uno de ellos cambia las formas de desarrollo.

También es muy grande la influencia formativa de la química nutricional en el organismo animal. Los animales mal alimentados no alcanzan su pleno desarrollo y las características típicas de la especie o raza quedan inexpresadas. En general, los cambios en la química del medio ambiente y sus condiciones físicas provocan profundas transformaciones de forma. Un ejemplo clásico son los resultados de los experimentos de Shmankevich (1875) y Gaevskaya (1916), que mostraron la influencia de la concentración de sal en la formación del crustáceo Artemia. Gaevskaya demostró que, bajo la influencia de concentraciones decrecientes de sal, se producen cambios en la estructura del abdomen en A. salina, lo que lleva a la formación de modificadores similares en su organización morfológica externa a los representantes de otro género de crustáceos, Branchipus.

Los organismos también cambian bajo condiciones indirectas y directas. exposición a otros organismos. En primer lugar, esta influencia se refleja en el proceso de competencia por las fuentes de alimentos. Un pino cultivado en libertad adquiere una copa ancha, que recuerda a la copa de un roble, mientras que un roble cultivado en un denso bosque adquiere un tronco de mástil.

Además de estos casos de influencia formativa mutua directa de los organismos entre sí, es necesario tener en cuenta su influencia indirecta mutua. Por ejemplo, el desarrollo de organismos, especialmente acuáticos, depende en gran medida de la reacción activa del medio acuático (concentración de iones de hidrógeno, pH). La mayoría de los organismos acuáticos se caracterizan por límites conocidos de adaptabilidad a ciertos límites de pH, así como a un óptimo conocido de este último, que es el más favorable para el desarrollo. Por otro lado, el pH de un determinado embalse depende en gran medida de la actividad vital de los organismos que lo habitan. Así, al liberar CO 2, los animales provocan la oxidación del agua, cambiando el valor del pH (en agua neutra pH = 7, en agua ácida pH<7, в щелочной pH >7). por lo tanto, afecta a los organismos que viven en el agua. Se observan formas similares de relación entre las plantas cuyo sistema de raíces afecta la composición mineral del suelo (por ejemplo, las legumbres lo enriquecen con nitrógeno) y, en consecuencia, otras plantas que se desarrollan en él.

La composición de los nutrientes también tiene un efecto formativo sobre los órganos internos de los organismos vegetales y animales. Quizás sea especialmente convincente el efecto transformador de la composición de nutrientes en los órganos internos de los animales. Uno de los ejemplos clásicos de este tipo es la dependencia de la longitud intestinal de los alimentos vegetales y animales. Los experimentos con renacuajos han demostrado que alimentarlos con alimentos de origen animal provoca una disminución en la longitud del intestino, lo que afecta su forma general.

Los ejemplos enumerados anteriormente muestran que los factores externos causan diversos cambios en los organismos.

Naturaleza de las modificaciones. Al estudiar las modificaciones se reveló un rasgo muy característico. Las modificaciones son siempre estrictamente lógicas. Las reacciones de modificación son siempre específicas. La capacidad de modificación de cualquier forma es de naturaleza especial. Un mismo factor provoca diferentes modificaciones en diferentes formas, de acuerdo con las diferencias en sus genotipos (sus normas de reacción).

Así, un aumento de temperatura provoca que la piel de la lagartija de arena (Lacerta agilis) se aclare (Biderman, 1892), y la de la lagartija rojiza L. muralis se oscurezca (Kammerer, 1906). En los ñus (África), según M. Zavadovsky, el pelo invernal se desarrolla en las condiciones del invierno de Askani (Reserva Natural de Chapley); el buey colorado (África), en las mismas condiciones, conserva su plumaje de verano. La reacción ante el mismo factor resulta diferente, dependiendo de la diferencia en las características hereditarias de estas formas.

Otra característica de la variabilidad de la modificación es el hecho de que los cambios de modificación en el mismo organismo resultan ser diferentes en diferentes etapas de desarrollo y bajo diferentes condiciones fisiológicas.

Esto se puede ilustrar con el siguiente ejemplo. Antiguos estudios de Weisman (1895) demostraron que la mariposa Araschnia levana tiene dos formas: levana y prorsa, que se diferencian en el patrón de las alas. La primera forma, levana, nace de pupas que han pasado el invierno, la segunda, prorsa, de pupas de verano. En condiciones experimentales, se confirmó la dependencia de la aparición de estas formas de los factores de temperatura. Cuando se mantienen en el frío, las pupas de la forma de verano eclosionan en la forma de primavera: levana. Las pupas de la forma primaveral (levana) eclosionan en el calor hasta la forma prorsa del verano. Tras más investigaciones, estas dependencias resultaron ser mucho más complejas. Se ha demostrado que los individuos tienen diferencias en el desarrollo de las pupas.

Algunas pupas se desarrollan continuamente, mientras que otras tienen un período latente (oculto) en el que no hay desarrollo visible. Si el desarrollo de la pupa comienza inmediatamente después de la pupa, entonces a 15-30° la forma de verano prorsa eclosiona de la pupa. Si el desarrollo de la pupa está precedido por un período de latencia, entonces surge la forma levana. Si el período de latencia se prolonga y la pupa pasa el invierno, se produce una forma extrema de levana. Si la latencia dura varios días, se desarrolla una forma intermedia entre levana y prorsa.

Por otro lado, si el desarrollo de la pupa se produce sin un período de latencia, pero a bajas temperaturas (1-10°), entonces se produce levana. Sin embargo, si la baja temperatura actúa sólo durante un cierto período de algún período sensible del desarrollo pupal, entonces surgen varias formas intermedias (Sufflert, 1924). Así, la forma de modificación en este caso está determinada por la duración de la temperatura y el estado del propio organismo (la presencia o ausencia de un período latente de desarrollo). El ejemplo anterior muestra también la tercera característica de las modificaciones: su carácter no hereditario. La generación de la misma forma en diferentes condiciones produce diferentes modificaciones.

EN. Modificaciones personalizadas. Darwin señaló que las condiciones son diferentes en diferentes puntos de la vaina de la semilla y que, en consecuencia, cada semilla individual se desarrolla en condiciones individuales. Naturalmente, cada semilla será un modificador individual. En otras palabras, todos los individuos tienen rasgos de modificación individual. A este tipo de modificación de la variabilidad la llamaremos no hereditaria (individualización de la descendencia o modificaciones individuales).

Johansen intentó demostrar la no heredabilidad de estos últimos en las “líneas puras” de los autopolinizadores.

Una “línea pura” se refiere a una serie de generaciones derivadas de una planta autopolinizante específica. Esta “línea pura” es genotípicamente relativamente homogénea.

Al estudiar las “líneas puras” del frijol Phaseolus multifloris, Johansen demostró que, a pesar de la homogeneidad hereditaria del material de una “línea pura”, las semillas de su descendencia difieren en tamaño, peso y otras características y que estas diferencias son una consecuencia de diferenciación individual en las condiciones de desarrollo. Por tanto, las semillas (y otras partes de la planta) se modifican, y cada una de ellas se diferencia de cualquier otra en peso, tamaño y otras características.

Johansen utilizó las semillas de una "línea pura" particular para demostrar la no heredabilidad de las modificaciones. Sembró semillas grandes, medianas y pequeñas de la misma “línea pura” y afirmó que el tamaño de la semilla, en las condiciones anteriores, no afectó el tamaño de las semillas de la descendencia. Por ejemplo, las semillas grandes produjeron plantas que produjeron semillas grandes, medianas y pequeñas. Se obtuvieron los mismos resultados, y dentro de la misma amplitud de fluctuaciones individuales, al sembrar semillas medianas y pequeñas. Así, resultó posible interpretar las modificaciones individuales de una “línea pura” como no hereditarias. Johansen también estableció otra característica de la individualización de la modificación, a saber, que, dentro de cada “línea pura”, es estrictamente natural y, en particular, está limitada por límites conocidos que le son característicos. Según Johansen, las distintas “líneas puras” de granos tienen diferentes límites de individualización de modificaciones.

Dado que cada “línea pura” corresponde a un genotipo específico, estos datos muestran que los límites de individualización de la modificación de cada genotipo específico son específicos. En consecuencia, el proceso de modificación de la individualización de los individuos de un genotipo sirve como característica de su respuesta a determinadas condiciones específicas, que se desarrolla de forma natural, como resultado de lo cual los fenómenos de variabilidad son susceptibles de tratamiento estadístico, expuesto en los cursos de genética.

El proceso de individualización modificada es sin duda muy importante. Explica las causas inmediatas de la diversidad individual de los individuos, que surge bajo la influencia de factores externos: luz, temperatura, humedad, nutrición, química del suelo, química del agua, etc. Bajo la influencia del trabajo de Johannsen, la atención principal del pensamiento genético Posteriormente se dedicó al estudio de las modificaciones individuales. Casi todo el problema de la variabilidad no hereditaria se redujo a modificaciones individuales en "líneas puras".

F. Modificaciones de grupos del mismo tipo. Dentro del sistema darwiniano, esta formulación del problema de los cambios no hereditarios no satisface: es fácil ver que la variabilidad no hereditaria no puede reducirse a modificaciones individuales. Debe tenerse en cuenta que los individuos de cualquier especie están relacionados por una comunidad de especies, es decir, tienen un origen monofilético común. Por tanto, como ya se ha indicado, cada individuo es una unidad de lo individual y de lo general. Cada genotipo individual es también una unidad de lo individual y lo general. En consecuencia, cada norma de reacción debe ser una unidad de lo individual y lo general. De esto se desprende claramente que cualquier modificación de la variabilidad debe ser una unidad de variabilidad separada (individual) y general (grupo, especie).

Aclaremos esta idea con ejemplos relevantes. La piel humana se broncea bajo la influencia del sol. La piel de la rana herbívora se oscurece bajo la influencia de las bajas temperaturas. El pelaje de un zorro criado en condiciones frescas de verano se vuelve más esponjoso y abundante en invierno. Los ratones criados en condiciones cálidas tienen orejas más largas que los criados en condiciones frías, etc.

En todos estos casos hablamos de algunos cambios de modificación que son del mismo tipo, de carácter general, grupal. Pero al mismo tiempo, en el contexto de esta modificación general, se desarrolla el proceso de individualización modificada, que tiene la misma dirección (por ejemplo, a bajas temperaturas todas las ranas herbívoras se oscurecen, con una fuerte insolación todas las personas toman el sol, etc.) , pero expresión diferente e individualizada (por ejemplo, todas las personas se broncean en distintos grados y de diferentes formas).

Así, distinguiremos entre modificaciones individuales y modificaciones masivas, o grupales, del mismo tipo.

Es muy importante establecer el concepto de modificaciones similares de grupos (especies) desde el punto de vista del sistema darwiniano. Su presencia muestra que una determinada forma de variabilidad de modificación está históricamente determinada, siendo una determinada propiedad de la especie. En segundo lugar, su presencia muestra que la base hereditaria de cada individuo de una determinada especie también está determinada históricamente y que, por tanto, el genotipo de cada individuo es la unidad del genotipo general, de la especie, y del individual, separado.

Correlaciones

Pasemos ahora a los fenómenos variabilidad de correlación. Las correlaciones deben entenderse como cambios secundarios que surgen durante el desarrollo ontogenético bajo la influencia de un cambio primario específico. Fenotípicamente, las correlaciones se expresan en un cambio relativo en las funciones y estructura de un órgano o su parte, dependiendo de los cambios en la función y estructura de otro órgano o su parte. Por tanto, la correlación se basa en cambios funcionales relativos en los órganos o sus partes.

La doctrina de las correlaciones fue introducida por Darwin en el sistema darwiniano en parte en relación con las siguientes relaciones. Ya sabemos que, según la teoría de Darwin, la evolución de las especies procede a través del proceso de su adaptación a las condiciones ambientales cambiantes y que la divergencia (divergencia) de las especies sigue el curso de su diferenciación adaptativa.

Parecería que en la práctica de la investigación, las especies deberían diferir claramente en sus características adaptativas. Sin embargo, en realidad esto no suele ser así. Por el contrario, en un número muy grande de casos las especies difieren mucho más claramente en características cuyo significado adaptativo no está claro o no puede considerarse en absoluto como tal.

En cualquier clave, se pueden encontrar docenas de ejemplos en los que las características adaptativamente insignificantes son las que tienen la mayor importancia práctica en la identificación de especies.

Un taxónomo no se propone ni puede fijarse la tarea de guiarse por características adaptativas para distinguir especies. Selecciona las características más claramente distinguibles, independientemente de si son adaptativas o no.

Surge una aparente contradicción. Por un lado, la divergencia de especies se logra mediante la aparición de diferencias adaptativas y, por otro lado, en la práctica de distinguir (definir) especies, las características que no tienen significado adaptativo a menudo desempeñan un papel principal. Darwin señala explícitamente que son los caracteres no adaptativos los que a menudo (pero no siempre) son más importantes para reconocer las especies. Por supuesto, estas relaciones pueden deberse a nuestra ignorancia del significado adaptativo de los rasgos. Sin embargo, el hecho persiste.

¿Cómo surgen entonces estos signos más o menos claramente no adaptativos de diferencias entre especies? Al parecer, no podrían acumularse mediante selección, ya que la selección acumula rasgos adaptativos útiles.

Darwin invoca el concepto de correlaciones para explicar esta aparente contradicción. Señala que el valor de los caracteres insignificantes (en el sentido de su significado adaptativo) para la taxonomía depende principalmente de sus correlaciones con otros caracteres poco perceptibles, prácticamente insuficientes para la definición, pero adaptativos. Los rasgos que son insignificantes en términos adaptativos surgen, por lo tanto, no bajo la influencia directa de la selección, sino indirectamente, es decir, debido a la dependencia de la correlación con otros rasgos fenotípicamente poco claros, pero adaptativos. En consecuencia, es necesario distinguir entre cambios adaptativos principales y cambios correlativos y dependientes. Si se ha producido un cambio adaptativo, entonces, en virtud de la ley de correlación, implica el surgimiento de características correlativas dependientes. Son estas características dependientes las que los taxónomos suelen utilizar para distinguir más claramente las especies.

Darwin explica esto con algunos ejemplos.

Refiriéndose a los datos de Wyman, señala que en Virginia los cerdos comen las raíces de una planta (Lachnantes), y los cerdos blancos bajo la influencia de esta planta pierden sus pezuñas, mientras que esto no se observa en los cerdos negros. Por lo tanto, aquí la selección artificial de cerdos se realiza en función del color. La coloración negra se asocia correlativamente con un rasgo adaptativo a determinadas condiciones, la resistencia a las propiedades venenosas de Lachnantes, aunque en sí mismo -en condiciones de selección artificial- es un rasgo insignificante. El criador se encuentra constantemente con fenómenos similares. Así, Gorlenko (1938) indica que las variedades de trigo Alborubrum, Milturum, Ferrugineum con espigas rojas son las más afectadas por la bacteriosis negra (Bacterium translucens var. indulosum), mientras que las variedades de orejas blancas Velutinum, Hostianum, Nigroaristatum, Barbarossa, Albidum son resistentes a esta. enfermedades. Por tanto, el color de las mazorcas se correlaciona con esta propiedad, aunque en sí misma no tiene importancia económica en condiciones de selección.

Esto le da a Darwin el derecho de enfatizar que la cuestión de la variabilidad correlativa es muy importante, ya que si algún órgano cambia en una dirección adaptativa, otros cambian junto con él, "sin ningún beneficio visible del cambio". Darwin enfatizó que “muchos cambios no son de beneficio directo, sino que se han producido mediante correlación con otros cambios más beneficiosos”.

En consecuencia, los fenómenos de correlación explican la aparición y conservación de características no adaptativas en la descendencia. Otro aspecto importante para Darwin fue problema de integridad corporal. Un cambio en una parte se asocia con cambios en todas o muchas otras partes del cuerpo. "Todas las partes del organismo", escribió Darwin, "están en una relación o conexión más o menos estrecha entre sí".

La formulación del problema de las correlaciones en las obras de Darwin, así como el rico material que recopiló, permiten determinar los elementos de la clasificación de las correlaciones entre partes del cuerpo. Darwin distinguió claramente dos tipos de relaciones entre partes de un organismo completo.

Un grupo de estas relaciones se expresa en la existencia de características "que en grandes grupos de animales siempre se acompañan entre sí".

Por ejemplo, todos los mamíferos típicos tienen pelo, glándulas mamarias, diafragma, arco izquierdo, aorta, etc. En este caso estamos hablando sólo de la coexistencia de caracteres en relación con los cuales, escribe Darwin, “no sabemos si existen donde los cambios primarios o iniciales de estas partes están interconectados”. Las relaciones descritas sólo indican que “todas las partes del cuerpo están perfectamente coordinadas para el peculiar modo de vida de cada animal”.

Darwin no considera este tipo de coordinación (la coexistencia real de partes sin la presencia de conexiones dependientes visibles entre ellas) como correlaciones. Él distingue claramente de ellos los cambios correlativos "reales", cuando el surgimiento de una parte depende del surgimiento de otra durante el desarrollo individual del individuo. Darwin recopiló una gran cantidad de ejemplos de correlaciones. Así, los cambios en el patrón de crecimiento de partes del cuerpo del molusco, el crecimiento desigual de los lados derecho e izquierdo determinan la ubicación de los cordones nerviosos y los ganglios de los moluscos y, en particular, el desarrollo de su asimetría; los cambios en los órganos que surgen en el tallo axial de la planta afectan su forma, etc.

La selección de palomas de corral para aumentar el tamaño corporal resultó en un aumento en el número de vértebras, mientras que las costillas se hicieron más anchas; En pequeños vasos surgieron relaciones inversas. Las palomas cola de milano, con su cola ancha formada por una gran cantidad de plumas, tienen vértebras caudales notablemente agrandadas. En las palomas mensajeras, la lengua larga se asocia con un pico alargado, etc.

El color de la piel y el color del pelo suelen cambiar juntos: “por eso, Virgilio ya aconseja al pastor que se asegure de que la boca y la lengua de los carneros no sean negras, de lo contrario los corderos no serán completamente blancos”. Los cuernos múltiples en las ovejas se correlacionan con la lana larga y gruesa; Las cabras sin cuernos tienen vellones relativamente cortos; Los perros egipcios sin pelo y el perro rata sin pelo carecen de dientes. Los gatos blancos con ojos azules suelen ser sordos; Mientras los ojos de los gatitos están cerrados, están azules y al mismo tiempo los gatitos todavía no pueden oír, etc.

Los mismos fenómenos ocurren en las plantas. Los cambios en las hojas van acompañados de cambios en las flores y frutos; los jardineros experimentados juzgan la calidad del fruto por las hojas de las plántulas; en el melón serpentino, cuyos frutos tienen una forma sinuosa, de aproximadamente 1 m de largo, el tallo, el tallo floral femenino y el lóbulo medio de la hoja también son alargados; los pelargonios de color rojo brillante que tienen hojas imperfectas también tienen flores imperfectas, etc.

Clasificación de correlación

El material recopilado por Darwin mostró una variedad de conexiones correlativas y un importante interés teórico y práctico del fenómeno. En la era posdarwiniana, el problema de las correlaciones fue desarrollado por muchos autores en la segunda mitad de los siglos XIX y XX.

Sin entrar en la historia de la clasificación de las correlaciones, sólo notamos que en el proceso de estudiarlas, numerosos investigadores propusieron terminología muy diferente. Al mismo tiempo, muchos de estos investigadores se alejaron del aspecto histórico hacia los fenómenos de correlaciones. En primer lugar, siguiendo a Darwin, distinguiremos estrictamente entre coordinación y correlación.

Coordinación, según Darwin, debería denominarse el fenómeno de la coexistencia de ciertos rasgos estructurales morfofisiológicos que siempre se acompañan entre sí en grupos monofiléticos de especies y aquellos combinados durante la formación histórica de un grupo determinado, y puede que no existan conexiones funcionales directas. y dependencias entre las partes coordinadas.

Se trata, por ejemplo, de un sistema de caracteres o de un “plan de composición” general de los tipos del reino animal y vegetal, sus clases, órdenes, familias, géneros, etc. Por ejemplo, los caracteres característicos de los cordados Chordata son la notocorda. , tubo neural, hendiduras branquiales en la faringe y corazones en posición ventral: forman un sistema coordinado de caracteres que coexisten constantemente en todas las especies de cordados, con toda la diversidad de sus relaciones, desde los cordados inferiores hasta los mamíferos y, además, del Cámbrico. a la modernidad geológica. En cualquier individuo de cualquier clase, orden, familia, género y especie, en cualquier condición natural, en los más variados períodos de tiempo geológico, las características anteriores coexistieron constantemente (en determinadas etapas de desarrollo), a pesar de las transformaciones radicales en otros sistemas de órganos. De la misma manera, existe una combinación de características de la subclase de mamíferos placentarios (glándulas mamarias, cabello, diafragma, arco aórtico izquierdo, eritrocitos anucleados, placentaridad, etc.) en todos los individuos de todas las especies, géneros, familias y órdenes de este. subclase, en cualquier condición natural, en cualquier período de tiempo geológico, desde el Triásico hasta la modernidad geológica.

Esta constancia de coexistencia (de un sistema conocido) de signos significa su coordinación. De acuerdo con las opiniones de Darwin, el morfólogo ruso más importante, A. N. Severtsov, señaló que "aceptamos el signo de la coexistencia constante como criterio de coordinación".

La coordinación es el resultado efectivo del proceso de selección acumulativo. En consecuencia, las coordinaciones constituyen una categoría especial de fenómenos históricos, distinta de cualquier forma de variabilidad. En vista de esto, dejaremos de lado por ahora el problema de la coordinación y pasaremos a considerar las correlaciones como una forma especial de variabilidad, es decir, como una de las fuentes del proceso evolutivo.

Principios de clasificación de correlaciones.. Las correlaciones están estrechamente relacionadas con la ontogenia y deben considerarse, en primer lugar, en relación con ella, como cualquier forma de variabilidad. La cuestión del papel de las correlaciones en la filogénesis se analiza a continuación. Aceptaremos aquí la clasificación de I. I. Shmalhausen (1938).

Dado que las correlaciones desempeñan un papel importante en el curso de la ontogénesis, Schmalhausen concede la mayor importancia a la clasificación de las correlaciones según las fases de la ontogénesis. Desde el punto de vista del sistema darwiniano, este principio de clasificación debe considerarse el más correcto. La ontogénesis se puede dividir en varias fases. La ontogénesis de un organismo se basa en su genotipo. Este último en sí mismo no es una suma aritmética de factores hereditarios. Por el contrario, estos últimos están interconectados, es decir, están correlacionados y forman un sistema integral de factores hereditarios: el genoma. Cada genotipo es una integridad correlacionada. Aquí es donde surge la idea de correlaciones genómicas.

En condiciones ambientales específicas, el genotipo, que se desarrolla como una integridad, como un genoma, se realiza en un determinado fenotipo individual.

Las correlaciones genómicas incluyen, en particular, algunos de los ejemplos de Darwin. Se trata de los fenómenos de correlación entre el color negro del pelaje de los cerdos y su resistencia a las propiedades venenosas de Lachnantes; correlaciones entre ojos azules y sordera en gatos; entre el pelaje blanco de los perros y su mudez, entre la falta de cuernos de las cabras y su pelo corto; entre falta de pelo y mutismo en perros paraguayos. Las correlaciones genómicas también incluyen la conexión entre la falta de cuernos de los carneros precos y la criptorquidia (Glembotsky y Moiseev, 1935); entre falta de pelo y vitalidad reducida en ratones, etc.

En este grupo de correlaciones también deberían incluirse los fenómenos correspondientes en las plantas. Ésta es la correlación ya mencionada anteriormente entre la resistencia a la bacteriosis negra y el color de la mazorca en algunos trigos; entre el color verde de los granos de centeno y una serie de otras características: un tallo corto y denso, una gran cantidad de tallos, floración y maduración tempranas, etc. Aquí no existen dependencias funcionales directas, y la conectividad de las cadenas de correlación enumeradas está determinado por correlaciones genómicas.

Correlaciones morfogenéticas se limitan principalmente a la fase embrionaria de la ontogénesis. Es a través de los ejemplos de estas correlaciones que se revela claramente la naturaleza de las dependencias de correlación.

Desde las primeras etapas de desarrollo (trituración) del óvulo y posterior organogénesis, las correlaciones morfogenéticas o formativas juegan un papel protagonista en la embriogénesis.

La importancia de las correlaciones en la morfogénesis ha sido demostrada por una gran cantidad de experimentos extremadamente elegantes, algunos de los cuales describimos brevemente como ejemplos de correlaciones morfogenéticas.

Si corta el labio superior del blastoporo de la gástrula del tritón rayado Triton taeniatus y lo trasplanta al ectodermo de la gástrula del tritón crestado Triton cristatus, por ejemplo, en el área abdominal, luego en el lugar del trasplante ( trasplante) se desarrolla un complejo de órganos axiales dorsales: el tubo neural y la notocorda. Como resultado, el embrión de T. cristatus desarrolla dos complejos de órganos espinales: uno normal en la espalda y otro en el vientre (Spemann y Mangold, 1924). Se eligió el lado ventral porque los órganos espinales enumerados normalmente no se desarrollan en él. Está claro que se forman bajo la influencia formativa del tejido de blastoporo.

Segundo ejemplo. Después de la formación de la copa ocular, como se sabe, se desarrolla el cristalino. Spemann (1902), Lewis (1913), Dragomirov (1929) y otros autores descubrieron que cuando se retira el ocular, el cristalino del embrión de rana herbívora no se forma. El experimento se puede hacer de otra manera. Si trasplantas el ocular (vidrio) al ectodermo, donde el ojo no se desarrolla normalmente, entonces este ectodermo "extraño" forma el cristalino. Finalmente, el experimento se puede modificar de la siguiente manera. Se retira el ectodermo opuesto a la copa del ojo y se implanta otro ectodermo en su lugar. Luego se forma la lente a partir del material de este último (Filatov, 1924). Por tanto, queda claro que el ocular tiene un efecto formador (influencia “organizadora”) sobre la formación del cristalino. Sin embargo, también se encontraron relaciones inversas. Cuando el cristalino se ha formado, éste, a su vez, afecta al ocular. En presencia de la lente es más grande, en su ausencia es más pequeña. El efecto formativo de la copa, sin embargo, es de primordial importancia. Por ejemplo, se demostró (Popov, 1937) que bajo la influencia inductiva del ocular, el cristalino se forma a partir de la unión del sistema nervioso o de los músculos, es decir, en el entorno de tejidos en los que la formación del cristalino es completamente inusual. .

Se observaron fenómenos similares en relación con el desarrollo de vesículas auditivas. Si se trasplanta un trozo de blastoporo al vientre de un embrión de tritón, se forma una placa neural (medular) y luego, por regla general, comienza el desarrollo de vesículas auditivas en sus lados. En consecuencia, la placa neural induce su formación. Además, Filatov descubrió que si la vesícula auditiva de un sapo se trasplanta a un área del cuerpo donde la oreja no se desarrolla normalmente, comienza la formación de una cápsula cartilaginosa auditiva alrededor de la vesícula auditiva implantada. Por tanto, la vesícula auditiva tiene un efecto formativo sobre la apariencia de la cápsula auditiva.

Estos datos llevan a la siguiente conclusión: algunas sustancias formadoras que se desarrollan en los órganos en desarrollo son responsables del proceso específico de formación. De hecho, sustancias especiales de naturaleza química tienen un efecto formativo. Si el tejido del labio blastoporo muere por calor, alcohol, etc., la implantación de este tejido muerto tiene el mismo efecto formativo.

Los experimentos descritos anteriormente fueron extendidos por varios investigadores a las más diversas partes del embrión, y en todos los casos se mostraron claramente las correlaciones entre los órganos. Resultó que podemos hablar del desarrollo de “eslabones sucesivos en la cadena de correlación”. (Schmalhausen, 1938). Así, el rudimento del labio superior del blastoporo induce la formación de la notocorda y el tubo neural; el desarrollo del cerebro estimula el desarrollo del ocular; este último provoca la formación de una lente; el cristalino induce la transformación del ectodermo opuesto en una córnea transparente; por otro lado, la formación del cerebro conlleva el desarrollo de la vesícula auditiva, el rudimento de esta última tiene un efecto formativo sobre la cápsula auditiva, etc. Este tipo de correlaciones morfogenéticas pueden denominarse escalonadas (Schmidt, 1938).

En todos los casos analizados, la condición para el desarrollo de cualquier parte posterior es su contacto relativamente estrecho con la parte anterior, lo que tiene un efecto formativo sobre ella. Por tanto, podemos hablar de correlaciones morfogenéticas de contacto, que juegan un papel importante en la formación de órganos. Su forma, posición, dimensiones y modelado definitivo vienen determinados por este efecto de contacto de la pieza anterior. La “reacción formativa” (Filatov) de la parte inducida está así determinada por la “acción formativa” del inductor. Por ejemplo, el ocular, que actúa como inductor, tiene un efecto formativo sobre el ectodermo inducible, cuya reacción formativa se expresa en la formación del cristalino. Estas conexiones correlativas de contacto cubren muchos órganos. El contacto entre partes del cuerpo actúa tanto mecánica como bioquímicamente.

En otros casos, no hay contacto directo entre las partes, pero sí un efecto formativo. En estos casos, la pregunta es sobre conexiones y correlaciones, que, por brevedad, llamaremos no contacto. Un ejemplo de ellos es el efecto formador hormonal de las glándulas endocrinas sobre los órganos que perciben estos efectos. Las hormonas (glándulas sexuales, glándula tiroides, glándula pituitaria, etc.) afectan a los órganos o partes del cuerpo correspondientes transportando sustancias hormonales a través del torrente sanguíneo. Un ejemplo es el efecto de las hormonas sexuales sobre un conjunto complejo de características sexuales secundarias de mujeres y hombres.

Los cambios correlativos morfogenéticos ocurren como resultado de la aparición de cambios primarios, que implican los correspondientes cambios secundarios dependientes. Este fenómeno ha sido probado experimentalmente. Si se corta una sección del tubo neural con el techo subyacente del intestino primario de un embrión de tritón o rana y luego se inserta el mismo trozo en la herida. Pero al girarlo 180°, la topografía normal de los órganos cambia posteriormente: los órganos que normalmente se desarrollan a la izquierda aparecen a la derecha y viceversa. Se produce una disposición inversa de los órganos (situs iniversum). Por lo tanto, el cambio primario (rotación del techo del intestino primario en 180°) provocó un cambio secundario dependiente.

Correlaciones ergonticas, pertenecen predominantemente al período postembrionario de ontogénesis, pero son especialmente característicos del período juvenil. Su importancia radica en el modelado final de las piezas inducidas. Ergon en griego significa: trabajo. Las correlaciones ergónicas o de trabajo suelen surgir como resultado del contacto entre partes correspondientes del cuerpo. Las correlaciones ergónicas se revelan especialmente claramente en la relación entre el músculo que trabaja y el soporte óseo subyacente. Se sabe que cuanto más desarrollado está el músculo, más marcadamente se desarrollan las crestas en las zonas del hueso a las que está unido. Por lo tanto, por el grado de desarrollo de las crestas óseas se puede juzgar el grado de desarrollo del músculo, que sirve como inductor ergonómico que tiene un efecto formativo sobre el hueso.

Estas relaciones son especialmente claras en el modelado del cráneo de los mamíferos. Si rastreamos la formación del cráneo a lo largo de las fases juvenil y adulta, podemos detectar fácilmente el efecto de los músculos que trabajan sobre la plasticidad del cráneo. A medida que se desarrolla el músculo parietal, se forman líneas parietales (línea temporal) a los lados del cráneo. A medida que el músculo parietal crece hacia la sutura sagital del cráneo, las líneas parietales, como resultado de la reestructuración dependiente de la sustancia ósea, se mueven hacia la sutura sagital y, reuniéndose aquí como dos ondas, forman una cresta sagital alta.

El cráneo de hueso duro resulta ser inusualmente plástico. No es el cráneo el que determina la forma del cerebro, sino el cerebro el que deja su huella en la configuración del cráneo. No es el cráneo el que determina la forma de los músculos, pero ellos influyen en ella. Estas correlaciones ergónicas en estos ejemplos (la dependencia de la forma de la sustancia ósea de la función muscular) se han demostrado experimentalmente. Por ejemplo, se ha demostrado que la simetría del cráneo es consecuencia de la función simétrica de los músculos masticatorios. Por el contrario, en el maxilar inferior derecho la dentición está más desgastada que en el maxilar inferior izquierdo. Estos datos muestran que el animal trabajaba su mandíbula inferior de manera desigual y, quizás, en dirección ligeramente oblicua, desgastando la dentición de la mandíbula superior izquierda y la mandíbula inferior derecha. Estas relaciones están asociadas con la función asimétrica de los músculos masticatorios. En el lado derecho (defectuoso), aumentó la actividad del músculo parietal, que aquí se desarrolló con más fuerza. Dependiendo de esto, la línea parietal derecha se acercó a la sutura sagital.

A la izquierda, la actividad de otro músculo masticatorio, m. masetero, unido con un extremo al arco cigomático y el otro a la parte principal del marco ascendente de la mandíbula inferior. El intenso trabajo de este músculo provocó un cambio correlativo en la estructura de la rama ascendente de la mandíbula, es decir, una profundización más pronunciada del lugar de su inserción. Al mismo tiempo, se produjo un cambio interesante en la estructura del arco cigomático, en cuyo borde inferior se formó un proceso inusual en los cráneos de los depredadores. Así, obtenemos el siguiente curso general de cambios:

1) el maxilar superior derecho (debido a algún tipo de lesión) creció más lentamente en todas direcciones que el izquierdo; 2) como resultado de esto, el cráneo quedó deformado; 3) ha cambiado la forma de masticar; 4) ha surgido asimetría en la función de los músculos masticatorios; 5) la estructura del lugar de unión de m ha cambiado. masetero en la mandíbula inferior izquierda; 6) se formó un proceso del arco cigomático, inusual para los depredadores.

Vemos, por tanto, que bajo la influencia del cambio primario (1) surgieron cambios secundarios dependientes (2-3), en este ejemplo, cambios de correlación ergónica en la estructura de la mandíbula inferior y el arco cigomático. Ahora podemos establecer claramente que estos cambios son una consecuencia directa de relaciones correlativas, ciertas dependencias y condiciones que han surgido en el sistema del cráneo en desarrollo. Una conclusión similar se aplica a todos los tipos de conexiones correlativas y, en consecuencia, a todos los signos de forma orgánica. Con el tiempo, entre el genotipo y las características fenotípicas finales del organismo se encuentra el área de procesos formativos de la ontogénesis, que están conectados por complejas cadenas de correlación. El genotipo determina sólo las diversas posibilidades de desarrollo ontogenético, sólo la norma de reacción de un organismo particular. Los rasgos fenotípicos, como tales, se forman bajo la influencia de condiciones de desarrollo (modificaciones) y cambios correlativos dependientes.

Las modificaciones, mutaciones y correlaciones crean así una enorme diversidad de individuos, y las posibilidades potenciales de esta diversidad están lejos de agotarse.

Razones de la variabilidad

En la aparición de cambios, el papel principal lo desempeñan causas externas al organismo en cuestión. En relación con las modificaciones, esta disposición no requiere explicación especial. Hemos visto que las modificaciones son reacciones a influencias externas al organismo, determinadas por la norma de reacción genotípica. Con respecto a las correlaciones, la cuestión parece volverse más complicada. Los cambios de correlación surgen, como hemos visto, bajo la influencia de relaciones internas en desarrollo entre los órganos y sus partes en el propio cuerpo. Sin embargo, incluso con respecto a las correlaciones, está claro que los cambios dependientes que ocurren en cualquier órgano o parte de él (por ejemplo, en el cristalino del ojo) no son más que una reacción a influencias externas en relación con este órgano o su parte. . Cualquier cambio primario en un órgano induce cambios en otro. Dentro de un mismo genotipo no se producirá un cambio de correlación secundaria si no hubo una primaria. En consecuencia, las correlaciones surgen según el tipo de proceso ectogenético y pueden considerarse como un tipo especial de variabilidad de modificación determinada por el entorno interno del sistema del propio organismo. Sólo en el caso de un cambio en el propio genotipo y, por tanto, en la norma de reacción, es decir, en el caso de una mutación, cambia la naturaleza de las modificaciones y las formas de las correlaciones. En consecuencia, básicamente, el problema de las causas de la variabilidad se basa en la cuestión de las causas de los cambios hereditarios (mutacionales).

De-Vries, a quien pertenece el término mutación, partió de la posición incorrecta de que los cambios hereditarios surgen independientemente de factores externos. Supuso que cualquier mutación está precedida por un cierto “período de premutación” autónomo. Este punto de vista debería llamarse autogenético. La idea de la autogénesis se generalizó en genética y provocó una animada lucha entre autogenetistas Y ectogenetistas quienes creen que la causa de los cambios hereditarios debe buscarse en factores externos.

Volviendo a la cuestión de la influencia de factores externos en la aparición de cambios hereditarios, es necesario, en primer lugar, comprender el hecho de que el punto de vista ectogenético no debe confundirse con el mecanicismo. La visión mecanicista reduce el problema de la aparición de cambios hereditarios bajo la influencia de factores externos sólo a estos últimos, sin tener en cuenta las características específicas del desarrollo del organismo. De hecho, es incorrecto decir que la base hereditaria del organismo cambia pasivamente bajo la influencia de factores externos. Darwin enfatizó repetidamente que tanto los factores externos como la naturaleza del propio organismo desempeñan un papel en la aparición de cambios. Las propiedades morfofisiológicas del organismo y su estructura bioquímica juegan un papel decisivo en cuáles serán sus cambios hereditarios bajo la influencia de factores externos. Habiendo penetrado en el cuerpo, el factor externo deja de ser externo. Actúa en el sistema fisiológico del cuerpo como un nuevo factor interno. "Externo" se convierte en "interno".

Por tanto, la ocurrencia de cambios hereditarios nunca es anárquica; - Siempre es natural.

Para probar esto, considere los siguientes datos. Las mutaciones fueron obtenidas experimentalmente por primera vez por Möller (1927), quien utilizó rayos X para este propósito. Él y sus autores posteriores demostraron que bajo la influencia de los rayos X, en una mosca de la fruta se pueden obtener cambios mutacionales en las antenas, los ojos, las cerdas del cuerpo, las alas, el tamaño del cuerpo, la coloración, el grado de fertilidad, la esperanza de vida, etc. En consecuencia, el mismo factor provocó diversos cambios hereditarios. Las direcciones de los cambios hereditarios en un organismo en particular no están determinadas por factores externos, sino por el organismo mismo.

El término injustamente olvidado de Darwin “variabilidad indeterminada individual hereditaria” tiene mucho éxito. Un factor externo no determina su dirección; sigue siendo singular, objetivamente aleatorio e incierto.

La cuestión que estamos examinando puede comprobarse desde el otro lado. Si el mismo factor causa diferentes cambios en un organismo particular, entonces, por otro lado, en varios casos diferentes factores causan los mismos cambios hereditarios. Por ejemplo, en la boca de dragón Antirhinum majus, la temperatura, la irradiación ultravioleta y los agentes químicos causaron mutaciones similares: crecimiento enano, hojas estrechas, etc.

Por último, hay que subrayar que las diferentes especies reaccionan de manera diferente, en términos de su variabilidad hereditaria, teniendo, en particular, diferentes sensibilidades en relación con el mismo factor. Por ejemplo, bajo las mismas condiciones experimentales, una especie de mosca de la fruta, Drosophila melaniogaster, muta más fácilmente que otra - Dr. funebris. En diferentes trigos, a pesar de las mismas condiciones experimentales, se observa el mismo cuadro. La totalidad de los hechos descritos confirma que la variabilidad hereditaria naturalmente va en diferentes direcciones.

Entonces, surge la siguiente idea sobre las causas de los cambios hereditarios.

1. Los factores externos desempeñan el papel de inductores que provocan cambios hereditarios.

2. La especificidad hereditaria del organismo determina las direcciones de la variabilidad.

Inductores de variabilidad hereditaria.

Los factores externos que provocan cambios hereditarios (factores mutagénicos) se pueden dividir en dos grupos: artificiales y naturales (que actúan en el entorno natural). Esta división, por supuesto, es arbitraria, pero ofrece cierta comodidad.

Consideremos primero la influencia radiografía. Su efecto mutagénico se mencionó anteriormente. La irradiación con rayos X provoca una intensificación del proceso de mutación en una amplia variedad de organismos. Su efecto mutagénico ha sido demostrado en Drosophila, la polilla de la cera, en la avispa Habrobracon juglandis, en varias plantas: algodón, maíz, cebada, avena, trigo, centeno, boca de dragón, tomate, tabaco, jacinto, etc. La irradiación provocó la aparición. de una serie de mutaciones en varios órganos. En Habrobracon se obtuvieron 36 mutaciones (Whiting, 1933) en venación, forma y tamaño de las alas, color y forma del cuerpo, color y forma de los ojos, etc. La importancia de los cambios resultantes de la exposición radiactiva se muestra en la figura, que muestra las formas originales del trigo albidum 0604 y sus mutaciones. El efecto mutagénico del radio se ha probado en muchas plantas. Así, se obtuvieron distintas mutaciones en la forma de las hojas, el color y el tamaño de las plantas cuando un embrión de boca de dragón en reposo fue expuesto al radio. Sin embargo, un gran número de trabajos dedicados al problema del significado mutagénico de los rayos X y el radio (Bebcook y Collins, 1929; Hanson y Heys, 1929; Yollos, 1937; Timofeev-Ressovsky, 1931, etc.) , para afirmar que la radiación natural es muchas veces más débil que la que tiene valor mutagénico. Por lo tanto, es casi imposible ver en los rayos X y en el radio la causa de las mutaciones naturales.

Rayos ultravioleta También tiene un efecto mutagénico. Así, bajo la influencia de los rayos ultravioleta, fue posible obtener un mutante del ciliado Chilodon uncinatus (Mac Dougall, 1931), que se diferencia de las formas normales por la presencia de un crecimiento de la cola. También se obtuvieron mutaciones en Drosophila (Altenberg, 1930). La irradiación de yemas de boca de dragón (Stubbe, 1930) dio como resultado la aparición de formas enanas y de hojas estrechas.

Influencia mutagénica sustancias químicas Lo demostró muy claramente Sajarov (1932), quien obtuvo mutaciones en Drosophila bajo la influencia de preparaciones de yodo en huevos de mosca. Zamyatina y Popova (1934) obtuvieron datos similares. Gershenzon (1940) obtuvo mutaciones en la estructura de las alas de Drosophila como resultado de alimentar a las larvas con la sal sódica del ácido timonucleico. Baur (1930) expuso semillas de boca de dragón a hidrato de cloral, alcohol etílico y otras sustancias, demostrando su efecto mutagénico.

Temperatura También tiene un efecto mutagénico. Hay que considerar que el efecto mutagénico de la temperatura fue demostrado por Tower (1906), quien experimentó con el escarabajo de la patata Leptinotarsa, exponiéndolos a temperaturas elevadas durante el período de maduración de los productos reproductivos. La torre recibió varias formas mutantes, que se diferenciaban en el color y el patrón de los élitros y la espalda. Al cruzar mutantes con formas normales en la primera generación, se obtuvieron formas que fenotípicamente correspondían a las normales. Sin embargo, se observó división en la segunda generación. Así, en un experimento, la segunda generación contenía un 75% de formas normales (L. decemlineata) y un 25% de mutantes de tipo pallida. Por tanto, los cambios resultantes resultaron ser hereditarios y deberían considerarse mutaciones.

Goldschmidt (1929) también estudió el efecto mutagénico de la temperatura en las moscas de la fruta. Se utilizó una temperatura subletal (cercana a letal o letal) de 37°, que duró de 10 a 12 horas. El experimento provocó una alta tasa de mortalidad, pero, por otro lado, se obtuvieron varias formas mutantes. Yollos (1931, 1934, 1935) llevó a cabo experimentos similares y obtuvo mutaciones en el color de ojos.

El interés por el problema de la influencia mutagénica de la temperatura como factor natural estimuló nuevas investigaciones y se demostró (Birkina, 1938; Gotchevsky, 1932, 1934, Zuitin, 1937, 1938; Kerkis, 1939 y otros autores) que el factor temperatura ciertamente tiene valor mutagénico, aunque la frecuencia de mutaciones bajo su influencia es menor que, por ejemplo, bajo la influencia de la radiación de rayos X.

En cuanto a las plantas, los resultados más claros los obtuvieron Shkvarnikov y Navashin (1933, 1935). Estos autores demostraron, en primer lugar, que las altas temperaturas provocan un enorme aumento en la frecuencia del proceso de mutación. Los autores experimentaron con semillas de skerda (Crepis tectorum) y trigo 0194 de la estación de cría de Odessa. Al mismo tiempo, se estudió la influencia de diferentes temperaturas en condiciones de diferente duración de su acción. En particular, se identificaron plantas albinas.

El factor temperatura juega un papel tan importante en la naturaleza que estos datos son de gran interés, enfatizando la validez de la idea de la ocurrencia natural de mutaciones bajo la influencia de factores naturales.

En este sentido, son de gran interés las obras cuyos autores se esfuerzan por llevar el experimento a los confines del entorno natural, a experimentar en la naturaleza. Detengámonos aquí en los trabajos recientes de Sajarov y Zuitin. Sakharov (1941) estudió el efecto de la invernada a bajas temperaturas en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster. En particular, encontró que la invernada de 40 a 50 días de las hembras y de 50 a 60 días de los machos conducía a un claro aumento en la frecuencia del proceso de mutación, especialmente en la descendencia de aquellos individuos entre los cuales, como Como resultado de una difícil invernada, se observó una muerte masiva. Sajarov concluyó que, aparentemente, la acumulación de mutaciones durante la invernada "es uno de los factores que conducen a un aumento de la variabilidad hereditaria intraespecífica". Volveremos a sus datos en el próximo capítulo.

Zuitin (1940) investigó el efecto sobre el proceso de mutación en moscas de la fruta de reemplazar las condiciones de desarrollo de laboratorio por condiciones naturales. Zuitin esperaba que reemplazar el régimen estable de laboratorio por uno natural, caracterizado por fluctuaciones en las condiciones y una disminución en el nivel general de temperatura, debería afectar la frecuencia del proceso de mutación. Para comprobar esta suposición, se llevó un cultivo de laboratorio de Drosophila al Cáucaso (Sujumi y Ordzhonikidze) y se liberó aquí en el entorno natural. Para evitar el cruzamiento con moscas locales, el cultivo importado se aisló con una gasa. Las moscas estuvieron expuestas a condiciones fluctuantes de humedad y temperatura. Estas relaciones afectaron el desarrollo de su descendencia. Zuitin notó un aumento en la frecuencia del proceso de mutación. En otro trabajo (1941), Zuitin investigó el efecto de los contrastes de humedad en el Dr. melanogaster. Descubrió que una fuerte disminución de la humedad durante el período inicial de desarrollo de la pupa conducía a un aumento significativo en el porcentaje de mutaciones.

En este mismo sentido, son interesantes los resultados de un estudio destinado a dilucidar el significado mutagénico de la dieta. Se ha demostrado, por ejemplo, que alterar la dieta de las boca de dragón aumenta la tasa de mutación. Así, se ha comprobado que los factores naturales (temperatura, humedad, etc.) son los responsables de que se produzca el proceso de mutación. Sin embargo, la influencia de factores externos sobre la base hereditaria del organismo es compleja. El proceso de mutación también ocurre en un ambiente relativamente constante, bajo la influencia de procesos metabólicos en las células. El proceso de mutación es una expresión del desarrollo del genoma. La consideración de esta cuestión está relacionada, sin embargo, con el problema de la herencia.

Si encuentra un error, resalte un fragmento de texto y haga clic en Ctrl+Entrar.

uno de los conceptos centrales de la biología. en moderno biología sobre la cuestión de la naturaleza de I. no hay unidad de puntos de vista. Esto se explica por el hecho de que I. en muchos aspectos sigue siendo un problema que no ha sido suficientemente estudiado. En particular, sus propiedades físico-químicas no se han divulgado completamente. los fundamentos y patrones de la información no siempre pueden caracterizarse de manera suficientemente precisa. Las diferencias en la interpretación del concepto de I. también están directamente determinadas por una comprensión ambigua de la naturaleza de la herencia. A continuación se muestra un resumen de los dos puntos de vista más comunes sobre el problema del yo. Según el primer punto de vista, el término "yo". utilizado en tres significados: 1) la propiedad o capacidad de los organismos para formarse en el proceso de la vida más o menos diferente de la forma original, 2) el proceso de aparición de materia orgánica modificada. formas, 3) una consecuencia directa de este proceso, a saber, diversidad, heterogeneidad de individuos del mismo sexo y edad dentro de una especie, variedad, variedad, raza e incluso descendencia de los mismos padres. Los límites entre todos estos conceptos son muy fluidos. Sin embargo, más a menudo hablamos de I. como un proceso. Los cambios en los organismos se pueden heredar en mayor o menor medida, lo que depende de cuánto estén involucradas las sustancias de la parte modificada del cuerpo vivo en la cadena general del proceso de preparación y aparición de las células reproductivas (K. A. Timiryazev, T. D. Lysenko ). Hablando de I. como factor en la evolución de lo orgánico. mundo, su momento inicial, hay que prestar atención ante todo a dos circunstancias: qué lo causa, cuáles son sus fuerzas motrices, cuál es su carácter y dirección. Darwin, al igual que Lamarck, creía que todos los cambios en los organismos están asociados con cambios en el medio ambiente. Consideró a este último como la fuente, la causa del I. “...Si fuera posible colocar a todos los individuos de una especie durante muchas generaciones en condiciones de existencia absolutamente idénticas, no habría variabilidad” (Darwin Ch., Soch ., M.–L ., 1951, vol.4, pág.643). Entre las causas de la variabilidad, Darwin, junto con los cambios en el medio ambiente, también incluyó el ejercicio (o falta de ejercicio) de los órganos, las correlaciones entre órganos individuales y partes del cuerpo, el cruce de dos o más organismos orgánicos. formas Sin embargo, todas estas razones, en última instancia, también están asociadas con cambios en el medio ambiente, que son la causa determinante de I. Darwin se opuso al reconocimiento de I. causado por algún tipo de interno. fuerzas, independientemente del entorno externo. Mientras tanto, ciertos autores anteriores a Darwin y sus contemporáneos expresaron opiniones similares, llamadas autogénesis. Se difundieron aún más en la biología posdarwiniana. Un ejemplo es la teoría de la mutación. Su fundador es holandés. El botánico G. de Vries, a diferencia de Darwin, enfatizó que las mutaciones, es decir. herencia los cambios ocurren independientemente de las condiciones de vida (ver “Mutaciones y períodos de mutación en relación con el origen de las especies”, en la colección de artículos “Advances in Biology”, número 1, O., 1912, p. 99). Es cierto que admitió que en la naturaleza también pueden ocurrir mutaciones asociadas con cambios ambientales. I.V. Michurin, T.D. Lysenko y otros no sólo confirmaron la tesis materialista. biología sobre los cambios ambientales como fuente de oxígeno en los organismos, pero también hizo mucho para comprender cómo la interacción de un organismo y el medio ambiente conduce a la formación de nuevos compuestos orgánicos. formas “...Para cambiar el habitus dado de una planta, es necesario poder obligarla a aceptar en su material de construcción partes que no fueron utilizadas anteriormente por la planta” (Michurin I.V., Soch., vol. 3 , 1948, pág.235). Mientras el organismo reciba del medio ambiente las condiciones de vida que necesita, según su herencia, su desarrollo individual reproduce fielmente las características de desarrollo de sus antepasados. Cuando un cambio en el medio ambiente conduce a la desaparición de estas condiciones, surge una contradicción entre las nuevas condiciones (elementos) del medio ambiente y la antigua herencia. En sí misma, esta contradicción externa al organismo no conduce todavía al Yo. Pero como resultado de la resolución de esta contradicción externa, el organismo muere (si las condiciones circundantes han cambiado demasiado bruscamente) o comienza a asimilar nuevas cosas. , condiciones previamente inusuales (si el grado de su cambio no resulta excesivo). En este último caso surge una nueva contradicción, esta vez interna: la contradicción entre las nuevas condiciones de vida asimiladas por el organismo y su antigua herencia. Es esta contradicción la que constituye la fuente, esas fuerzas impulsoras que subyacen a I. La resolución de esta contradicción conduce a la reestructuración del organismo de acuerdo con esas nuevas condiciones (elementos) que se vio obligado a asimilar del medio ambiente. Estrechamente relacionada con la comprensión de la fuente de información está la cuestión de su carácter y dirección. Darwin dividió a I. en dos tipos: definido, en el que los cambios en diferentes individuos de la misma especie van en una dirección estrictamente definida, e indefinido, llevados a cabo en las direcciones más diversas e indefinidas (ver Obras, vol. 3, M. –L., 1939, págs. 275, 367; vol. 4, págs. 656-57). Si seguimos la lógica de esta distinción, en algunos casos es estrictamente natural y en otros es absolutamente aleatorio. Sin embargo, al distinguir erróneamente a I. en definido e indefinido en sus declaraciones directas sobre este tema, Darwin en realidad no construyó un muro entre ellos, acercándose a la comprensión de que I. en todos los casos es necesario y accidental. Estas dialécticas espontáneas. Las tendencias en las enseñanzas de Darwin fueron distorsionadas por muchos burgueses. científicos. Algunos de ellos (finalistas, partidarios de la llamada ortogénesis) tomaron el camino de negar la aleatoriedad en la historia, considerándola como una especie de proceso inmanente con un propósito. Otros científicos (neodarwinistas, partidarios de la teoría cromosómica de la herencia), por el contrario, absolutizan el momento del azar, descartando la necesidad, la regularidad en la historia y, en su opinión, el papel de la naturaleza. La selección en la evolución se reduce a la simple preservación de mutaciones que accidentalmente resultan útiles. Tal absolutización del azar y de la actitud hacia la naturaleza. selección como mecánica El tamiz que clasifica I. recibió el nombre de “ultraselección”. Hablando de los dos tipos de I, Darwin estaba convencido de que ambos eran hereditarios. Darwin consideró inadecuado considerar cambios que no se heredan, ya que no arrojan luz sobre el origen de las especies y no benefician a los humanos (ver Obras, vol. 4, p. 437). Por otro lado, las enseñanzas de Darwin sobre los llamados. variabilidad continua (ver ibíd., págs. 266–67, 631–32, etc.), que continúa durante muchos años. generaciones en una dirección más o menos definida (preservando al mismo tiempo las condiciones que la causaron), indica claramente el reconocimiento por parte de Darwin de una adaptación conocida. orientación también en el yo indefinido. El posterior desarrollo del darwinismo en el materialismo. La dirección iba en la línea de una aclaración más profunda de la naturaleza natural de la influencia del medio ambiente en I. Ejemplos de adaptaciones adecuadas. Los cambios en los organismos son numerosos. experimentos sobre hibridación vegetativa de diversas especies de animales y plantas y sobre la transformación de formas primaverales de trigo en cultivos de invierno cuando se siembran en otoño. No menos convincentes son los datos microbiológicos que indican que las bacterias desarrollan resistencia a los antibióticos y otros venenos si se cultivan en un entorno que contiene estas sustancias. Ahora se ha establecido que determinadas cepas de bacterias no sólo aumentan la resistencia a determinadas sustancias tóxicas, sino que también desarrollan una necesidad de ellas, es decir, vivir y desarrollarse normalmente sólo en presencia de estas sustancias en el medio ambiente. Es incorrecto suponer que todos los cambios en los organismos son adaptativos a los factores ambientales que los causaron. Al parecer, sería correcto hablar de la presencia en los organismos de una determinada norma de reacción hereditaria, fuera del corte no pueden responder a las influencias externas y adaptarse. cambios. Se adaptará. I. es una herencia natural. la respuesta del cuerpo a los cambios ambientales. Esto no significa que la evolución se reduzca a la adaptación. cambios en los organismos. Las desviaciones aleatorias de la línea general sirven como base objetiva para un fenómeno como la supervivencia, gracias al cual, en el proceso de lucha por la existencia, solo los individuos más adaptados al medio ambiente se conservan y producen descendencia. De ahí la evolución de lo orgánico. El mundo está garantizado sólo por la acción combinada de todos los elementos de la naturaleza. selección, es decir I., herencia, lucha por la existencia y supervivencia de los organismos. Natural selección, no sólo uno se adaptará. I. también determina una propiedad de todos los organismos como conveniencia, es decir la adaptabilidad general del organismo a las condiciones ambientales fluctuantes en todas las etapas de su desarrollo, así como a las condiciones internas. coherencia de todos los órganos y procesos del cuerpo. G. Platonov. Moscú. Según el segundo punto de vista, desarrollado en los tiempos modernos. biología, I. se entiende como: 1) la propiedad de todos los organismos de adquirir desviaciones en su estructura y funciones directamente. influencia del entorno externo - no hereditario (modificación, fenotípico) I.; 2) el fenómeno y proceso de aparición de las herencias. diferencias – hereditarias (mutacionales, genotípicas) I. Criaturas. Una característica de los organismos vivos es el intercambio constante de sustancias con el entorno externo. En este intercambio, cada criatura en cada minuto de su vida, permaneciendo ella misma, al mismo tiempo cambia constantemente no solo debido a la interacción constante con las condiciones cambiantes de su hábitat, sino también debido al tipo de desarrollo filogenéticamente establecido. En consecuencia, a lo largo de toda la vida individual (ontogénesis) del organismo, necesariamente se producen fenómenos I. que se manifiestan en características morfológicas y fisiológicas. y cualquier otro signo. En el desarrollo individual no hay ni puede haber un signo en el que la herencia y el medio ambiente no participen en su formación. Pero de esto no se sigue que estas dos fuerzas puedan oponerse en una unidad contradictoria. Científico planteando la cuestión de la cognición cognitiva, tanto durante el desarrollo del organismo individual como en la evolución. plan, está determinado por la teoría marxista de la dialéctica del automovimiento. Estudiar el desarrollo de un organismo u orgánico. mundo, debemos buscar la unidad de los opuestos dentro de ellos mismos y no fuera de ellos. Engels formuló claramente la posición sobre la unidad contradictoria de la herencia y la adaptación al medio ambiente, cuya lucha se prolonga a lo largo de todo el proceso orgánico. desarrollo. "...En la vida orgánica debemos considerar la formación del núcleo celular también como un fenómeno de polarización de la proteína viva, y la teoría del desarrollo muestra cómo, partiendo de una simple célula, cada paso hacia la planta más compleja , por un lado, y para el hombre, por el otro, se logra mediante la lucha constante entre la herencia y la adaptación" ("Dialéctica de la Naturaleza", 1955, p. 166). En la unidad contradictoria de herencia y adaptación, esta última sólo puede considerarse como una adaptación, como la aparición de desviaciones en la estructura y funciones del cuerpo que aparecen en respuesta a las condiciones ambientales cambiantes. Esta adaptación puede ser de dos tipos: I. hereditaria y I. no hereditaria. I. no hereditario en su forma más pura es visible en material hereditariamente homogéneo. Un ejemplo son los clones de plantas (animales), que son el resultado de la propagación vegetativa de un individuo original. A pesar de la misma herencia, las diferentes condiciones de crecimiento de cada una de estas plantas determinan I. sus signos. Se puede dar un ejemplo similar incluso para los humanos: el desarrollo de dos embriones a partir de un óvulo fertilizado conduce al nacimiento de dos de los llamados. gemelos idénticos. Son siempre del mismo sexo y siempre sorprenden por su semejanza (dobles) y, sin embargo, la vida impone a cada uno de ellos sus propias características individuales, que se expresan más claramente cuanto más diferentes son las condiciones de su crecimiento y educación. Sin embargo, en todos los casos anteriores, la similitud entre los individuos comparados sigue siendo extremadamente grande. Esto se explica por el hecho de que la interacción, determinada por condiciones externas, no puede ir más allá de los límites permitidos por la misma norma hereditaria de reacción. El concepto de norma de reacción hereditaria es extremadamente importante para comprender las cuestiones de I. Expliquemoslo usando el ejemplo de organismos que difieren en su herencia. propiedades. Hay dos razas de prímula china que florecen con flores blancas a temperaturas superiores a los 20°C. Pero cuando baja la temperatura, las flores de una de las variedades se vuelven rojas, mientras que la otra siempre mantiene las flores blancas. La diferencia entre ambas razas es genética, pero la norma de reacción hereditariamente diferente de estas razas se manifiesta sólo dentro de ciertos límites de temperatura del medio ambiente. Por tanto, en la base misma de la no herencia. I. mentiras herencia. Y, sin embargo, a pesar de que, estrictamente hablando, no hay herencia. I. no, debemos conservar este término como nombre de aquel I. que surge bajo la influencia directa o indirecta del medio ambiente. Estos son precisamente los fenómenos que llamó Darwin. I. definido, a diferencia de los casos de I. indefinido que surgen inesperadamente, cuando aparecen nuevos signos como desviaciones bruscas más o menos pronunciadas, aparentemente sin relación con la influencia del entorno externo. I. hereditario es consecuencia del surgimiento de una nueva norma de reacción. Esto significa que como resultado de la aparición de una nueva herencia. cambios, surgen nuevas reacciones del cuerpo a influencias antiguas e inalteradas del entorno externo. Sobre esta nueva herencia. base, surgen nuevas herencias. señales. Darwin citó muchos casos de aparición inesperada de nuevos caracteres en plantas y animales para fundamentar la teoría del origen de las especies. Dio una importancia primordial a estos hechos, evaluándolos acertadamente como el material más importante de información hereditaria (según Darwin, indefinida) para la acción de la naturaleza. y artes. selección. Rusia. El científico S.I. Korzhinsky en su libro "Heterogénesis y evolución" (1877) mostró específicamente, utilizando muchos ejemplos, la aparición de cambios repentinos y bruscos, a los que llamó fenómenos de heterogénesis. Lo sigue G. de Vries creó (1901) la teoría de las mutaciones utilizando su material experimental. Los autores sobreestimaron los hechos recopilados por Korzhinsky y de Vries, comparándolos con la teoría de la evolución de Darwin. Entendieron las mutaciones como el hecho mismo del surgimiento de nuevas especies. Habiendo recopilado material excelente para confirmar el darwinismo, lo declararon antidarwinistas. Su error fue que equipararon evolución con evolución. No entendieron que el curso gradual de la evolución está garantizado por la acumulación dirigida en el proceso de selección de mutaciones individuales, cada una de las cuales surgió en realidad como una herencia espasmódica. evasión. A Darwin se le reprocha constantemente la expresión “Natura non facit saltum” (“La naturaleza no da saltos”). Tal reproche sólo es posible con una lectura superficial de Darwin, quien dio muchos ejemplos de cambios abruptos que surgieron sobre la base de una mutación (mutación) indefinida y, además, utilizó esta "suposición" con mucho cuidado. "Esta regla", en su opinión, "si nos limitamos sólo a los habitantes modernos de la tierra, no es del todo cierta..." (Works, vol. 3, M.–L., 1939, p. 424). Engels notó esta característica del curso gradual de la evolución, diciendo que "... no hay saltos en la naturaleza, y esto se debe precisamente a que está compuesta enteramente de saltos" ("Dialéctica de la naturaleza", p. 217). Actualmente tiempo la doctrina de la herencia. Yo, es decir La doctrina de las mutaciones se ha convertido en un gran capítulo de la historia moderna. genética. Una inmensa cantidad de trabajos sobre innumerables objetos vegetales y animales muestran la naturaleza espasmódica del surgimiento espontáneo de nuevas herencias. cambios. Además, según los trabajos de los soviéticos (G. A. Nadson y G. S. Filippov, 1925) y Amer. investigadores [G. Meller (N. Müller), 1927; L. Stadler (1927), que obtuvo mutaciones en hongos, moscas de la fruta, maíz y otros objetos bajo la influencia de radiaciones ionizantes (rayos X y radio), abrió una nueva era en la inducción experimental de mutaciones. Física. la acción de la radiación penetrante no es la única forma de provocar mutaciones; Se descubrió un efecto mutagénico y químico. factores: primero compuestos de yodo (V.V. Sakharov, 1932), luego el alcaloide colchicina [A. Blakeslee (A. Blakeslee), 1937]; finalmente, gracias al trabajo de Sov. El investigador I. A. Rapoport (1947) descubrió el poderoso efecto mutagénico de varios compuestos orgánicos. compuestos (etilenimina, etc.). Estos químicos Los factores, junto con la colchicina, se convierten en una herramienta para la obtención de nuevas mutaciones para el mejoramiento directo. objetivos. Biológico la base de las mutaciones sobre las que surgen estas herencias. Los cambios son portadores materiales de la herencia, que sólo se puede encontrar en una célula, esta "verdadera unidad de vida". Fueron encontrados en él. Moderno La teoría de la herencia, la teoría cromosómica, que surgió de la síntesis de la ciencia de la herencia y la ciencia de la célula, mostró, en particular, que la base material de un número abrumadoramente grande de mutaciones tiene lugar en los cromosomas. Además de las mutaciones nucleares (cromosómicas), existen mutaciones plasmáticas y plástidas; este último sólo puede estar presente en plantas plástidas autótrofas. El número de casos conocidos de este grupo de mutaciones es incomparablemente pequeño en comparación con la innumerable cantidad de mutaciones nucleares (ver Herencia). Ni una sola herencia nueva. el rasgo no puede surgir sin cambiar la base material de la herencia que se encuentra en la célula. Las mutaciones son causadas por la acción física. y químico factores ambientales. Además, la cuestión sobre la especificidad de la acción de diversos factores mutagénicos, planteada en Sov., ahora puede considerarse resuelta positivamente. genético literatura (V.V. Sajarov, 1936-1940). Ahora ya no es posible considerar el papel de los factores externos sólo como aceleradores del proceso de mutación, como si estuvieran predeterminados autogenéticamente. Los factores mutagénicos no “aceleran” simplemente el proceso de herencia. I., pero "provocan" mutaciones, cuya naturaleza depende no sólo del organismo (célula), sino también de lo específico. posibilidades del factor externo. Solo hagamos una reserva de que el concepto de "externo" (ambiente) para la célula en la que ocurrió la mutación también debe incluir el fisicoquímico. las condiciones que existen alrededor de esta célula, o más precisamente, para los cromosomas de esta célula. Se sabe, por ejemplo, que en los organismos que envejecen se intensifica el proceso de mutación, que es metabólico. las características de un organismo híbrido también lo aumentan, etc. Podemos decir que cualquier influencia externa que llegue a los cromosomas les llega a través de los procesos metabólicos del cuerpo (célula) en forma refractada. Las condiciones externas son modificadas por el cuerpo, convirtiéndose en las internas. condiciones. Estos últimos son el entorno con el que interactúa el aparato cromosómico del núcleo celular. Dirección y naturaleza de las herencias. La evolución de cualquier tipo de organismo vegetal o animal está predeterminada por toda la historia previa de la evolución de cada especie determinada. Cada especie de planta o animal está, de manera conocida, limitada en las posibilidades mismas de aparición de nuevos personajes, y cuanto más estrechamente están relacionados entre sí. Mientras más grupos de organismos, más similares serán las mutaciones que ocurren en cada uno de estos grupos. Fue esta situación la que permitió a N. I. Vavilov para formular la ley de homología. serie, que resume los fenómenos del paralelo I. observados en familiares. especies. Todas las herencias anteriores participan en el complejo proceso de formación de un rasgo mutacional de un organismo a partir de una mutación celular. cambios direccionales acumulados por selección en su trabajo creativo. actividades. Esto significa que de la innumerable cantidad de mutaciones que surgieron en la historia evolutiva de cualquier especie, la selección conservó sólo aquellos cambios que resultaron ser "útiles" para una especie determinada. Pero de esto no se sigue que las mutaciones mismas se vuelvan dirigidas. Por el contrario, el proceso de mutación excluye la posibilidad de carácter teleológico. explicaciones, es no dirigida, inapropiada y aleatoria. La dirección, la conveniencia y la necesidad (no aleatoriedad) aparecen sólo cuando la selección cobra importancia. En esta relación entre la no direccionalidad del proceso de mutación y la dirección estricta del proceso de selección, realmente opera la dialéctica de la necesidad y el azar en la naturaleza viva (ver F. Engels, Dialéctica de la naturaleza, págs. 172-175). Sólo con una comprensión así de la contradicción que impulsa el autodesarrollo de los organismos vivos se puede conservar el significado científico, darwiniano, de la teoría orgánica. conveniencia, los bordes a menudo entre los búhos. Los biólogos se expresan mediante el concepto de “unidad de organismo y medio ambiente”. El contenido de este concepto está determinado por la teoría de la selección natural como principal fuerza creativa. factor de especiación, cuyo resultado es orgánico. conveniencia. Dispositivo con esta vista. es una consecuencia de la historia el proceso de experimentar aquellas formas que se desvían no direccionalmente y que resultaron estar mejor adaptadas al medio ambiente. Práctica de las artes. La obtención de mutaciones con fines de selección muestra que se necesitan cientos y miles de mutaciones para seleccionar de ellas desviaciones únicas que satisfagan los objetivos del camino del arte previsto por el obtentor. selección. Lo mismo ocurre bajo la acción de la selección natural, que barre la gran mayoría de las mutaciones y preserva sólo aquellas que resultan útiles para una especie determinada y para su hábitat determinado. La utilidad o nocividad de cualquier rasgo mutacional nuevo es un concepto relativo. La mutación sin ojos es una ventaja para los animales de las cavernas. Órganos tan complejos y fácilmente vulnerables como los ojos se vuelven no sólo inútiles, sino también dañinos en condiciones de oscuridad eterna y, mediante mutaciones aleatorias, la selección los atrofia o los elimina por completo. Así, la adaptabilidad de los organismos al medio surge en las contradicciones de la herencia y yo. , cuya lucha impulsa el desarrollo. El medio ambiente sigue siendo un conjunto de condiciones, la adaptabilidad a Crimea hace que el cuerpo dependa cada vez menos de ellas. El desarrollo se detendrá si la herencia permanece sin cambios, pero también terminará si el proceso de evolución avanza demasiado rápido. En este sentido, la I. mutacional en sí misma puede considerarse como un síntoma limitado en condiciones normales a una determinada norma de reacción. Pero introduciendo en un experimento factores ajenos a la naturaleza (radiaciones penetrantes, otros fuertes agentes físicos o químicos), a los que los organismos no pueden desarrollar adaptaciones de resistencia, es posible aumentar considerablemente la tasa de mutación. Esta intervención humana en el proceso de mutación ha Se vuelve común en nuestros días la práctica de obtener muchas mutaciones para las artes. selección de aquellas herencias, normalmente muy pocas. cambios, que representan el valor de selección. V. Sájarov. Moscú. Iluminado.: Astaurov V., Variabilidad, BME, 2ª ed., volumen 11, pág. 63–77; Haeckel E., Transformismo y darwinismo, trad. del alemán, San Petersburgo, 1900; él, Historia natural de la creación del mundo, volúmenes 1 y 2, San Petersburgo, 1914; Johansen V., Elementos de la doctrina exacta de la variabilidad y la herencia con los fundamentos de la estadística de variación biológica, trad. del alemán, M.–L., 1933; Vavilov N.I., La ley de las series homológicas en la variabilidad hereditaria, 2ª ed., M.–L., 1935; Timiryazev K.?., Método histórico en biología, Obras, volumen 6, [M.], 1939; Darwin Ch., Soch., vol.3, 4, 5, M.–L., 1939–53; Keller B.?., La lucha por Darwin, [L.], 1941; Mechnikov I.I., Sobre el darwinismo, M.–L., 1943; Michurin I.V., Soch., 2ª ed., volúmenes 1–4, M., 1948; Stoletov V.N., La doctrina de Michurin sobre los cambios dirigidos en la naturaleza de las plantas, en: Cuestiones filosóficas de la biología moderna, M., 1951; Lysenko T.D., Agrobiología, M., 1952; Burbank L. y Hall W., La cosecha de la vida, trad. de [inglés], 3ª ed., M., 1955; Feiginson N.I., Cuestiones básicas de la genética Michurin, M., 1955, parte 2, capítulo. 5; Platonov G.V., Sobre el origen y la naturaleza del desarrollo de la naturaleza viva, en colección. Algunas cuestiones filosóficas de las ciencias naturales, M., 1957;: Wagner R. P., Mitchell G. K., Genética y metabolismo, trad. Del inglés, M., 1958; Neel J. y Schall W., Human Heredity, trad. Del inglés, M., 1958; Fisher R.?., Métodos estadísticos para investigadores, trad. Del inglés, M., 1958; Kanaev I.I. Géminis, M.–L., 1959; Herencia y variabilidad de plantas, animales y microorganismos. tr. conferencia dedicada al 40º aniversario de la Gran Revolución Socialista de Octubre (8 al 14 de octubre de 1957), volúmenes 1 y 2, M., 1959; Willy K., Biología, trad. Del inglés, M., 1959; Resultados de la ciencia. Ciencias Biológicas, [vol.] 3 – Radiaciones ionizantes y herencia, M., 1960; Williams R., Personalidad bioquímica, trad. Del inglés, M., 1960; Bases químicas de la herencia, trad. Del inglés, M., 1960; El problema de la causalidad en la biología moderna. [Editado por V. M. Kaganov y. V. Platonova], M., 1961; ?rolov I.T., Sobre la causalidad y la conveniencia en la naturaleza viva, M., 1961; Mutagénesis química. Hrsg. von H. Stuble, V., 1960.