Sous variabilité la dissemblance des conditions de mise en œuvre et des résultats finaux de l'activité est comprise (se manifestant par les inévitables différences dans les résultats de mesures individuelles).
Généralement, il existe deux sources de variabilité :
1) causes ordinaires de variabilité - un système de causes aléatoires fonctionnant en permanence qui forme la « propre » variabilité prévisible inhérente au processus ;
2) causes particulières de variabilité - raisons non aléatoires qui agissent sur le processus de manière incohérente, souvent imprévisible. La reconnaissance et l'élimination des causes particulières nécessitent généralement une action locale et relèvent de la responsabilité des personnes directement impliquées dans le fonctionnement du processus.

Le processus de mesure, comme tout autre processus, est sujet à la variabilité (ou variabilité). En d’autres termes, le résultat du processus n’est pas toujours exactement la même valeur, mais un ensemble de valeurs (dispersion), regroupées autour d’une valeur moyenne. Ces écarts sont appelés variations, et le nom général de la situation ci-dessus est variabilité.

Pour contrôler un processus (c’est-à-dire réduire sa variabilité), les changements doivent remonter à leurs causes. La première étape de cette analyse consiste à faire la distinction entre les causes générales et particulières de variation.

Les variations dans leur origine sont causées par deux raisons fondamentalement différentes, que l'on appelle classiquement "général" Et "spécial". Les causes « communes » de variation sont les causes qui font partie intégrante d’un processus donné et qui lui sont internes. Ils sont associés à la précision non absolue du maintien des paramètres et des conditions au niveau de ses entrées et sorties. Si la variabilité est causée uniquement par de telles raisons aléatoires, alors le processus est considéré comme étant dans un état statistiquement contrôlé.

Les causes « spéciales » de variations sont les raisons qui surviennent en raison d'influences externes (par rapport au processus) et qui ne font pas partie intégrante du processus. Elles sont associées à l'application d'influences non planifiées au processus et ne peuvent pas être prévu par le déroulement normal du processus. De plus, il s'agit d'une raison spécifique qui conduit à un écart spécifique d'un paramètre ou d'une caractéristique du processus par rapport aux valeurs spécifiées.

Diviser les causes des variations en causes générales et particulières est fondamental pour prendre les bonnes décisions de gestion, car réduire les variations dans ces deux cas nécessite une approche différente. Les causes particulières de variations nécessitent une intervention locale dans le processus, tandis que les causes générales de variations nécessitent une intervention dans le système et une prise de décision par la haute direction, y compris sur l'allocation de ressources pour améliorer le processus, par exemple le développement d'un nouveau MVI. Il convient de noter que les acteurs du processus directement impliqués peuvent et doivent intervenir dans le processus existant afin de l'améliorer (c'est-à-dire éliminer les causes particulières de variations).

Si je devais résumer mon message à la direction en quelques mots, je dirais : « Il s’agit avant tout de réduire les variations. »

Deming parle aussi beaucoup des « exemples terrifiants » d’incompréhension des dangers de la variation qu’il a observés dans la pratique.

Voici un exemple tiré de ma propre expérience en Angleterre.

Un des jours de la conférence, les délégués ont été invités à visiter l'usine. L'entreprise que j'ai visitée est bien connue au Royaume-Uni et à l'étranger en tant que fabricant de quincaillerie et de produits ménagers.

On m'a dit que l'entreprise avait récemment introduit le contrôle statistique des processus (SPC). En soi, cela était déjà alarmant*. Les cartes de contrôle pleuvaient sur moi par dizaines. J'ai demandé comment étaient prises les décisions concernant les processus et les changements apportés à ces processus qui devaient être contrôlés. Il s'est avéré que les propositions correspondantes étaient le résultat d'une sorte de réflexion, puis les experts ont voté pour déterminer l'importance relative des facteurs. Je n'ai pas voulu commenter la situation à ce moment-là, car ce qui a été dit plus tard était bien plus intéressant. Une fois la liste prête, elle a été soigneusement étudiée pour identifier les facteurs « adaptés » au bureau de statistique. J’étais intrigué : que signifie « convient aux bureaux de statistique » ? Même si nous avons eu quelques difficultés à trouver un terrain d'entente, j'ai finalement

* Comme nous l'avons vu au chapitre 3, l'affirmation « nous avons mis en œuvre une gestion de la qualité » est l'un des obstacles au changement. Don Wheeler, dans sa vidéo A Japanese Control Chart, parle également avec éloquence du contrôle statistique des processus comme d'une toute nouvelle façon de penser plutôt que comme une simple technique. - Environ. auto

L'organisation comme système

Il a été possible de découvrir que le terme « apte au contrôle statistique » signifie évidemment la même chose que « être dans un état statistiquement contrôlable » ou « processus statistiquement contrôlable ».

« Qu’est-il arrivé aux processus qui se sont révélés « inadaptés » au bureau de statistique ? - J'ai demandé. La réponse était à peu près la suivante : « Eh bien, oui, nous comprenons tous que nous disposons de nombreux équipements antipollution qui ne répondent pas du tout aux exigences modernes. Nous savons également qu’il devrait être abandonné et remplacé par un modèle plus moderne. Puisque nous avons l’intention d’introduire un contrôle statistique dans tous nos processus, nous achetons de nouveaux équipements adaptés à cet effet. Avec hésitation, j’ai demandé s’ils comprenaient que si un processus n’est pas statistiquement contrôlable (ou, de manière équivalente, « impropre au contrôle statistique de processus »), personne ne peut évaluer correctement sa reproductibilité. Comme je m'y attendais, la question a suscité un silence surpris et confus et des regards tristes : il est devenu clair pour tout le monde que je ne comprenais rien à cette affaire.

Finalement, j'ai réussi à attirer l'attention d'un membre du personnel assez haut placé et, aussi discrètement que possible, j'ai suggéré que l'entreprise pourrait bien dépenser des millions de livres sterling pour de nouveaux équipements dont elle n'aurait peut-être pas du tout besoin. La réaction à mes paroles a été, pour le moins, cool.

Le plus triste est que, bien que l'entreprise ait « introduit un département de statistiques », ses employés ne connaissaient rien du travail de Walter Shewhart, qui, comme nous l'avons vu au chapitre 2, a fait des progrès décisifs dans la compréhension des manifestations et des causes de variation et a inventé les cartes de contrôle. dans les années 20. e ans

J'ai raconté cette histoire à plusieurs personnes.

Et beaucoup d’entre eux pourraient me dire à peu près la même chose. Il est donc triste de constater combien souvent les meilleures intentions, les efforts et les sommes énormes sont gaspillés. La raison est simple : deux circonstances - l'ignorance et une formation incorrecte - se renforcent et se soutiennent naturellement, aggravant continuellement la situation*. Nous reviendrons sur cette histoire plus tard, lorsque nous commencerons à mieux comprendre où l'entreprise s'est trompée.

Examinons de plus près les premiers travaux de Shewhart et leur histoire. Shewhart a travaillé pour Western Electric pendant environ dix-huit mois (c'était avant de travailler pour l'entreprise de Deming pendant les vacances de 1925 et 1926), puis a rejoint les laboratoires Bell nouvellement fondés à New York. Et je laisse l'occasion de raconter cette histoire à Deming : c'est exactement ainsi qu'elle a été entendue par le public de Versailles (France) le 6 juillet 1989 (voir le livret de BAD « Deep Knowledge »).

* Cela peut être interprété comme un exemple de la règle 4 dans l'expérience en entonnoir (voir chapitre 5). - Environ. auto

« Une partie des activités de Western Electric consistait à fabriquer des équipements pour les systèmes téléphoniques. Comme toujours, la fiabilité et la qualité étaient des enjeux : le produit devait être cohérent pour que les consommateurs puissent avoir confiance en lui. Western Electric voulait en arriver au point où elle pourrait utiliser l'expression « Aussi semblables que deux téléphones » dans sa publicité. Les spécialistes de l'entreprise ont cependant découvert que plus ils s'efforçaient d'obtenir la reproductibilité et l'uniformité des propriétés du produit, plus le résultat était mauvais, c'est-à-dire plus les différences et la dispersion des propriétés devenaient grandes. Lorsqu'un défaut, une erreur ou un écart survenait, ils essayaient d'y « répondre », c'est-à-dire effectuer des ajustements pour éliminer ces défauts. C'était une noble tâche. Mais il n’y avait qu’une petite difficulté : cela ne faisait qu’empirer les choses au lieu de les améliorer.

Le problème est finalement venu à Walter Shewhart des Laboratoires Bell. En travaillant dessus, Shewhart s'est rendu compte que les spécialistes de Western Electric avaient commis deux principaux types d'erreurs. 1.

Interprétation des erreurs, erreurs et écarts, suggérant qu'ils étaient causés par des causes spéciales et exceptionnelles, alors qu'en réalité rien d'exceptionnel ou de spécial n'a été observé. En d’autres termes, ces erreurs résultaient du fonctionnement normal du système, de ses écarts aléatoires provoqués par des raisons communes (ordinaires)*. 2.

Interprétation des mêmes erreurs, erreurs et écarts comme manifestations de causes générales, alors qu'en fait elles étaient déterminées par des causes particulières (spéciales, spécifiques, exceptionnelles).

Eh bien, quelle est la différence ? Et qu'est-ce que cela nous donne ? Oui, tout ce qui sépare le succès de l’échec !

Shewhart a décidé que c'était là la cause des problèmes de Western Electric. Les spécialistes de l'entreprise n'ont pas réussi à comprendre la différence entre les causes générales et particulières de variation ; en les confondant, ils ont aggravé la situation. Il est très important que nous comprenions ces deux types d’erreurs. Bien sûr, personne n’aime les défauts, les erreurs ou les plaintes des consommateurs, mais si nous les attaquons sans comprendre leur nature, nous ne ferons qu’aggraver la situation. C’est facile à prouver mathématiquement**.

* Une introduction aux travaux de Shewhart est donnée dans le chapitre 2, où un aperçu de la nature essentielle des causes générales et particulières de variation est donné. - Environ. auto

** La réflexion du Dr Deming est ici encore illustrée par l'expérience de l'entonnoir. - Environ. auto

L'organisation comme système

Nous verrons plus loin dans ce chapitre un exemple célèbre dans lequel ce manque de compréhension a rendu « la situation encore pire ».

Ainsi, l’objectif du travail de Shewhart était d’améliorer la qualité en réduisant les variations – exactement comme Deming l’a dit au début de ce chapitre. Comme nous l'avons vu au chapitre 2, Deming s'est vite rendu compte que les idées de Shewhart s'appliquaient à un éventail de problèmes beaucoup plus large que les seules opérations de traitement. Au cours des décennies suivantes, en développant les idées de Shewhart, Deming a jeté les bases de sa philosophie de gestion. En particulier, les arguments fondamentaux qui l'ont amené à rejeter des approches de gestion aussi répandues que la gestion par objectifs, la certification du personnel et l'utilisation de normes et critères numériques arbitraires (paragraphes 11 et 12) proviennent du concept d'inadmissibilité de l'ingérence dans un système stable. (ceci sera illustré ci-dessous pour l'exemple d'un compensateur d'erreur automatique, voir aussi chapitre 5).

Considérons maintenant ce que Shewhart veut dire lorsqu'il parle de reproductibilité contrôlée (contrôlée) et incontrôlée (incontrôlée) et, par conséquent, ce qu'il entend par un processus étant dans un état contrôlé (contrôlé) et incontrôlé (non contrôlé). Les idées qui capturent l’essence du sujet ne sont pas difficiles à comprendre, mais elles ont des conséquences considérables.

Supposons que, dans un processus, nous enregistrions systématiquement les résultats des mesures au fil du temps. Les quantités mesurables peuvent être la longueur d'une barre d'acier après une opération de coupe, ou le temps passé à entretenir une machine, ou votre propre poids avant de manger, ou le pourcentage de produits défectueux (hors tolérance) dans une expédition d'un fournisseur, ou IQ. , ou le délai entre la facture et la réception de l'argent, etc. Les figures 5a à 5d montrent quatre exemples d'enregistrements de données (cartes de valeurs actuelles) enregistrés lors des mesures. Dans chaque exemple, le temps change le long de l'axe horizontal, et plus le point est haut sur l'axe vertical, plus la taille, la longueur, le retard et en général tout ce que nous enregistrons à ce moment-là sont grands.

Les figures 5a et 5b montrent un exemple typique de ce que l'on peut attendre d'un processus dans un état contrôlé. Les figures 5c et 5d indiquent clairement un processus dans un état incontrôlé. Et les quatre graphiques montrent qu’il y a une variation dans les mesures (puisque sans variation, le graphique ne serait qu’une ligne horizontale). La différence est que sur les figures 5a et 5b, le modèle de variation est en fait maintenu tout au long de la période d'observation, tandis que sur les figures 5c et 5d, on observe des changements très visibles dans le comportement des variations au fil du temps. Qu’est-ce que cela signifie pour la pratique ? Il s’est avéré que c’était très important.

Chapitre 4. Variations (variabilité) et contrôle du processus

Riz. 5. Quatre cartes à valeur actuelle

Dans les exemples présentés dans les figures 5a et 5b, nous pouvons prédire les résultats futurs de ces processus (bien sûr, sans certitude absolue, car quelque chose peut toujours arriver et tout gâcher). Mais dans les cas présentés aux figures 5c et 5d, nous ne pouvons rien prédire, car le comportement en sortie de ces processus change de manière totalement imprévisible.

Une interprétation un peu plus formelle de ce que l'on entend par processus statistiquement contrôlable et incontrôlable.

L'organisation comme système

L'état actuel est fourni sur une feuille séparée avec des schémas tirés d'un document Ford*.

La figure 6 montre clairement la distribution statistique. Des petits cubes indiquant le nombre de mesures sont disposés horizontalement en fonction des valeurs mesurées. L’ensemble de ces cubes forme une figure appelée histogramme.

LES PIÈCES SONT DIFFÉRENTES LES AUTRES

MAIS, SI LE PROCESSUS SPÉCIFIÉ EST STABLE, ILS FORMENT UN CERTAIN DIAGRAMME QUI EST APPELÉ DISTRIBUTION STATISTIQUE.

Riz. 6. Construction de la distribution statistique

Disons que nous enregistrons de plus en plus de données (et ajustons l'axe vertical en conséquence pour maintenir l'histogramme en dessous du haut de la page). Ensuite, sous certaines conditions essentielles, qui sont discutées ci-dessous, la situation globale se stabilisera et ses changements avec l'avènement de dimensions de plus en plus nouvelles seront pratiquement imperceptibles. Cela devient une représentation graphique de la distribution statistique des résultats de mesure. Cette figure caractérise le comportement possible de la dispersion des résultats de mesure. Les données et la distribution de la figure 6 ont été interprétées comme la taille de certains échantillons, mais elles peuvent être interprétées aussi bien dans le contexte de tous les exemples ci-dessus que dans des millions d'autres exemples.

L'expression clé pour comprendre la figure 6 - « si le processus initial lui-même est stable » - est directement liée au concept de statistiquement contrôlable.

* Contrôle continu des processus et amélioration de la capacité des processus (contrôle continu du processus et amélioration de sa reproductibilité). Ces diagrammes constituent la base des figures 6 à 9. - Environ. auto

Chapitre 4. Variations (variabilité) et contrôle du processus

mon processus. L'idée est que si les processus sont affectés par une influence externe pendant la mesure (par exemple, en relation avec les exemples ci-dessus : la configuration de la machine a changé, le taux de service du mécanicien de réglage a augmenté, vous êtes parti en voyage). régime alimentaire, votre fournisseur a commencé à utiliser des matières premières de mauvaise qualité, etc.), alors les résultats de mesure ne peuvent pas être considérés comme provenant de la même source, et donc aucune distribution stable ne peut être utilisée pour les représenter. En fait, comme nous le verrons plus loin, la définition de la stabilité représentée par une seule distribution fixe est trop idéalisée d'un point de vue pratique (nous désignerons plus tard cette situation artificiellement idéale comme représentant une stabilité parfaitement précise).

Comme le montre la figure 7, les distributions peuvent différer à bien des égards. Le terme « position » fait référence à la position de la valeur moyenne, « scatter » caractérise le degré de variabilité autour de la moyenne, et « forme » indique par exemple si les valeurs données sont situées symétriquement autour de la moyenne ou, sur au contraire, il y a une certaine compression d'un côté et une expansion de l'autre.

LA DISTRIBUTION PEUT VARIER PAR :

FORMULAIRE DE LOCALISATION

OU UNE COMBINAISON DE CES SIGNES

Riz. 7. Types de différences entre les distributions

(Adapté de : Ford Motor Company, Contrôle continu des processus et amélioration des capacités des processus, 4a)

En termes de distribution statistique, les figures 8 et 9 définissent respectivement, pour ainsi dire, à l'œil nu, ce que l'on entend par processus qui sont et ne sont pas dans un état statistiquement contrôlé.

Un processus est dans un état de contrôle statistique (processus statistiquement contrôlé) si la distribution sous-jacente reste essentiellement inchangée au fil du temps. Si la distribution change de manière significative et imprévisible au fil du temps, nous parlons alors d'un processus devenu incontrôlable (devenu incontrôlable).

L'organisation comme système

Riz. 8. Type de distribution d'un processus absolument stable

(Adapté de : Ford Motor Company, Contrôle continu des processus et amélioration des capacités des processus, 4a)

En tant que scientifique, Shewhart savait que dans tout ce qui peut être mesuré, il y a forcément des variations. Les variations peuvent être extrêmement importantes, négligeables ou se situer entre ces deux extrêmes, mais elles existent toujours*.

Les recherches de Shewhart sur le contrôle statistique des processus ont été inspirées par ses observations de la nature des variations dans les processus de fabrication qu'il a étudiés. Souvent, leur caractère différait de ce que Shewhart voyait dans les processus dits « naturels » (par ces derniers, il entendait, par exemple, un phénomène tel que le mouvement brownien). La page 5 du livre de Donald J. Wheeler et David S. Chambers, Understanding Statistical Process Control, combine ces deux observations importantes comme suit :

"Bien que tous les processus présentent une variabilité (variabilité), dans certains d'entre eux, les variations sont contrôlées (contrôlées) et dans d'autres, les variations sont incontrôlables (incontrôlables)."

En particulier, Shewhart a souvent trouvé des variations contrôlées (stables) (telles que celles des figures 5a, 5b) dans les processus naturels et des variations incontrôlées (instables) (telles que celles des figures 5c, 5d et 9) dans les processus industriels. Les différences entre eux sont claires. Dans le premier cas, on sait à quoi s'attendre en termes de variabilité : le processus

* Une exception ne peut être faite que lorsque les données sont obtenues à la suite d'un comptage et non d'une mesure. Heureusement, le fabricant de dés peut garantir qu’il y a bien six faces. Mais même ici, il existe des différences de poids, de couleur, etc. - Environ. auto

S'IL N'EXISTE QUE DES CAUSES COMMUNES DE VARIATION, LE RÉSULTAT DU PROCÉDÉ DONNE UNE DISTRIBUTION STABLE DANS LE TEMPS ET DONC PRÉVISIBLE

Chapitre 4. Variations (variabilité) et contrôle du processus

est dans un état statistiquement contrôlé (état de contrôle statistique) ; dans le deuxième cas, on ne le sait pas : le processus est statistiquement incontrôlable (est dans un état statistiquement incontrôlable). Si dans le premier cas nous pouvons prédire l’avenir avec quelques chances de succès, dans le second nous ne pouvons pas le faire.

Précisons maintenant ce que l’on entend par « prédiction » dans ce contexte. Nous ne pensons pas pouvoir prédire avec précision quelles seront les prochaines valeurs du processus. Les statisticiens traditionnels parlent parfois d’« estimations ponctuelles » ou de « prévisions ponctuelles », ce qui peut donner l’impression qu’une telle précision est réalisable. Mais en réalité, ils produisent des moyennes attendues. De plus, nous avons également besoin de connaître les variations autour de ces moyennes afin d’apprendre quoi que ce soit de significatif sur d’éventuelles valeurs futures.

Résumons les trois prémisses les plus importantes que nous avons apprises ci-dessus.

Premièrement, si le résultat d’un processus est déterminé par l’influence de causes particulières, alors son comportement change de manière imprévisible et, par conséquent, il est impossible d’évaluer l’effet des changements de conception, de formation, de politiques d’achat de composants, etc., que la direction pourrait introduire dans le processus (ou dans le système qui contient ce processus) dans un but d'amélioration. Tant que le processus est dans un état incontrôlé, personne ne peut prédire ses capacités. C’est ce que j’ai tenté en vain de faire comprendre à l’entreprise qui « a mis en place le contrôle statistique ».

Riz. 9. Un regard sur un processus instable du point de vue de la distribution

(Adapté de : Ford Motor Company, Contrôle continu des processus et amélioration des capacités des processus, 4a)

S'IL EXISTE DES CAUSES PARTICULIÈRES DE VARIATION, LE SORTIE DU PROCESSUS DEVIENT INSTABLE DANS LE TEMPS ET IMPRÉVISIBLE

L'organisation comme système

Deuxièmement, lorsque les causes particulières sont éliminées de manière à ne laisser subsister que les causes générales, les améliorations peuvent alors dépendre d’actions de contrôle. Étant donné que dans ce cas, les variations observées dans le système sont déterminées par la manière dont les processus et le système ont été conçus et construits, seul le personnel de direction, les gestionnaires, ont le pouvoir de modifier le système et les processus. Comme le dit souvent Myron Trybus, directeur de l’Institut américain pour la qualité et la productivité : « Les gens travaillent dans des systèmes. La tâche du manager est de travailler sur le système et de l’améliorer avec son aide. »*

Et troisièmement, nous arrivons au problème de Western Electric avec son équipement téléphonique : si nous ne distinguons pas (en pratique) un type de variabilité d'un autre et si nous agissons sans comprendre, non seulement nous ne parviendrons pas à améliorer les choses, mais nous ferons certainement en sorte que les choses se passent bien. pire. Il est clair que ce sera le cas et cela restera un mystère pour ceux qui ne comprennent pas la nature de la variabilité (des variations).

Ces prémisses et le concept holistique de contrôle statistique des processus qui en découle ont eu un impact profond sur Deming. De nombreux aspects de sa philosophie de gestion découlent de considérations basées sur ces trois seules prémisses. Comme indiqué précédemment, outre les arguments significatifs, purement humanitaires, les deux plus controversés de ses quatorze points - visant à éliminer les critères numériques arbitraires (plans et normes) et à abandonner la certification du personnel - découlent précisément de là. En effet, si la tâche ou le plan établi dépasse les capacités de production du système (ne correspond pas à son état stable et contrôlé), alors le seul moyen d'y parvenir est de déformer le processus, ce qui entraînera des difficultés généralisées. En revanche, l’influence des causes communes de variation (c’est-à-dire déterminées par un système extérieur à la personne) sur le comportement du salarié est principalement telle qu’elles finissent par masquer et neutraliser la contribution réelle de la personne**.

Il y a de nombreuses années, le Dr Joseph Juran*** a conclu que pas plus de 15 % de tous les problèmes (ou opportunités d'amélioration) dans les organisations sont dus à des causes particulières de variation ; ainsi, ils peuvent (mais pas nécessairement !) relever du domaine d’activité des travailleurs ordinaires. Dans ce cas, les managers représentent au moins 85 % de tous les potentiels

*Voir par exemple ses ouvrages : Création de l'Entreprise Qualité et Création de l'Entreprise Qualité Service. - Environ. auto

** Deming a ensuite proposé de nombreux arguments sur ces deux points (voir chapitres 29 et 30). - Environ. auto

*** Joseph Juran est un célèbre écrivain et conférencier américain dans le domaine de la qualité, tout comme Deming est bien connu pour ses activités au Japon, qu'il a visité pour la première fois en 1954 - env. auto

Chapitre 4. Variations (variabilité) et contrôle du processus

opportunités d’améliorer le système dans lequel travaillent leurs employés. Ces chiffres ont été testés pendant de nombreuses années jusqu'à ce que Deming les révise en 1985 et donne une nouvelle estimation : 6 % et 94 %, respectivement.

Très souvent, les employés (si, bien sûr, on les interroge à ce sujet) peuvent identifier des cas particuliers qui entraînent des problèmes dans la réalisation des capacités du système - en fin de compte, ils souffrent eux-mêmes de ces problèmes. Mais seule la direction peut changer le système actuel dans lequel travaillent les salariés et qui, pour l'instant, comporte de nombreux obstacles à l'amélioration de la qualité, de la fiabilité et de la productivité. Dans le même temps, comme l'a souligné Trybus, les managers semblent toujours avoir besoin de l'aide des employés pour identifier les problèmes qu'ils doivent résoudre. Cependant, changer le système n’est pas du ressort des salariés. Comme le définit Deming, « lorsqu’un employé a atteint un état de contrôle statistique, il a mis tout ce qu’il avait dans le processus » (« Overcoming the Crisis », p. 348 ; voir aussi le chapitre 24 de ce livre).

L'illustration promise du préjudice qui peut être causé par l'incapacité de distinguer un type de variation d'un autre vient également de la Ford Motor Company (voir William W. Scherkenbach, The Deming Route to Quality and Productivity, pp. 29-31**). .

Les arbres d'entrée de transmission ont été traités sur une machine équipée d'un dispositif de compensation automatique. Si le diamètre de l'arbre suivant, selon les résultats de ses mesures, s'avérait trop grand, le compensateur modifiait le réglage de la machine à la valeur de l'écart correspondant ; à l'inverse, si le diamètre de l'arbre était trop petit, le réglage de la machine était modifié pour l'augmenter. Est-ce raisonnable ? Certainement.

La figure 10 est un histogramme des diamètres de 50 arbres successivement obtenus grâce à ce procédé. Les statisticiens ont suggéré de fabriquer un ensemble similaire de 50 arbres avec le compensateur éteint. La figure 11 montre le résultat : les variations ont diminué, c'est-à-dire la qualité s'est améliorée. Comment cela pourrait-il arriver?

La réponse était que le processus technologique sans dispositif de compensation fonctionnel était déjà dans un état contrôlé, c'est-à-dire présentait la moindre variation dont il était capable, de sorte qu'il n'y avait que des causes générales de variation. La réduction de cette propagation ne peut être obtenue qu’en améliorant le processus lui-même. Le compensateur n’a pas amélioré le processus. Il n’a fait qu’interférer avec un processus déjà stable. (« Intervention » est le propre terme de Deming.)

*J'ai récemment appris que ces valeurs ont été à nouveau ajustées, cette fois à 2 % et 98 %. - Environ. auto

** William W. Scherkenbach a d'abord étudié avec Deming à la New York University School of Business en 1972, puis a été pendant plusieurs années directeur des applications statistiques chez Ford Motor Company. - Environ. auto

L'organisation comme système

Riz. 10. Histogramme des données : compensateur automatique activé : contrôle excessif ou interférence

Riz. 11. Histogramme des données : le compensateur automatique est désactivé.

(Adapté de : William W. Scherkenbach, The Deming Route to Quality and Productivity, p. 25)

Puisque sans dispositif de compensation, la propagation (variabilité) était déjà au niveau minimum possible, l'intervention produite par le dispositif s'est avérée être l'influence externe dont nous avons parlé plus tôt. Le seul effet possible d'une telle influence externe est une augmentation des variations, une dispersion - un effet complètement opposé à celui souhaité. Bien entendu, s’il y avait des raisons particulières à la dispersion, un compensateur contribuerait à atténuer leur effet. Mais en l’absence de raisons particulières, cela ne pourrait qu’aggraver le résultat du processus. On peut montrer que dans ce cas le dispositif de compensation a augmenté la variabilité de plus de 40 %.

Cet exemple démontre à quel point il est important pour la direction de comprendre la variabilité au sens de Shewhart. L’exemple de compensation ci-dessus est en fait l’un des types d’intervention les moins perturbateurs. Autres tentatives sincères similaires

Chapitre 4. Variations (variabilité) et contrôle du processus

Améliorer une situation ne peut qu'empirer la situation, non pas de 40 %, mais de plusieurs ordres de grandeur (voir chapitre 5).

L’exemple de Ford Motor Company est né d’une situation de fabrication relativement simple. Deming est connu pour avoir déclaré que les toutes premières cartes de contrôle qui devraient être construites dans toute organisation ne devraient pas concerner les processus en cours de production, mais les données qui se trouvent sur le bureau du responsable de l'organisation (données budgétaires, prévisions, absentéisme, incidents, etc.) blessures).

Ces processus sont-ils sous contrôle ? Si tel est le cas, s’améliorent-ils ou sont-ils simplement altérés, avec un résultat similaire à celui que nous venons d’examiner ou bien pire ?

L’exemple d’intervention ci-dessus montre le préjudice qui peut être causé en interprétant les causes communes de variation comme étant spéciales (erreur de type I). L'« horrible exemple » avec lequel nous avons commencé ce chapitre est la preuve des dommages causés par les jugements sur les capacités potentielles d'un processus qui se trouve dans un état incontrôlable (incontrôlable) - une erreur du deuxième type, car de tels jugements ne peuvent être appliqués qu'à processus avec une prédominance de causes communes de variation.

La plupart des exemples évoqués par Deming dans ce domaine concernent des erreurs du premier type : quelque chose d'indésirable se produit (un incendie, un accident, une plainte) - et en réponse à cet incident isolé, considéré comme un événement particulier et hors du commun. événement ordinaire, une réaction presque automatique s’ensuit. Cette réaction repose sur le postulat que le système lui-même ne fait jamais rien de mal. Ce serait bien s'il en était ainsi, car les raisons particulières (spécifiques, exceptionnelles, spéciales) sont toujours beaucoup plus faciles à reconnaître et à éliminer que les raisons générales (ordinaires). En fait, l'estimation de Juran (85 % : 15 %) et celle de Deming (94 % : 6 %) suggèrent malheureusement que la grande majorité des événements indésirables sont provoqués par le système lui-même. Les traiter comme des cas particuliers, exceptionnels, c’est donc simplement interférer avec le système, avec les conséquences néfastes que nous avons déjà vues. Comme dans l’exemple de Ford Motor Company, la réponse à des cas individuels dans une situation donnée conduit à une augmentation globale des variations, dégradant ainsi la qualité, la fiabilité et la prévisibilité de ce qui se passera dans le futur. Ce principe difficile à comprendre pour le débutant est l'un des nombreux principes qu'il rencontrera en étudiant les œuvres de Deming. N'essayez pas de contester ces conclusions. Étudiez la théorie, car si la théorie n’est pas répréhensible et que la logique menant de la théorie aux conclusions est correcte, alors comment les conclusions peuvent-elles être fausses ? (Voir le chapitre 16.)

Certains des cas illustratifs abordés dans « Surmonter la crise » concernent des articles défectueux sur la chaîne de production, des accidents de la route, des incendies, des différences de couleurs pendant la production.

L'organisation comme système

discussion, tir, calibrage d'outils, canalisations de réacteur nucléaire défectueuses, pneus défectueux, poids de lingots de cuivre et travail d'un responsable d'un terminal de fret.

Maintenant, je voudrais être clair : nous ne disons pas qu'aucune mesure ne doit être prise lorsqu'un incident, une plainte, etc. survient. Certaines actions seront bien entendu nécessaires dans tous les cas (procédure judiciaire requise par la loi, excuses, remplacement, etc.), puisque ce ne sont pas ces actions qui sont mises en cause. Les actions appropriées dans ce cas pour prévenir (réduire) la probabilité qu’un tel incident se produise à l’avenir sont remises en question. Pour ces actions, nous avons besoin d'un critère pour comprendre si ce qui s'est passé indique un cas particulier (nécessitant une réponse immédiate) ou s'il s'agit d'une manifestation des propriétés potentielles du système (auquel cas une réponse directe aux manifestations sera une intervention néfaste, car ce qui est réellement nécessaire, c'est l'amélioration globale du système dans son ensemble). Comment faire le bon choix ?

Shewhart a proposé des cartes de contrôle comme outil de travail pour nous aider à distinguer ces deux situations. Il n'est pas dans notre propos ici de présenter ici de manière complète les détails de la technique de construction et d'utilisation des cartes de contrôle ; ils sont disponibles auprès de nombreuses autres sources (voir, par exemple : Kaoru Ishikawa, Guide to Quality Control ; Lloyd Nelson, Technical Aids, Journal of Quality Technology, octobre 1984). Ci-dessous, nous nous contenterons d’exposer brièvement les principes sur lesquels ils reposent.

Si nous traçons une séquence de résultats de mesure d'un certain paramètre apparaissant au fil du temps, ou leurs valeurs moyennes et plages* prises pour plusieurs mesures, ou si nous comptons le nombre de défauts sur les appareils ou les appareils défectueux eux-mêmes au fil du temps, nous obtenons des cartes de valeurs actuelles ou de séquences temporelles. Trois lignes horizontales sont tracées sur ces cartes : la ligne centrale, ainsi que les limites de contrôle supérieure et inférieure. La ligne centrale représente une moyenne** pour les points tracés. Les limites de contrôle sont situées à une distance de trois écarts types calculés pour les points concernés, de part et d'autre de la ligne médiane. L'écart type, souvent désigné par la lettre grecque sigma (st), est la mesure statistique la plus courante de la dispersion et de la variabilité. Les données largement dispersées autour de leur moyenne présentent un écart type important, tandis que les données étroitement regroupées autour de leur moyenne présentent un écart type faible.

*Span est la différence entre les valeurs maximales et minimales. - Environ. auto

** Généralement la moyenne arithmétique, mais parfois la valeur médiane. - Environ. auto

Chapitre 4. Variations (variabilité) et contrôle du processus

La formule utilisée pour estimer varie en fonction du type de données considéré afin de fournir la meilleure estimation de l'écart type pour la variabilité due aux causes courantes de variation.

La règle de Shewhart est que des mesures adaptées à la présence de causes particulières de variation doivent être prises lorsque les points tracés se situent en dehors des limites de contrôle. Conformément aux critères de Nelson, il est proposé de prendre de telles mesures lorsque d'autres types de « signaux » apparaissent, comme par exemple la localisation de neuf points consécutifs d'un côté de la ligne médiane ou une diminution ou une augmentation continue de la valeur observée. valeur à six points consécutifs. Les cartes de contrôle pour les données des figures 5a à 5d, présentées dans les figures 12a à 12d*, confirment les jugements qualitatifs que nous avons portés précédemment concernant lesquels de ces processus sont et ne sont pas sous contrôle.

On ne prétend pas que la règle de Shewhart et les critères de Nelson donnent toujours la bonne réponse. Plus la règle est appliquée avec soin pour sélectionner les actions directes correspondant à des raisons particulières, plus nous commettrons souvent une erreur du deuxième type et moins souvent une erreur du premier type. Plus la règle d'identification d'une cause particulière est « sensible », plus nous commettrons souvent une erreur du premier type, mais moins souvent nous ferons une erreur du deuxième type. L’objectif est de minimiser les dégâts causés par ces deux types d’erreurs. Il n’y a pas de solution exacte ici, puisqu’il s’agit d’une méthode d’essais et d’erreurs :

"Que devrions nous faire? Comment devrions-nous procéder?

Shewhart nous a aidés dans ces questions importantes, et cela a été sa grande contribution à la façon dont les gens pensent et à leur capacité à gouverner. »

* Pour construire ces cartes, les données des figures 5a à 5d ont été interprétées comme des mesures individuelles plutôt que comme des moyennes ou, par exemple, comme un nombre de défauts. En conséquence, la ligne médiane représente dans chaque cas la moyenne de 25 observations et les limites de contrôle sont situées à une distance de 3,14 x la distance moyenne actuelle de chaque côté de la ligne médiane. (La plage actuelle est la différence entre les résultats maximum et minimum de toutes les mesures précédentes. Cette méthode de calcul des limites pour des observations individuelles est particulièrement efficace pour estimer la propagation due à des causes communes, même en présence de causes particulières.) Une carte de contrôle avec d'autres types de données, ainsi que les calculs correspondants seront discutés au chapitre 6. - Env. auto

Le choix de Shewhart est 3

et contrôler les limites, par opposition à tout autre

Ne découle d'aucune mathématique spécifique

calculs. La base était simplement que « cela semblait économiquement réalisable » (voir p. 277 dans son livre de 1931). Ce pragmatique sain

multiplicateurs pour

comme la distance entre la ligne centrale-

L'organisation comme système

Riz. 12. Quatre cartes de contrôle

Cette approche diffère sensiblement des approches mathématiques plus rigoureuses visant à fixer les limites de contrôle, dont nous discuterons à la fin de ce chapitre.

Les idées selon lesquelles les limites de contrôle ne sont même pas calculées à partir des données obtenues à partir du processus sont encore plus préjudiciables. Dans « Surmonter la crise » (pp. 311-312), Deming donne deux exemples (dont un provenant d'une entreprise japonaise lauréate du prix Deming) où des lignes ont été tracées sur des cartes selon le « jugement » ou même les « exigences du dirigeant ». . " . Cette section de Out of Crisis est intitulée « Quand

Chapitre 4. Variations (variabilité) et contrôle du processus

mesures d'un malentendu coûteux. Deming inclut également l'utilisation d'exigences de tolérance dans les cartes de contrôle au lieu de calculer les limites de contrôle. Le but des limites de contrôle est d’identifier comment le processus se déroule actuellement et comment il pourrait se dérouler. Bien sûr, il faut tenir compte des demandes des clients, mais utiliser des exigences de tolérance plutôt que des limites de contrôle sur les cartes de contrôle ne peut que semer la confusion :

"Si vous utilisez les exigences de tolérance comme limites de contrôle, vous interférerez toujours avec le processus, ce qui l'aggravera."

Ainsi, je le répète, le but des travaux de Shewhart était de fournir un principe général d’action visant à améliorer le fonctionnement du processus. Devons-nous réagir à des manifestations individuelles isolées du processus (ce qui n'est raisonnable que si le processus est hors de contrôle) ou devrions-nous viser à modifier le processus lui-même sur la base des données accumulées sur les résultats de son fonctionnement (ce qui n'est raisonnable que si le processus est dans un état contrôlé) ?

Les améliorations des processus doivent être divisées en trois phases.

Phase 1 : stabiliser le processus (c'est-à-dire le mettre dans un état contrôlé) en identifiant et en éliminant les causes particulières.

Phase 2 : efforts actifs pour améliorer le processus lui-même, c'est-à-dire réduire les causes courantes de variation.

Phase 3 : Surveiller le processus pour maintenir les améliorations réalisées.

Par rapport à ce que l’on pourrait appeler l’approche demingienne orthodoxe, cette version de la phase 3 n’est jamais réalisée car elle va à l’encontre de l’objectif d’amélioration continue. Il faut donc inclure dans la Phase 3 la recherche et la mise en œuvre d'améliorations complémentaires dès que la moindre opportunité se présente.

Il convient de souligner ici que certaines approches d'amélioration de la qualité se concentrent excessivement sur la phase 1. C'est aussi grave que de l'ignorer (comme cela a été le cas évoqué au début de ce chapitre).

Ceux qui utilisent l’approche de résolution de problèmes peuvent tomber dans le même piège. Certains, parlant de recherche et d'élimination de causes particulières, comparent ces processus à l'extinction d'un incendie. S’il y a un incendie, il faut bien entendu l’éteindre. L'idée, cependant, est que même si un incendie dans un bâtiment est éteint avec succès, cette action n'améliore pas le bâtiment lui-même, mais arrête simplement le processus de destruction, de détérioration par rapport à son état d'origine. La phase 1 ramène simplement le processus là où il devrait déjà être et faire ce qu'il était capable de faire au départ. Ce n’est qu’à ce moment-là que l’amélioration des processus pourra commencer.

L'organisation comme système

Les cartes de contrôle jouent un rôle important dans chacune des trois phases. Les points en dehors des limites de contrôle (ainsi que d’autres signaux pertinents) déterminent quand commencer à rechercher des exceptions. Les cartes de contrôle constituent donc le principal outil de diagnostic de la phase 1. Au cours de la phase 2, des outils statistiques bien connus peuvent être utilisés, notamment l'analyse de Pareto, la construction de diagrammes d'Ishikawa, des organigrammes de différents types, etc. (Voir le livre d'Ishikawa, ainsi que le livre de P. Scholges, « The Team Handbook »). En recalculant ensuite les limites de contrôle, on peut évaluer quel succès (en termes de réduction des variations) a été obtenu. phase, les cartes de contrôle, comme d'habitude, montreront les cas où il est nécessaire de traiter des causes particulières. Dans une version abrégée de la définition de la phase 3, le but des cartes de contrôle est de diagnostiquer l'émergence de causes particulières qui affectent négativement la état de stabilité atteint à la fin de la phase 2. Dans une interprétation élargie du contenu de la phase 3, comme dans la phase 2, on peut recalculer les limites de contrôle après que des modifications ont été apportées au procédé pour évaluer leur effet.

Le raisonnement et l'approche de Shewhart en matière de construction de cartes de contrôle étaient, comme nous pouvons le constater, pratiques, raisonnables et constructifs. Il a délibérément évité un formalisme mathématique excessif. Malheureusement, plusieurs années après la première publication des travaux de Shewhart dans ce domaine, certains statisticiens mathématiques (principalement, semble-t-il, britanniques) se sont emparés de ses idées, comblant ce qu'ils considéraient comme une lacune de la logique mathématique. Ils tombèrent ainsi dans un piège que Shewhart évita soigneusement, et l'utilité de ses méthodes s'en trouva diminuée.

Le problème est que, en règle générale, la capacité à développer des arguments mathématiques complexes implique la nécessité d’introduire des hypothèses initiales trop idéalisées d’un point de vue réel. Les cartes de contrôle ne font pas exception. Dans ce cas, les prémisses requises par les mathématiciens exigent bien plus que ce qui est nécessaire pour répondre aux questions auxquelles Shewhart a commencé à répondre. Plus malheureusement encore, cette version affaiblie (bien que souvent considérée comme renforcée en raison de sa rigueur mathématique) s'est répandue et est devenue mieux connue que les propres travaux de Shewhart, notamment en Grande-Bretagne et en Europe en général.

Les approches mathématiques précises sont plus faciles à présenter et à impressionner. Mais ils réduisent considérablement le potentiel de ce qui pourrait être réalisé grâce au contrôle statistique des processus. Sans aucun doute, l'entreprise qui « a mis en œuvre le contrôle statistique » a reçu les conseils de représentants de ce que j'appellerais « l'approche probabiliste ». Qui peut blâmer ses étudiants ? C'était probablement tout ce qu'ils savaient ; et ils ont fait de leur mieux.

Chapitre 4. Variations (variabilité) et contrôle du processus

Que signifie le terme « approche probabiliste » ? Dans la version la plus courante de cette approche, les limites de contrôle sont calculées en supposant que le processus est dans un état contrôlé et qu'un point arbitraire se situera en dehors des limites de contrôle dans un cas sur mille. Une autre version considère deux couples de limites de contrôle : la première (qui vient d'être évoquée) est appelée « limites d'action », et la seconde, correspondant à la probabilité de les dépasser dans un cas sur quarante, est appelée « limites de précaution ».

Comme vous vous en souvenez, il a d'abord proposé le trois sigma

il semble y avoir eu un jeu sur l'idée d'utiliser une approche probabiliste, reformulons légèrement une partie de ce qui a été dit sur ces trois pages. Ainsi, Shewhart a souligné que si le processus était manifestement stable et s'il connaissait les paramètres de la distribution statistique correspondant au processus, il pourrait utiliser des frontières déterminées de manière probabiliste. Mais Shewhart se tourne ensuite vers la réalité et admet qu’en pratique, nous ne connaissons jamais la forme de la distribution statistique pertinente. Les statisticiens mathématiques attaquent généralement leur distribution normale préférée comme une certitude. Shewhart refuse délibérément cela (voir page 12 de son livre de 1939). Dans son livre de 1931, il dit que même si le processus était stable et si la distribution normale permettait de le décrire (ce que nous ne connaîtrions jamais exactement), nous ne connaîtrions toujours pas la vraie valeur de sa moyenne. Et même si nous le savions, nous ne connaîtrions jamais la véritable valeur de son écart type. On ne peut les estimer qu'à partir des données, et le calcul probabiliste dépend de la connaissance de tous ces paramètres.

Dans le livre « Surmonter la crise », Deming parle négativement de ces travaux, soulignant qu'en pratique, contrairement à la théorie ou aux hypothèses, les processus idéalement stables n'existent pas du tout. Ceux. le processus lui-même n'est jamais entièrement exempt de causes particulières au sens où il a été défini dans l'affaire Ford Motor Company. En d’autres termes, la situation présentée dans la figure 8 ne pourra jamais être réalisée. Cela signifie qu’il existe un profond écart entre les hypothèses mathématiques ordinaires et le monde réel. Qu’est-ce que cela suggère ? Bien entendu, nous ne devrions pas passer tout notre temps à rechercher des causes particulières sans améliorer le processus, c'est-à-dire travailler avec des variations générales. Bien sûr que non. Ce dont nous avons besoin, c'est d'une sorte de principe directeur lorsque des causes particulières nous posent suffisamment de problèmes pour justifier une attention particulière. Cette façon de penser est exceptionnellement bien rendue dans la définition même de la variation contrôlée et incontrôlée que Deming a utilisée au Japon en 1950, même si elle n'apparaît pas dans son œuvre contemporaine.

les frontières. Il

L'organisation comme système

Variabilité gérée :

Il n’est ni raisonnable ni justifiable d’essayer de déterminer la cause de variations individuelles si ces variations sont dans un état contrôlé.

Variabilité incontrôlée :

Il est raisonnable et justifiable de tenter d'identifier et d'éliminer la cause d'une variabilité incontrôlable.

Les cartes de contrôle de Shewhart, avec leurs limites à trois sigma, fournissent un principe permettant de distinguer ces deux situations. La raison du choix du nombre entier « trois » plutôt que tout autre était simple : « cela semble être une valeur économiquement acceptable ». Aucun calcul impliquant une distribution normale ou toute autre distribution n'a été effectué. Deming est catégorique sur le fait que :

« Ce n'est pas une question de probabilité.

Cela n'a rien à voir avec le nombre d'erreurs que nous commettons en moyenne sur 500 ou 1 000 essais. Non, non et non, cela ne devrait pas être vu de cette façon.

Le livre « Surmonter la crise » décrit ce problème.

« Il serait incorrect d’attribuer une valeur de probabilité particulière au fait que le signal statistique permettant de détecter une cause particulière puisse être faux ou que la carte ne parvienne pas à détecter et à signaler la présence d’une cause particulière. La raison en est qu’aucun processus, à l’exception des démonstrations artificielles utilisant des nombres aléatoires, n’est stable, reproductible. Il est vrai que certains ouvrages sur le contrôle de qualité statistique et de nombreux manuels de formation sur les techniques des cartes de contrôle fournissent des tracés de courbes normales et des parties des zones situées sous celles-ci. De tels tableaux et de telles cartes sont trompeurs et induisent en erreur dans l’étude et l’utilisation des cartes de contrôle. »

La déclaration de Deming selon laquelle nous n'avons jamais eu de processus exactement stable dans la pratique implique que l'approche probabiliste est artificielle. Cela montre également que la description du processus (dans les états contrôlables et incontrôlables) utilisée dans le document Ford est trop simplifiée.

Cependant, la conséquence la plus grave de l'approche probabiliste (par rapport à son impact sur la pratique d'utilisation des cartes de contrôle) est l'extrême rétrécissement par cette approche du point de vue de la pratique.

Chapitre 4. Variations (variabilité) et contrôle du processus

tiques à leur objectif. L’entreprise dont a été obtenu « l’horrible exemple » décrit au début de ce chapitre en est une illustration claire. En effet, son personnel semblait inconscient de l'importance de ce que nous venions d'appeler la phase 1 de l'amélioration des processus. Ils ne savaient certainement pas que des cartes de contrôle pouvaient être utilisées dans cette phase. Et bien sûr, ils ne savaient pas que si le processus n'est pas dans un état statistiquement contrôlé (cela se produit généralement lorsque nous commençons tout juste à l'étudier), alors il n'y a ni distribution ni probabilité. L’approche probabiliste ne débute qu’en phase 2, et dans sa version très idéalisée.

Même les entreprises qui ont atteint un meilleur niveau de compréhension d’une manière ou d’une autre sont toujours influencées par certaines hypothèses de l’approche probabiliste. À cet égard, cela m'a rappelé une entreprise pour laquelle j'ai un grand respect. Je connais très bien plusieurs de ses représentants. Et pourtant, lorsque j'ai consulté le manuel de contrôle statistique des processus de l'entreprise, j'ai trouvé les phrases suivantes :

« le contrôle statistique des processus est un moyen de contribuer à la prévention des défauts en identifiant les situations dans lesquelles un processus dépasse les limites acceptables » ;

« même un équipement efficace peut fonctionner mal en raison de réglages incorrects de la part de l'opérateur, de l'utilisation d'appareils cassés ou usés, etc. » ;

« L’utilisation de cartes de contrôle nous avertit rapidement de ces problèmes et les prédit souvent afin de pouvoir les éviter. »

Il semblerait qu'il n'y ait rien de mauvais ou d'incorrect dans cette utilisation des cartes de contrôle, et ces fonctions pourraient très bien être mises en œuvre par celles-ci. Cependant, ces déclarations contiennent une certaine allusion à une tendance à interférer dans des processus stables, ainsi que l'idée de qualité comme répondant aux exigences de tolérances et de spécifications. Mais les deux doivent être évités (voir respectivement les chapitres 5 et 11). Mon point est le suivant : la description ci-dessus ne reflète qu'une petite partie de ce que les cartes de contrôle peuvent faire, alors que beaucoup de gens pensent que c'est tout ce qu'elles peuvent faire. Ils minimisent le rôle des cartes de contrôle, les réduisant à de simples procédures de contrôle. Dans ce cas, on suppose que le processus a déjà été amené dans un état satisfaisant d'une manière ou d'une autre, et les cartes de contrôle ne sont perçues que comme un moyen de détection précoce d'une situation où le processus sort de cet état satisfaisant.

L'organisation comme système

Une différence cruciale entre le travail de Shewhart et l'objectif mal perçu du contrôle statistique des processus tel que décrit ci-dessus est que son travail a été développé dans le contexte et dans le but d'améliorer les processus, par opposition à la surveillance conventionnelle des processus. Ceux. Le contrôle statistique des processus peut être décrit comme une méthode visant à amener un processus à un état satisfaisant afin qu'il puisse ensuite être contrôlé (surveillé) en toute sécurité. (Cependant, il est sage ici de rappeler notre remarque sur l’approche orthodoxe de Deming, à la suite de laquelle nous n’atteignons jamais un état complètement satisfaisant et n’atteignons pas la phase 3 – la phase de surveillance silencieuse.)

De nombreux lecteurs se rendront compte que cette distinction est bien plus importante qu’il n’y paraît à première vue. Il nous amène directement au cœur des différences entre les grandes approches essentielles de l'ensemble du problème de la qualité. D’un côté, nous avons des approches qui envisagent la qualité simplement en termes de respect des exigences de tolérances (conditions techniques, spécifications), atteignant le zéro défaut. D’un autre côté, nous avons affaire à l’exigence d’amélioration constante de Deming – une lutte sans fin pour réduire les variations. L’approche probabiliste ne peut être utile que dans le premier cas. Le travail de Shewhart était motivé par les besoins de ces derniers.

En biologie, la variation est l'apparition de différences individuelles entre les individus d'une même espèce. Grâce à la variabilité, la population devient hétérogène et l'espèce a plus de chances de s'adapter aux conditions environnementales changeantes.

Dans une science comme la biologie, hérédité et variabilité vont de pair. Il existe deux types de variabilité :

• Non héréditaire (modification, phénotypique).
• Héréditaire (mutationnel, génotypique).

Variabilité non héréditaire

La modification de la variabilité en biologie est la capacité d'un seul organisme vivant (phénotype) à s'adapter aux facteurs environnementaux au sein de son génotype. Grâce à cette propriété, les individus s'adaptent aux changements climatiques et aux autres conditions de vie. est à la base des processus d'adaptation se produisant dans tout organisme. Ainsi, chez les animaux non consanguins, avec des conditions de logement améliorées, la productivité augmente : rendement laitier, production d'œufs, etc. Et les animaux amenés dans les zones montagneuses grandissent petits et avec un sous-poil bien développé. Les changements dans les facteurs environnementaux entraînent de la variabilité. Des exemples de ce processus peuvent être facilement trouvés dans la vie quotidienne : la peau humaine devient foncée sous l'influence des rayons ultraviolets, les muscles se développent à la suite de l'activité physique, les plantes cultivées dans des zones ombragées et à la lumière ont des formes de feuilles différentes et les lièvres changent de couleur de pelage. en hiver et en été.

Les propriétés suivantes sont caractéristiques de la variabilité non héréditaire :

• caractère collectif des changements ;
• non hérité par la progéniture;
• changement d'un trait au sein d'un génotype ;
• le rapport entre le degré de changement et l'intensité de l'influence du facteur externe.

Variabilité héréditaire

La variation héréditaire ou génotypique en biologie est le processus par lequel le génome d'un organisme change. Grâce à lui, l'individu acquiert des caractéristiques auparavant inhabituelles pour son espèce. Selon Darwin, la variation génotypique est le principal moteur de l’évolution. On distingue les types de variabilité héréditaire suivants :

• mutationnel;
• combinatoire.

Se produit à la suite d'un échange de gènes lors de la reproduction sexuée. Dans le même temps, les caractéristiques des parents se combinent différemment selon plusieurs générations, augmentant ainsi la diversité des organismes dans la population. La variabilité combinatoire obéit aux règles mendéliennes d'héritage.

Un exemple d'une telle variabilité est la consanguinité et la consanguinité (croisement étroitement lié et non lié). Lorsque les caractéristiques d'un producteur individuel souhaitent être consolidées dans une race animale, la consanguinité est utilisée. Ainsi, la progéniture devient plus uniforme et renforce les qualités du fondateur de la lignée. La consanguinité conduit à la manifestation de gènes récessifs et peut conduire à une dégénérescence de la lignée. Pour augmenter la viabilité de la progéniture, la consanguinité est utilisée - croisement sans lien de parenté. Dans le même temps, l'hétérozygotie de la progéniture augmente et la diversité au sein de la population augmente et, par conséquent, la résistance des individus aux effets néfastes des facteurs environnementaux augmente.

Les mutations, à leur tour, sont divisées en :

• génomique;
• chromosomique;
• génétique;
• cytoplasmique.

Les changements affectant les cellules germinales sont héréditaires. Les mutations peuvent être transmises à la descendance si l'individu se reproduit par voie végétative (plantes, champignons). Les mutations peuvent être bénéfiques, neutres ou nuisibles.

Mutations génomiques

La variation biologique due aux mutations génomiques peut être de deux types :

• La polyploïdie est une mutation courante chez les plantes. Elle est causée par une augmentation multiple du nombre total de chromosomes dans le noyau et se forme en perturbant leur divergence vers les pôles de la cellule lors de la division. Les hybrides polyploïdes sont largement utilisés en agriculture - il existe plus de 500 polyploïdes dans la production végétale (oignons, sarrasin, betteraves sucrières, radis, menthe, raisins et autres).
• L'aneuploïdie est une augmentation ou une diminution du nombre de chromosomes dans des paires individuelles. Ce type de mutation se caractérise par une faible viabilité de l'individu. Une mutation répandue chez l'homme - une mutation sur 21 provoque le syndrome de Down.

Mutations chromosomiques

La variabilité en biologie apparaît lorsque la structure des chromosomes eux-mêmes change : perte d'une section terminale, répétition d'un ensemble de gènes, rotation d'un fragment séparé, transfert d'un segment chromosomique à un autre endroit ou vers un autre chromosome. De telles mutations se produisent souvent sous l'influence des radiations et de la pollution chimique de l'environnement.

Mutations génétiques

Une partie importante de ces mutations n’apparaissent pas de l’extérieur, car il s’agit d’un trait récessif. Les mutations génétiques sont causées par des modifications dans la séquence des nucléotides - des gènes individuels - et conduisent à l'apparition de molécules protéiques dotées de nouvelles propriétés.

Les mutations génétiques chez l'homme provoquent la manifestation de certaines maladies héréditaires - drépanocytose, hémophilie.

Mutations cytoplasmiques

Les mutations cytoplasmiques sont associées à des modifications des structures du cytoplasme cellulaire contenant des molécules d'ADN. Ce sont les mitochondries et les plastes. De telles mutations sont transmises par la lignée maternelle, puisque le zygote reçoit tout le cytoplasme de l'ovule maternel. Un exemple de mutation cytoplasmique provoquant une variation biologique est le pennatisme des plantes, provoqué par des modifications des chloroplastes.

Toutes les mutations ont les propriétés suivantes :

• Ils apparaissent soudainement.
• Transmis par héritage.
• Ils n'ont aucune direction. Une zone mineure comme un signe vital peuvent subir une mutation.
• Ils surviennent chez des individus, c'est-à-dire qu'ils sont individuels.
• Les mutations peuvent être récessives ou dominantes dans leur manifestation.
• La même mutation peut être répétée.

Chaque mutation est causée par certaines raisons. Dans la plupart des cas, il n’est pas possible de le déterminer avec précision. Dans des conditions expérimentales, pour obtenir des mutations, un facteur dirigé d'influence environnementale est utilisé - l'exposition aux rayonnements, etc.

Le problème des facteurs évolutifs est le problème central du système darwinien. Il a déjà été indiqué que les principaux facteurs d'évolution sont : la variabilité, l'hérédité et la sélection.

Regardons variabilité. La doctrine de la variabilité comprend les problèmes subordonnés suivants :

• Définition de la notion de variabilité.
• Formes de variabilité.
• Raisons de la variabilité.
• L'importance de diverses formes de variabilité dans le processus évolutif.

Les questions de variabilité sont traitées non seulement dans le système darwinien, mais également dans d'autres sciences biologiques. Tout phénomène biologique peut être éclairé sous différents angles. La tâche du darwinisme en tant que science devrait être l’étude de la variabilité en tant que facteur primordial du processus évolutif. La solution à ce problème est en partie liée à la définition précise du phénomène de variabilité. La base devrait être l'œuvre de Charles Darwin. Les travaux de K. Timiryazev sont également d'une grande importance pour le développement de la définition darwinienne de la variabilité.

Définition de la variabilité

Darwin accordait une grande attention à la variabilité. Un chapitre spécial de « L'origine des espèces » et un certain nombre de chapitres de son autre ouvrage « Les changements chez les animaux et les plantes à l'état de domestication » lui sont consacrés. Une analyse de la formulation darwinienne du problème de la variabilité révèle les points suivants.

Premièrement, Darwin considérait la variation comme un processus résultant de la reproduction sexuée et asexuée. Deuxièmement, Darwin a cherché à montrer que la variabilité, en elle-même, n'est pas un processus évolutif, c'est-à-dire qu'elle n'y est pas adéquate, restant seulement une source élémentaire du processus évolutif, en particulier le processus de spéciation. Ces idées ont également constitué la base des vues de K. A. Timiryazev. Dans l’ère post-darwinienne, la variabilité a été étudiée par de nombreux chercheurs sous le même angle. Cependant, au début du XXe siècle, le problème de la variabilité a été intégré au courant dominant des idées anti-darwiniennes. Cela a affecté l’évaluation globale du phénomène de variabilité. La doctrine de la variabilité a été isolée du système darwinien et est devenue partie intégrante de la génétique. Les liens organiques entre la doctrine de la variabilité et le système darwinien furent ainsi largement perdus, et le darwinisme lui-même commença à être interprété comme le passé de la science.

Ainsi, Johansen (1903), étayant la position de la doctrine de la variabilité dans le système génétique, est arrivé à la conclusion que trois groupes de phénomènes de variabilité peuvent être distingués :

1) Différences au sein des groupes systématiques les plus étroits, c'est-à-dire au sein des « races pures » qui composent l'espèce ; 2) les différences entre les espèces qui caractérisent les espèces ; 3) les différences observées chez les bâtards, c'est-à-dire dans les formes obtenues par croisement.

Selon Johansen, la génétique ne s'intéresse qu'au premier et au troisième groupe de changements. Le deuxième groupe de changements fait l'objet d'études par les taxonomistes. Ce schéma de classification ne dit rien des liens entre le problème de la variabilité et la théorie évolutionniste, et plus encore avec le darwinisme. Johansen souligne également que la doctrine de l'hérédité (qui inclut la doctrine de la variabilité) est mieux étudiée indépendamment de la doctrine de l'évolution, alors que cette dernière est impensable sans la première.

Les conclusions suivantes découlent de ce qui précède. Premièrement, la variabilité peut être interprétée comme un phénomène qui ne semble pas avoir de lien obligatoire avec le processus d'évolution. Deuxièmement, conformément à cette disposition, la variabilité peut être considérée comme un phénomène de différences. Cette compréhension de la variabilité s'est répandue et est entrée dans la littérature, y compris dans la littérature pédagogique. Ainsi, Filipchenko (1915) propose la définition suivante de la variabilité : « nous comprenons la variabilité comme la présence de différences à la fois entre individus et entre groupes d’individus appartenant à la même espèce ».

Il a également souligné que la variabilité peut être étudiée de deux manières : en tant qu'état (la présence de différences) et en tant que processus. La possibilité de ces deux aspects a été soulignée par Jennings (1908). Filipchenko estime que la première compréhension de la variabilité est statique, tandis que la seconde considère la dynamique de la variabilité.

L’étude de la « variation statique » s’est généralisée et, dans certains cas, elle a satisfait les chercheurs qui étudiaient la variabilité en dehors des problèmes évolutifs. K. A. Timiryazev a immédiatement attiré l'attention sur ce point et a souligné que « la variabilité est souvent confondue avec le simple fait de la présence de différences ». Selon Timiryazev, la variabilité « devrait signifier… les transformations des êtres organiques qui surviennent au fil du temps ». Ainsi, Timiryazev considérait la variabilité comme un processus. C’est cette compréhension de la variabilité qui devrait servir de base à l’interprétation darwinienne de celle-ci.

La deuxième question soulevée par Timiryazev est celle du contenu du processus de variabilité. On leur a dit que nous parlions de l’émergence de « caractéristiques complètement nouvelles de la structure ou de la fonction » des organismes. Enfin, selon Timiryazev, la définition de la variabilité devrait inclure l'idée de tels nouveaux changements qui signifient des « écarts par rapport au type d'espèce ».

En synthétisant ce qui précède, nous adhérons à la définition suivante de la variabilité : la variabilité est le processus d'émergence de nouvelles caractéristiques spécifiques qui représentent des écarts par rapport au type d'espèce et conduisent au développement de différences entre les individus.

Cette définition est plus proche des objectifs du darwinisme, car elle considère la variabilité comme un matériau du processus évolutif. En revanche, cela ne supprime pas et ne peut pas fermer la possibilité et la nécessité d'étudier les différences, puisque l'étude de ces dernières reste la principale source de nos connaissances sur le processus même de la variabilité et ses résultats. Il ne faut cependant pas oublier que le phénomène des différences n’est pas la variabilité, mais son résultat.

Les différences doivent donc certainement être étudiées. Cependant, il faut se rappeler qu'elles sont apparues et apparaissent, et que l'état de différences enregistré par le chercheur est une étape connue du processus de variabilité, détectée au moment de l'observation.

Contrairement aux idées correspondantes de Jennings, Filipchenko et d'autres chercheurs, le phénomène des différences ne peut être opposé, comme la statique à la dynamique. Au contraire, le phénomène des différences est une expression de la dynamique de la variabilité, de sa mise en œuvre matérielle, sans laquelle la connaissance empirique de la variabilité serait impossible.

Formes de variabilité

Synthétisant les données de la science contemporaine, Darwin propose de distinguer plusieurs formes de variabilité.

Darwin distinguait tout d'abord la variabilité héréditaire et non héréditaire. Cette différenciation, comme il est facile de le constater, concerne le contenu du phénomène. Par ailleurs, Darwin distinguait également le processus de variation par ses formes. Comme indiqué, il a caractérisé les formes de variabilité suivantes : définie, indéfinie, corrélative et variabilité due au croisement.

Sous l'influence des travaux de Darwin, la variabilité a été largement étudiée. Au cours de ces travaux, une nouvelle terminologie pour les formes de variabilité a été partiellement proposée, qui est restée dans la science. Il est également utilisé dans ce cours de darwinisme. Cependant, l'harmonisation de la terminologie de Darwin avec la terminologie moderne est absolument nécessaire. La terminologie de Darwin a été injustement oubliée, ce qui a donné lieu à des malentendus et à des confusions qu'il convient d'éviter.

Le tableau donne le schéma de classification accepté des formes de variabilité, comparé à la terminologie de Darwin.

Ainsi, il est incorrect d’assimiler la mutation à une variabilité indéfinie darwinienne, comme on le fait parfois. On ne peut mettre qu'un signe égal entre le terme « mutation » et le terme variabilité héréditaire incertaine. Tout aussi incorrecte est la tentative d’assimiler le terme « modification » au terme de Darwin « variabilité définie ». Dans ce cas, il faut préciser que la modification est variabilité spécifique non héréditaire- individuel ou en masse.

Certains auteurs ont confondu la notion de variabilité individuelle. Le début du problème de la variabilité individuelle dans sa compréhension anti-darwinienne a été posé par Hugo de Vries, qui a proposé de distinguer deux formes de variabilité : individuelle, ou fluctuante (fluctuations) et la spéciation. Le premier n'est pas héréditaire, c'est-à-dire qu'il ne s'accompagne pas de changements dans la base héréditaire de l'organisme et correspond (terminologiquement) à des modifications. La seconde, au contraire, est héréditaire et correspond terminologiquement à des mutations. Evidemment, seule la variabilité héréditaire peut assurer l'émergence d'une nouvelle base héréditaire.

Puisque Darwin attachait la plus grande importance à la variabilité individuelle, de Vries en tirait la conclusion erronée que Darwin basait sa théorie de l'évolution sur une variabilité individuelle non héréditaire, c'est-à-dire fluctuante, et que, par conséquent, sa théorie était construite sur une prémisse incorrecte. . Selon de-Vries, Darwin a construit la théorie de l'action cumulative de la sélection sur les changements individuels (fluctuations) qui, en tant que non héréditaires, ne peuvent pas être fixés chez la progéniture et s'accumulent donc. De Vries n'a pas compris que Darwin parlait de variation individuelle héréditaire. L'erreur de De Vries n'a pas été remarquée et ses idées se sont répandues jusqu'à ce que leur fausseté soit signalée à Plata (1910).

Après avoir examiné le schéma de classification de la variabilité, passons à une étude systématique de ses formes. Cependant, attardons-nous d'abord sur quelques concepts terminologiques importants, sans lesquels il est difficile de présenter la doctrine de la variabilité.

Concepts terminologiques de base

La science moderne a développé un certain nombre de concepts qui facilitent grandement la compréhension des processus de variabilité.

UN. Génotype et phénotype. Ces termes ont été proposés par Johansen (1903). Phénotype Johansen le définit ainsi : « Le phénotype de tout individu est l'essence de toutes ses propriétés manifestées extérieurement. » Ainsi, le phénotype de chaque individu est déterminé par ses caractéristiques morphologiques et physiologiques. Ils constituent son phénotype. Il convient de souligner que le phénotype d’un individu se développe au cours de l’ontogenèse et, par conséquent, change. Le phénotype de l'adulte ne se stabilise pas. Les changements phénotypiques se poursuivent jusqu'à la fin de la vie de l'individu. Ainsi, la mort est la fin naturelle du développement du phénotype. Il ne faut cependant pas oublier que le phénotype de chaque individu n’est pas déterminé uniquement par ses traits individuels. Il a déjà été indiqué que tout individu possède également des traits plus généraux, notamment spécifiques. Si au cours de l'ontogenèse les traits phénotypiques individuels d'un individu se développent, alors ses traits d'espèce se développent également en parallèle avec eux. En pratique, cette position est confirmée par le fait que, par exemple, la description de nouvelles espèces n'est souvent possible que si le chercheur a affaire à des individus adultes.

L’un des facteurs dans la formation du phénotype d’un individu est sa base héréditaire, ou sa génotype(Johansen). En règle générale, les individus de génotypes différents sont caractérisés par des phénotypes différents. Un changement de génotype entraîne un changement de phénotype - la direction, la nature et la forme de son développement. Dans l’état actuel de nos connaissances et à la lumière de la dialectique matérialiste, on peut affirmer que dans la nature il n’existe pas deux génotypes absolument identiques. C’est en partie pour cette raison qu’il n’existe pas deux phénotypes identiques. Les données présentées montrent que facteurs endogènes jouent un rôle important dans la mise en œuvre du phénotype.

La deuxième composante du phénotype est externe ou facteurs exogènes impliqué dans la formation du corps. En modifiant le génotype, des facteurs externes affectent indirectement sa mise en œuvre phénotypique. Dans le même temps, des facteurs externes influencent directement le phénotype. Ces relations sont discutées plus en détail ci-dessous. La conséquence des relations brièvement décrites devrait être une immense diversité génétique et phénotypique de formes vivantes appartenant à la même espèce. La population ou la composition individuelle d'une espèce s'avère inévitablement hétérogène sur le plan génotypique et phénotypique et de qualité différente. Ce système intraspécifique d’individus génotypiquement et phénotypiquement hétérogènes constitue population de l'espèce.

B. Variabilité phénotypique. De ce qui précède, il est clair que si nous observons, par exemple, dans des conditions de terrain, des phénomènes de variabilité (unique) incertaine, nous ne pouvons pas toujours dire à quel type de variabilité nous avons affaire - non héréditaire ou héréditaire. En fait, peut-être que ce changement unique n'est qu'une modification, c'est-à-dire un changement non héréditaire, ou, à l'inverse, une mutation, c'est-à-dire un changement dans la base héréditaire elle-même. Ce problème est résolu par l'expérimentation, notamment en testant la progéniture (en particulier la deuxième génération et les suivantes). Si un nouveau changement individuel apparaît phénotypiquement chez la progéniture, et au moins dans des conditions légèrement modifiées, alors un tel changement est évidemment héréditaire (mutation). Si ce n'est pas le cas et que le changement n'apparaît pas seulement dans la première, mais également dans la deuxième génération et les suivantes, mais disparaît au contraire, il est alors plus correct de le considérer comme non héréditaire (modification) .

Ainsi, dans des conditions d’observations simples, nous ne pouvons souvent pas déterminer à l’avance s’il s’agit d’une modification individuelle ou d’une mutation.

Cependant, dans les deux cas, le changement est évident, puisqu'il se manifeste par des changements phénotypiques morpho-physiologiques spécifiques, visibles ou généralement reconnaissables. Par conséquent, par exemple, sur le terrain, il faut parler sous la forme la plus générale de variabilité phénotypique. Une analyse expérimentale plus fine permet d’en révéler le véritable contenu. La variabilité individuelle indéfinie dont parle Darwin est la variabilité phénotypique. Lorsque Darwin dit que la variation individuelle « est connue pour être souvent héréditaire », cette affirmation signifie, traduite dans la terminologie moderne, que la variation phénotypique est souvent de nature mutationnelle.

De toute évidence, la variabilité phénotypique est une expression générale du fait de variabilité, y compris la modification et la variabilité mutationnelle.

DANS. Mutations, modifications et traits. Ainsi, le chercheur s'intéresse tout d'abord au phénotype, c'est-à-dire aux caractéristiques morphologiques et physiologiques spécifiques (couleur, odeur, goût, forme, proportions, taille, nombre de parties, etc.).

La question se pose de la relation entre les concepts : trait, mutation, modification.

La réponse à cette question découle de notre définition de la variabilité. Comme nous l'avons vu, la variabilité est le processus d'émergence de nouvelles fonctionnalités. Les termes « modification » et « mutation » désignent le processus ou le cours du changement, sa formation et son développement. Un trait n’est pas une modification ou une mutation, mais un caractère phénotypique, c’est-à-dire le résultat visible d’un processus de modification ou de mutation.

Par conséquent, il est nécessaire de distinguer strictement les concepts suivants : les changements, c'est-à-dire les modifications et mutations, et les résultats des changements - les nouvelles caractéristiques. Les porteurs de nouvelles caractéristiques peuvent être appelés en conséquence modificateurs Et mutants.

La dernière question reste à résoudre : celle de l'hérédité des traits. Si vous suivez le schéma d’idées décrit ci-dessus, il est alors nécessaire de reconnaître que les caractéristiques elles-mêmes ne sont pas héréditaires. On ne peut parler que de l'hérédité des changements. Quant aux nouveaux traits qui résultent de changements, ils ne sont qu'une expression phénotypique de ces derniers, puisque les traits dépendent, d'une part, des caractéristiques « internes » de l'organisme, et d'autre part, du vivant. conditions.

Cela a été prouvé de manière absolument ferme, sur la base d'un grand nombre de faits. Citons-en quelques-uns. On sait que les caractéristiques de race des animaux d'élevage n'apparaissent que dans des conditions d'alimentation appropriées et des conditions généralement favorables. Si l'alimentation est mauvaise, les signes extérieurs typiques de la race et de son extérieur n'apparaîtront pas. Les données expérimentales concernant des caractères qui ont une prescription géologique et qui, semble-t-il, ont eu le temps de se fixer héréditairement sont particulièrement convaincantes. Par exemple, tous les animaux bilatéraux se caractérisent par la présence d'un œil droit et d'un œil gauche. Cette caractéristique est apparue dans le passé géologique et existe aujourd'hui. Si les œufs de poissons ou d'amphibiens sont exposés, par exemple, au chlorure de magnésium, des formes se développent avec un seul œil au milieu de la tête (ce qu'on appelle la cyclopie). La présence de deux yeux n’est donc pas héréditaire en soi. Ce symptôme apparaît dans des conditions normales. Cependant, lorsqu'ils changent (par exemple, exposition au chlorure de magnésium), le symptôme n'apparaît pas ; au contraire, une nouvelle caractéristique apparaît : la cyclopie. De tels phénomènes sont universels. Les signes peuvent être modifiés en changeant les conditions de vie. Nous rencontrerons ce fait plus d’une fois dans le futur.

Cependant, nous soulignons ici que la formulation énoncée de la question ouvre de larges possibilités de contrôle des caractères individuels et du phénotype dans son ensemble.

Si cela est vrai, alors la question se pose : en quoi les modifications diffèrent-elles des mutations ? Les deux sont spécifiés dans certains traits phénotypiques et sont donc exprimés de manière similaire. Les différences entre eux sont les suivantes. Une modification phénotypique est une réaction du même génotype à des conditions environnementales différentes. Dans des conditions environnementales différentes, le même génotype produit différents phénotypes.

Ce fait a été montré très clairement dans les expériences de Bonnier (1895), qui a divisé la même plante en deux moitiés longitudinales. Une moitié a été plantée dans un climat de montagne, l'autre dans un climat de vallée. Dans ce cas, l’homogénéité du matériel génotypique reste incontestable. Néanmoins, les individus développés - montagne et vallée - différaient fortement les uns des autres sur le plan phénotypique. Les deux modificateurs étaient le résultat phénotypique de différentes conditions environnementales affectant le même génotype.

Passons maintenant aux changements mutationnels. Ces dernières sont des réactions du génotype altéré.

Deux génotypes différents dans les mêmes conditions environnementales conduisent généralement à des phénotypes différents.

Pour clarifier, utilisons d’abord un exemple imaginaire.

Sous l'influence d'une humidité faible et élevée, la peau du lézard des sables (Lacerta agilis) s'assombrit. Supposons qu'un individu soit apparu dans la population de ce lézard qui réagit aux basses températures et à une humidité élevée non pas en assombrissant la peau, mais en l'éclaircissant. Un tel cas signifierait que cet individu est un mutant, c'est-à-dire le résultat phénotypique d'une mutation du génotype. Qu'est-ce qui a changé ici ? De toute évidence, nous avons affaire à une nouvelle forme de réponse, ou à une nouvelle norme de réaction à l’influence antérieure des conditions environnementales. Par conséquent, chaque génotype est caractérisé par une norme de réaction spécifique. La mutation s'exprime par un changement héréditaire dans la norme des réactions du génotype à l'influence de facteurs environnementaux. En d’autres termes, nous avons affaire à un nouveau génotype, c’est-à-dire à une nouvelle base héréditaire de l’organisme.

Ainsi, si chez la progéniture, parmi les phénotypes typiques de conditions environnementales données, un seul nouveau phénotype apparaît soudainement, on peut toujours supposer que le chercheur a affaire à un mutant. Cette hypothèse devient plus probable si, dans les mêmes conditions environnementales, les caractéristiques du mutant putatif apparaissent chez la progéniture.

Après avoir examiné les concepts terminologiques énumérés ci-dessus, passons à une étude plus détaillée des formes de variabilité.

Modifications ou mutations héréditaires indéfinies (uniques)

Le terme « mutation » a été introduit dans la science par de Vries (1900, 1901), bien qu'il ait été utilisé plus tôt (Adanson). Le chercheur russe S. Korzhinsky (1899) a collecté une grande quantité de données sur les mutations, les désignant, à l'instar de Kölliker (1864), par le terme hétérogenèse. De-Vries comprenait les mutations comme de tels changements qualitatifs dans la base héréditaire d'un organisme qui créent soudainement et spasmodiquement de nouvelles formes biologiques et même de nouvelles espèces. De Vries entendait défendre la position selon laquelle les nouvelles formes ne sont pas créées par sélection, mais par le processus de mutation lui-même. De son point de vue, le rôle de la sélection n’est pas créatif. Il ne fait que détruire certaines espèces toutes faites et en préserver d’autres.

Cette idée fausse sur les mutations a été exploitée par les anti-darwinistes, mais a été critiquée à juste titre par certains darwinistes, dont Timiryazev. Au cours de la recherche, la compréhension def-frisonsienne de la mutation a été abandonnée.

Dans le système darwinien, les mutations sont comprises comme des modifications héréditaires du génotype, exprimées par un changement dans la norme de réponse aux conditions environnementales, à la suite de quoi, parmi les individus du phénotype habituel pour une espèce donnée, dans les mêmes conditions, en règle générale, de nouveaux phénotypes uniques apparaissent (dans les mêmes conditions) et dans les générations suivantes. Une nouvelle réaction aux conditions environnementales antérieures s’exprime donc sous la forme de l’acquisition de nouvelles caractéristiques.

Cette compréhension des mutations correspond à l'idée de Darwin de variabilité unique héréditaire indéterminée. Dans la progéniture de parents typiques, parmi la masse de formes également typiques, apparaissent des individus individuels présentant de nouvelles caractéristiques, ou mutants. Dans ce cas, les caractéristiques nouvellement apparues sont transmises à la progéniture, puisque la norme modifiée de réponse aux mêmes conditions environnementales a été héritée.

UN. Répartition des mutations dans la nature. De nombreuses observations ont montré que les mutations sont caractéristiques aussi bien des plantes que des animaux et se propagent à tous les systèmes organiques.

Chez les plantes, on connaît des mutations de taille (nanisme, ou nanisme et gigantisme), des formes d'individus végétaux, des mutations des tissus tégumentaires, par exemple la disparition des épines, des mutations dans la structure des feuilles et des fleurs, la couleur des fleurs, leur localisation. sur le pédoncule, mutations du fruit, etc.

Mutations chez les plantes. 1 - 3 - mutants muflier. De Filipchenko, 4 - mutations en chélidoine : forme normale, à droite - mutant (De Bogdanov)

Parmi les formes énumérées de changements mutationnels, nous ne considérerons ici que quelques exemples. Le phénomène de panachure, ainsi que l'apparition de feuilles rouges, est incontestablement de nature mutationnelle. Sont décrits des érables panachés, des houblons, des géraniums, des poivrons, des hortensias, des onagre, du maïs, des roseaux.... Les formes de mutation comprennent celles à feuilles rouges : hêtre sanglant, épine-vinette pourpre, noisetier, frêne, chêne, etc.

Parmi les changements mutationnels des fleurs, on mentionne le phénomène de double, qui s'exprime par la transformation partielle ou complète des étamines en pétales. Le processus entraîne une infertilité limitée ou complète. Exemples : asters doubles, cyclamens, pétunias, pêchers, pommiers, prunelliers, rosiers, etc.

Parmi les mutations dans la disposition des fleurs, attardons-nous sur le phénomène de péloria chez les mufliers. Les fleurs de cette plante appartiennent au type zygomorphe (à symétrie bilatérale ou bilatérale). Cependant, on observe des mutants dans lesquels apparaît une fleur apicale, construite comme une fleur actinomorphe (avec une symétrie rayonnante dans la disposition des parties). Une inflorescence avec une telle fleur actinomorphe apicale est appelée pélorique. La pélorie est typique de nombreuses formes (par exemple, la digitale). Ce n'est pas typique du muflier et les inflorescences péloriques de cette plante sont de nature mutationnelle. Des études à long terme menées par Baur (1924) ont montré l'apparition d'un certain nombre d'autres mutations dans la forme des fleurs chez les mufliers.

Mutations chez les animaux. 1 - mouton d'Ancône, 2 - mouton à pattes courtes, gén. en Norvège (1934) et rappelle Ancône. (Selon différents auteurs)

B. Mutations rénales. La plupart des mutations décrites ci-dessus ne surviennent pas par reproduction sexuée, mais par voie végétative, c'est-à-dire dans les bourgeons en développement, donc sur les branches d'une plante développée.

Une grande quantité de données sur les mutations des bourgeons a été collectée par Darwin (« Changements chez les animaux et les plantes sous domestication »). Il s'agit par exemple de l'apparition d'une branche portant des prunes rouges sur un prunier jaune d'une quarantaine d'années ; développement de fruits ressemblant à des pêches sur les branches de pêcher et d'amandes éponge ; la formation de pêches tardives sur la « branche jouante » d'une variété moins tardive et, à l'inverse, d'une forme précoce sur la même ; l'apparition de fruits allongés à maturation tardive sur la branche d'un cerisier ; changement de couleur des baies sur une branche de groseille, etc. Dans les temps modernes, les données de Darwin ont été confirmées et élargies. Les mutations des bourgeons du raisin ne sont pas rares et des feuilles ou des fruits présentant de nouvelles caractéristiques apparaissent soudainement sur les branches d'une certaine variété. Ainsi, au travers de mutations de bourgeons, sont apparus : des baies striées, une augmentation de la taille de la grappe, des modifications de la couleur des fruits et des feuilles, une panachure, etc.

Un grand nombre de mutations ont également été décrites chez les animaux.

DANS. Mutations chromatiques, ou mutations de la couleur de la peau et de ses dérivés, est l'un des phénomènes les plus connus.

Les phénomènes de mélanisme et d’albinisme doivent être considérés comme une forme courante de mutations chromatiques.

Les deux types de mutations chromatiques mentionnés sont observés chez les insectes, les poissons, les amphibiens, les oiseaux et les mammifères. Il s'agit de : la forme mélanistique de la teigne du bouleau Amphidasis betularia, connue sous le nom de doubledayaria, les formes mélaniques de la nonne Porthetria (Liparis) monacha, la teigne de la groseille Abraxas glossulariata ; formes albinistes du ver à soie à feuilles de chêne Gastropacha quercifolia, axolotls, oiseaux (moineaux, corbeaux, choucas, certains prédateurs diurnes, tétras-lyre, etc.), mammifères (souris, rats, lapins, renards, loups, etc.).

Chromistes. L'albinisme et le mélanisme ne sont que des cas extrêmes de mutations chromatiques. Diverses autres formes de couleurs sont observées entre les deux. Par exemple, la taupe européenne (Talpa europaea) a une grande variété de couleurs - de l'albinisme complet au noir, ce dernier étant dominé par diverses couleurs intermédiaires - du fauve pâle au gris et au brun.

Chromistes du tétras-lyre. 1 - albroentris, 2 - brunnea, 3 - andalusica, 4 - cholibdea, 5 - alba, 6 - splendees (couleur normale). (D'après Kots)

Ce phénomène s'observe également sous d'autres formes. De telles différences de couleur sont appelées chrome. Une tentative a été faite pour relier le chromisme des taupes à certaines propriétés du sol. Cependant, des chromistes similaires sont connus pour des formes où une telle connexion ne peut pas être établie, par exemple pour de nombreux oiseaux. Un exemple est celui des chromistes décrits par Coats (1937) chez les tétras. Ainsi, pour les mâles, 9 types de chromistes ont été établis, y compris ceux dont la couleur s'écarte fortement du type d'espèce, par exemple, varietas fumosa avec un plumage uniformément fumé, brunnea avec une couleur terre-rouille-ocre, andalusica avec une couleur similaire aux poules andalouses grises, aux chalybdées au plumage blanchâtre-cendreux, etc. Un plus grand nombre de chromistes (19) sont décrits par Cotes pour les femelles.

Il est difficile d'établir un lien direct entre ces chromistes et, par exemple, un primate. La coloration de type fumosa fait référence aux individus de Tomsk, Ieniseisk, Tver et Vologda. Le tétras du type marginata (dos terreux-rouille, parsemé de petites stries blanchâtres) est connu des Kotsu de Scandinavie et de Kazan. Le tétras-lyre albinos (type alba) est représenté par deux spécimens : l'un de l'Oural, l'autre de Petropavlovsk. La caractéristique notée est caractéristique d'une variabilité héréditaire incertaine : son apparition n'est pas associée à une localisation géographique spécifique, et la même forme mutationnelle peut être observée dans différentes conditions climatiques.

Parallèlement aux changements de couleur de la peau, on observe des changements mutationnels associés à leur réduction ou, à l'inverse, un fort développement. Ainsi, de nombreux mammifères présentent une pilosité héréditaire, un très fort développement de poils, un développement de poils bouclés, etc.

Bien entendu, le processus de mutation s’étend à d’autres caractéristiques. Il s'agit de mutations répandues des membres et notamment du nombre de doigts, d'absences de queue mutationnelles (chats et chiens à queue bosse). Les mutations incluent également le fait que le chat creuse la bouche chez l'homme. Un cas d'absence mutationnelle de clavicules, etc. chez une personne est décrit.

Entre autres exemples de mutations, rappelons les diverses mutations chez la drosophile : modifications des ailes, de la couleur et du nombre de facettes des yeux, de la forme de l'abdomen, etc. Des études génétiques rigoureuses ont montré que toutes ces mutations sont héréditaires.

Mutations par étapes. L'existence d'une série de mutations mineures (par étapes) a été prouvée chez des objets bien étudiés, par exemple chez les drosophiles des fruits. Ainsi, le nombre de facettes dans les yeux de ces mouches mute. La figure montre un œil normalement facetté, à côté se trouvent ce qu'on appelle l'œil en ruban (mutation Bar-ruban) et un œil ultra-ruban (Ultrabar). Ces modifications de la forme des yeux sont héréditaires et leur série se termine par une mutation, exprimée par l'absence totale de facettes, c'est-à-dire une cécité totale. Un autre exemple de mutations progressives est celui des changements mutationnels dans les ailes. L'incapacité de voler est associée au plein développement de l'aile par un certain nombre de formes transitionnelles de mutations (« ailes rudimentaires », « à nageoires », « non redressées », « tronquées », etc.).

Mutations chez la drosophile. 4 à 5 abdomens normaux d'un homme et d'une femme, 6 à 7 - changements mutationnels dans l'abdomen. Ci-dessus : mutations oculaires : 1 - normale, 2 - bar, 3 - ultrabar.

G. Fréquence des mutations. Le problème des petites mutations. Les exemples énumérés ci-dessus montrent que les mutations sont répandues dans la nature. On les observe dans tous les systèmes organiques et, apparemment, dans toutes les formes vivantes.

Au fur et à mesure que la recherche progressait, la vision du processus de mutation a considérablement changé. Si initialement cela était attribué à des changements héréditaires brusques et clairement perceptibles, des données se sont récemment accumulées sur l'apparition de nombreuses petites mutations. Ainsi, les recherches de Baur sur les mutations du muflier (Antirrhinum majus) ont révélé une image de leur fréquence élevée et, en outre, de petites mutations. Baur a découvert que les mutants ne pouvaient différer que légèrement de la forme originale. Les mutants mineurs, selon Baur, sont « au moins aussi courants, mais probablement beaucoup plus courants, que les mutants remarquables ». Baur a déclaré que le taux de mutation chez Antirrhinum majus atteint 10 %. Cela signifie que sur 100 gamètes, dix mutent. Cependant, ajoute-t-il, ce nombre devrait en réalité être augmenté et, selon lui, de petites mutations « se propageraient à toutes les caractéristiques de la plante ». Chez les mouches des fruits, la fréquence des mutations atteint 40 % et s'appliquent à une grande variété de caractéristiques - couleur, structure, taille et forme du corps, structure des antennes, forme, taille et nervure de l'aile, nombre de poils. sur le corps, la couleur et la forme des yeux, etc.

Beaucoup de ces mutations sont de petite taille et se distinguent à peine des formes ordinaires sur le plan phénotypique. Le nombre de mutations est largement déterminé par le degré de connaissance.

Ainsi, en 1922, environ 20 mutations de bourgeons étaient connues chez les pommiers, et en 1937 - plus de 250. Les études de Baur mentionnées ci-dessus, ainsi que de Timofeev-Ressovsky (1935), Kerkis (1938) et d'autres auteurs ont montré la présence de un très grand nombre de petites mutations de nature physiologique, peu reflétées dans les caractéristiques morphologiques.

Ces données soutiennent l'idée de Darwin selon laquelle de petits changements héréditaires et incertains jouent un rôle majeur dans l'évolution.

Changements (modifications) individuels et de masse (de groupe) non héréditaires

Le terme « modification » a été proposé par Johansen. Au sens large du terme, les modifications doivent être comprises comme des changements non héréditaires survenus sous l'influence de facteurs de l'environnement abiotique et biotique. Le premier comprend : la température, l'humidité, la lumière, les propriétés chimiques de l'eau et du sol, les facteurs agissant mécaniquement (pression, vent, etc.), le second inclut la nourriture, ainsi que les effets directs et indirects des organismes.

Tous ces facteurs provoquent des modifications phénotypiques non héréditaires de nature plus ou moins profonde.

Dans un environnement naturel, le corps n'est bien sûr pas influencé par des facteurs individuels, mais par leur combinaison. Cependant, certains facteurs environnementaux revêtent une importance primordiale. Bien que l'importance correspondante des facteurs environnementaux soit finalement déterminée par les propriétés génotypiques d'un organisme particulier, son état physique et ses stades de développement, on peut néanmoins affirmer que la température, le degré d'humidité et la lumière ont la signification modificatrice la plus importante, et pour les milieux aquatiques. animaux; organismes - composition saline de l'eau.

Température détermine des changements de modifications très divers. Ainsi, sous l'influence de différentes températures, les fleurs de la primevère chinoise (Primula sinensis) acquièrent des couleurs différentes. À 30-35°, des fleurs blanches de P. sinensis alba se développent, à 15-20° des fleurs rouges se développent. R. s. rubra. Les feuilles de pissenlit (Taraxacum) à basse température (4-6°) se développent sous forme de plaques profondément découpées. Avec l’arrivée des températures plus chaudes, des limbes moins profondément coupés se développent sur la même plante et, à des températures relativement élevées (15-18°), des feuilles entières apparaissent. Des phénomènes similaires sont observés chez les animaux. Ainsi, il a été démontré que les papillons changent la couleur de leurs ailes sous l’influence de la température. Par exemple, chez Vanessa, une augmentation de la température entraîne une augmentation des tons rouges et jaunes. La couleur de la peau des amphibiens et des reptiles subit des changements notables sous l'influence de la température. Chez la grenouille herbacée (Rana temporaria), une diminution de la température s'accompagne d'un éclaircissement de la peau, et une augmentation de la température s'accompagne d'un assombrissement. Les spécimens sombres de la grenouille des étangs deviennent sensiblement plus clairs lorsque la température atteint 20-25°. La même chose est observée chez les salamandres. Au contraire, sous d'autres formes, par exemple chez le lézard des murailles (Lacerta muralis), on observe un assombrissement de la peau à haute température (37°) et un éclaircissement à basse température. Influençant la couleur de la peau des animaux, la température affecte également les dérivés de la peau. La coloration de la peau et des cheveux des mammifères est également dans certains cas associée aux effets de la température. Ilyin (1927) l'a montré sur des lapins hermines. Enlever les poils de ces animaux puis les garder au froid provoquait le développement de pigment noir dans les zones rasées et la croissance ultérieure de poils noirs. On sait que les poils des mammifères, sous l'influence des basses températures, atteignent un développement plus luxuriant. Ceci explique dans une certaine mesure le fait noté par Baer (1845) selon lequel la fourrure des animaux à fourrure est plus fortement développée vers le nord-est. La température affecte également le développement des formes du corps des animaux et de leurs appendices. Sömner (1909) a montré que l’élevage de souris nouveau-nées dans un environnement chaud entraîne un développement plus faible des poils et un allongement des oreilles et de la queue. Des données similaires ont été obtenues par Przybram (1909) lors d'expériences sur des rats. Il a été démontré qu’à 30-35°C, la croissance des ratons est lente et que le poids corporel des rats adultes est inférieur à celui des rats élevés au froid, ce qui correspond généralement à la règle de Bergman. Chez les animaux à température corporelle variable (à sang froid), la relation inverse est observée.

Sous l'influence du facteur humidité des transformations étonnantes sont observées chez les plantes. Les feuilles sous-marines de la pointe de flèche Sagittaria sagittaefolia ont une forme allongée en forme de ruban, tandis que les feuilles au-dessus de l'eau du même spécimen végétal ont une forme typique en forme de flèche. Chez la renoncule des marais, comme mentionné précédemment, les mêmes relations provoquent des changements spectaculaires dans la structure du limbe de la feuille.

Constantin a également provoqué un phénomène chez la renoncule des marais hétérophilie. La partie de la feuille immergée dans l'eau a acquis une forme plumeuse, tandis que sa surface a conservé la moitié de son bord.

Lotelier (1893) a amené des plantes épineuses à former des feuilles au lieu d'épines par exposition à l'humidité. L'épine-vinette, par exemple, subit des transformations similaires.

Chez les animaux, le facteur humidité provoque également des changements évidents. Tout d’abord, l’humidité affecte la coloration. La sécheresse provoque un éclaircissement chez les grenouilles ; une humidité accrue stimule le noircissement de la peau. Sous l'influence de l'humidité, après chaque mue, de nombreux oiseaux subissent un assombrissement du motif des plumes.

Une diminution de l’humidité agit en sens inverse, provoquant un éclaircissement des plumes et des poils. Des phénomènes similaires ont été observés par Formozov (1929) chez les mammifères du nord de la Mongolie. Au moins les mêmes formes dans les climats secs et humides ont des couleurs de pelage différentes (éclaircissement dans des conditions sèches).

Sans entrer dans les détails, on peut affirmer que les facteurs d'humidité et de température provoquent divers changements chromatiques (changements de couleur), tout en exerçant un effet formateur sur les organismes.

Lumière provoque également de profonds changements, en particulier chez les plantes, modifiant la forme et la taille de la tige et des feuilles, ainsi que provoquant des changements anatomiques dans les organes. La figure montre l'effet de la lumière sur la morphologie externe et les caractères anatomiques de la laitue sauvage (Lactuca scariola). Avec un éclairage insuffisant, la forme de la tige change, son diamètre diminue, la verse apparaît, il y a peu de feuilles, elles s'affaissent, leur forme change, les limbes des feuilles sont fins, le tissu de la palissade est réduit), etc.

Il a également été constaté que chez les mollusques terrestres, dans des conditions sèches et avec une exposition plus intense au soleil, on observe une augmentation du poids relatif des coquilles. Le nombre de « règles » augmentera à mesure que la recherche se développera.

Influence chimie des nutriments Et chimie de l'environnement a également une puissante signification formative. La nutrition minérale est primordiale pour les plantes. Les changements dans la composition de ces derniers entraînent de profondes transformations dans leur forme. Pour le développement, par exemple, des plantes supérieures, la présence des éléments cendres suivants est nécessaire : ​​Ca, Mg, S, P et Fe. L’absence de l’un d’eux modifie les formes de développement.

L'influence formatrice de la chimie nutritionnelle sur l'organisme animal est également très grande. Les animaux mal nourris n'atteignent pas leur plein développement et les caractéristiques typiques de l'espèce ou de la race restent inexprimées. En général, les changements dans la chimie de l’environnement et dans ses conditions physiques provoquent de profondes transformations de forme. Un exemple classique reste les résultats des expériences de Shmankevich (1875) et Gaevskaya (1916), qui ont montré l'influence de la concentration en sel sur la formation du crustacé Artemia. Gaevskaya a montré que, sous l'influence de concentrations décroissantes de sel, des changements dans la structure de l'abdomen se produisent chez A. salina, conduisant à la formation de modificateurs similaires dans leur organisation morphologique externe à ceux des représentants d'un autre genre de crustacés, Branchipus.

Les organismes changent également sous des influences indirectes et directes. exposition à d'autres organismes. Tout d’abord, cette influence se reflète dans le processus de compétition pour les sources de nourriture. Un pin cultivé en liberté acquiert une large couronne, rappelant celle d'un chêne, tandis qu'un chêne cultivé dans une forêt dense acquiert un tronc de mât.

En plus de tels cas d'influence formatrice mutuelle directe des organismes les uns sur les autres, il faut garder à l'esprit leur influence indirecte mutuelle. Par exemple, le développement des organismes, notamment aquatiques, dépend en grande partie de la réaction active du milieu aquatique (concentration en ions hydrogène, pH). La plupart des organismes aquatiques se caractérisent par des limites connues d'adaptabilité à certaines limites de pH, ainsi qu'à un optimum connu de cette dernière, le plus favorable au développement. En revanche, le pH d'un réservoir donné dépend fortement de l'activité vitale des organismes qui s'y trouvent. Ainsi, en libérant du CO 2, les animaux provoquent une oxydation de l'eau, modifiant la valeur du pH (dans une eau neutre pH = 7, dans une eau acide pH<7, в щелочной pH >7). donc, affectant les organismes vivant dans l’eau. Des formes similaires de relations sont observées entre les plantes dont le système racinaire affecte la composition minérale du sol (par exemple, les légumineuses l'enrichissent en azote) et, par conséquent, d'autres plantes qui s'y développent.

La composition des nutriments a également un effet formateur sur les organes internes des organismes végétaux et animaux. L’effet transformateur de la composition nutritionnelle sur les organes internes des animaux est peut-être particulièrement convaincant. L’un des exemples classiques de ce type est la dépendance de la longueur de l’intestin aux aliments végétaux et animaux. Des expériences sur les têtards ont montré que leur donner de la nourriture animale provoque une diminution de la longueur de l'intestin, affectant sa forme générale.

Les exemples énumérés ci-dessus montrent que des facteurs externes provoquent divers changements dans les organismes.

Nature des modifications. Lors de l'étude des modifications, un trait très caractéristique a été révélé. Les modifications sont toujours strictement logiques. Les réactions de modification sont toujours spécifiques. La capacité de modification de toute forme est d’une nature particulière. Un même facteur provoque des modifications différentes sous différentes formes, selon les différences de leurs génotypes (leurs normes de réaction).

Ainsi, une augmentation de la température provoque un éclaircissement de la peau du lézard des sables (Lacerta agilis) (Biderman, 1892), et un assombrissement de la peau du lézard des murailles L. muralis (Kammerer, 1906). Chez les gnous (Afrique), selon M. Zavadovsky, les poils d'hiver se développent dans les conditions de l'hiver d'Askani (Réserve naturelle de Chapley) ; le bœuf rouge (Afrique), dans les mêmes conditions, conserve son plumage d'été. La réaction au même facteur s'avère différente, selon la différence dans les caractéristiques héréditaires de ces formes.

Une autre caractéristique de la variabilité des modifications est le fait que les changements de modification dans le même organisme s'avèrent différents à différents stades de développement et dans différentes conditions physiologiques.

Cela peut être illustré par l’exemple suivant. Des études anciennes de Weisman (1895) ont montré que le papillon Araschnia levana a deux formes : levana et prorsa, qui diffèrent par le motif de leurs ailes. La première forme - levana - éclot à partir de pupes hivernantes, la seconde - prorsa - à partir de pupes d'été. Dans des conditions expérimentales, la dépendance de l'apparition de ces formes aux facteurs de température a été confirmée. Lorsqu'elles sont conservées au froid, les pupes de la forme estivale éclosent pour donner la forme printanière - levana. Les pupes de la forme printanière (levana) éclosent dans la chaleur et donnent naissance à la forme estivale prorsa. Après des recherches plus approfondies, ces dépendances se sont révélées beaucoup plus complexes. Il a été démontré que les individus présentent des différences dans le développement des pupes.

Certaines pupes se développent continuellement, tandis que d’autres ont une période de latence (cachée) pendant laquelle il n’y a aucun développement visible. Si le développement de la nymphe commence immédiatement après la nymphe, alors à 15-30°, la forme estivale prorsa éclot de la nymphe. Si le développement de la pupe est précédé d'une période de latence, alors la forme levana apparaît. Si la période de latence se prolonge et que la pupe hiverne, une forme extrême de levana apparaît. Si la latence dure plusieurs jours, une forme intermédiaire entre levana et prorsa se développe.

En revanche, si le développement de la chrysalide se produit sans période de latence, mais à basse température (1-10°), alors le levana se produit. Cependant, si la basse température n'agit que pendant une certaine période sensible du développement de la nymphe, diverses formes intermédiaires apparaissent (Sufflert, 1924). Ainsi, la forme de modification dans ce cas est déterminée par la durée de la température et l'état de l'organisme lui-même (présence ou absence d'une période de développement latente). L'exemple ci-dessus montre également la troisième caractéristique des modifications : leur caractère non héréditaire. La génération de la même forme dans des conditions différentes produit des modifications différentes.

DANS. Modifications personnalisées. Darwin a souligné que les conditions sont différentes à différents endroits de la gousse et que, par conséquent, chaque graine se développe dans des conditions individuelles. Naturellement, chaque graine sera un modificateur individuel. En d’autres termes, tous les individus possèdent des traits de modification individuels. Nous appellerons ce type de modification de la variabilité non héréditaire (individualisation de la progéniture, ou modifications individuelles).

Johansen a tenté de montrer la non-héritabilité de ces derniers dans les « lignées pures » d'autogames.

Une « lignée pure » fait référence à une série de générations dérivées d’une plante autogame spécifique. Une telle « lignée pure » est génotypiquement relativement homogène.

En étudiant les « lignées pures » du haricot Phaseolus multifloris, Johansen a montré que, malgré l'homogénéité héréditaire du matériel d'une « lignée pure », les graines de sa progéniture diffèrent par la taille, le poids et d'autres caractéristiques et que ces différences sont une conséquence. de différenciation individuelle dans les conditions de développement. Par conséquent, les graines (et d’autres parties de la plante) sont modifiées et chacune d’elles diffère des autres par son poids, sa taille et d’autres caractéristiques.

Johansen a utilisé les graines d'une « lignée pure » particulière pour montrer la non-héritabilité des modifications. Il a semé des graines grosses, moyennes et petites de la même « lignée pure » et a déclaré que la taille de la graine, dans les conditions ci-dessus, n’affectait pas la taille des graines de la progéniture. Par exemple, les grosses graines produisaient des plantes qui produisaient des graines grosses, moyennes et petites. Les mêmes résultats, et dans la même amplitude de fluctuations individuelles, ont été obtenus en semant des graines moyennes et petites. Ainsi, il s'est avéré possible d'interpréter les modifications individuelles d'une « lignée pure » comme non héréditaires. Johansen a également établi une autre caractéristique de l'individualisation de la modification, à savoir qu'au sein de chaque « ligne pure », elle est strictement naturelle et, en particulier, limitée par des limites connues qui lui sont caractéristiques. Différentes « lignées pures » de haricots selon Johansen ont différentes limites d'individualisation des modifications.

Chaque « lignée pure » correspondant à un génotype spécifique, ces données montrent que les limites d'individualisation des modifications de chaque génotype spécifique sont spécifiques. Par conséquent, le processus de modification de l'individualisation des individus d'un génotype sert de caractéristique de sa réponse à des conditions spécifiques données, se déroulant naturellement, de sorte que les phénomènes de variabilité se prêtent à un traitement statistique, exposé dans les cours de génétique.

Le processus d'individualisation modifiée est sans aucun doute très important. Il explique les causes immédiates de la diversité individuelle des individus, qui survient sous l'influence de facteurs externes - lumière, température, humidité, nutrition, chimie du sol, chimie de l'eau, etc. Sous l'influence des travaux de Johannsen, l'attention principale de la pensée génétique s'est ensuite tournée vers l'étude de modifications individuelles. Presque tout le problème de la variabilité non héréditaire se réduisait à des modifications individuelles dans des « lignées pures ».

F. Modifications de groupe de même type. Au sein du système darwinien, cette formulation du problème des changements non héréditaires ne satisfait pas : il est facile de voir que la variabilité non héréditaire ne peut être réduite à des modifications individuelles. Il convient de garder à l'esprit que les individus de toute espèce sont liés par une communauté d'espèces, c'est-à-dire qu'ils ont une origine monophylétique commune. Ainsi, comme nous l'avons déjà indiqué, chaque individu est une unité de l'individu et du général. Chaque génotype individuel est aussi une unité de l'individu et du général. Par conséquent, chaque norme de réaction doit être une unité de l’individu et du général. Il en ressort clairement que toute variabilité de modification doit être une unité de variabilité séparée (individuelle) et générale (groupe, espèce).

Clarifions cette idée avec des exemples pertinents. La peau humaine bronze sous l'influence du soleil. La peau de la grenouille herbivore s'assombrit sous l'influence des basses températures. La fourrure d’un renard élevé dans des conditions estivales fraîches devient plus moelleuse et plus fournie en hiver. Les souris élevées dans des conditions chaudes ont des oreilles plus longues que celles élevées dans des conditions froides, etc.

Dans tous ces cas, on parle de changements de modification qui sont du même type, généraux, de nature groupée. Mais en même temps, dans le contexte de cette modification générale, se déroule le processus d'individualisation modifiée, qui a le même sens (par exemple, à basse température, toutes les grenouilles herbacées s'assombrissent, avec un fort ensoleillement, tout le monde prend le soleil, etc.) , mais une expression différente et individualisée (par exemple, tout le monde bronze à des degrés divers et sous des formes différentes).

Ainsi, nous distinguerons les modifications individuelles et les modifications massives, ou groupées, du même type.

Il est très important d'établir le concept de modifications de groupes (d'espèces) similaires du point de vue du système darwinien. Leur présence montre qu'une certaine forme de variabilité des modifications est historiquement déterminée, étant une certaine propriété de l'espèce. Deuxièmement, leur présence montre que la base héréditaire de chaque individu d'une espèce donnée est également historiquement déterminée et que, par conséquent, le génotype de chaque individu est l'unité du génotype général de l'espèce et de l'individu séparé.

Corrélations

Passons maintenant aux phénomènes variabilité de corrélation. Les corrélations doivent être comprises comme des changements secondaires qui surviennent au cours du développement havegénétique sous l'influence d'un changement primaire spécifique. Phénotypiquement, les corrélations s'expriment par un changement relatif dans les fonctions et la structure d'un organe ou de sa partie, en fonction des changements dans la fonction et la structure d'un autre organe ou de sa partie. La corrélation repose donc sur des changements fonctionnels relatifs dans les organes ou leurs parties.

La doctrine des corrélations a été introduite par Darwin dans le système darwinien en partie en relation avec les relations suivantes. Nous savons déjà que, selon la théorie de Darwin, l'évolution des espèces passe par le processus de leur adaptation à des conditions environnementales changeantes et que la divergence (divergence) des espèces suit le cours de leur différenciation adaptative.

Il semblerait que dans la pratique de la recherche, les espèces devraient clairement différer par leurs caractéristiques adaptatives. Or, dans la réalité, ce n’est souvent pas le cas. Au contraire, dans un très grand nombre de cas, les espèces diffèrent beaucoup plus clairement par des caractéristiques dont la signification adaptative n'est pas claire ou ne peut pas du tout être considérée comme telle.

Dans n'importe quelle clé, vous pouvez trouver des dizaines d'exemples où ce sont des caractéristiques adaptatives insignifiantes qui ont la plus grande importance pratique dans l'identification des espèces.

Un taxonomiste ne se donne pas et ne peut pas se donner pour tâche de se laisser guider par des caractéristiques adaptatives afin de distinguer les espèces. Il sélectionne les caractéristiques les plus clairement distinguables, qu'elles soient adaptatives ou non.

Une apparente contradiction apparaît. D'une part, la divergence des espèces est obtenue grâce à l'émergence de différences adaptatives, et d'autre part, dans la pratique de distinction (définition) des espèces, les caractéristiques qui n'ont pas de signification adaptative jouent souvent un rôle de premier plan. Darwin souligne explicitement que ce sont les caractères non adaptatifs qui sont souvent (mais pas toujours) les plus importants dans la reconnaissance des espèces. Bien entendu, ces relations peuvent être dues à notre ignorance de la signification adaptative des traits. Cependant, le fait demeure.

Comment alors apparaissent ces signes de différences entre espèces, plus ou moins clairement non adaptatifs ? Il semblerait qu’ils ne pourraient pas être accumulés par sélection, puisque la sélection accumule des traits utiles et adaptatifs.

Darwin invoque le concept de corrélations pour expliquer cette apparente contradiction. Il souligne que la valeur des caractères insignifiants (au sens de leur signification adaptative) pour la taxonomie dépend principalement de leurs corrélations avec d'autres caractères peu perceptibles, pratiquement insuffisants pour la définition, mais adaptatifs. Les traits qui sont insignifiants en termes adaptatifs apparaissent donc non pas sous l'influence directe de la sélection, mais indirectement, c'est-à-dire en raison de la dépendance en corrélation avec d'autres traits phénotypiquement peu clairs, mais adaptatifs. Par conséquent, il est nécessaire de faire la distinction entre les changements adaptatifs principaux et les changements corrélatifs et dépendants. Si un changement adaptatif s'est produit, alors, en vertu de la loi de corrélation, il entraîne l'émergence de caractéristiques dépendantes et corrélatives. Ce sont ces caractéristiques dépendantes que les taxonomistes utilisent souvent pour distinguer plus clairement les espèces.

Darwin explique cela avec quelques exemples.

Se référant aux données de Wyman, il souligne qu'en Virginie, les porcs mangent les racines d'une plante (Lachnantes) et que les porcs blancs, sous l'influence de cette plante, perdent leurs sabots, alors que cela n'est pas observé chez les porcs noirs. Par conséquent, la sélection artificielle des porcs est effectuée ici en fonction de la couleur. La coloration noire est corrélativement associée à un trait adaptatif à des conditions données, la résistance aux propriétés toxiques des Lacnantes, bien qu'en soi - dans des conditions de sélection artificielle - il s'agisse d'un trait insignifiant. L'éleveur est constamment confronté à des phénomènes similaires. Ainsi, Gorlenko (1938) indique que les variétés de blé Alborubrum, Milturum, Ferrugineum à épis rouges sont les plus touchées par la bactériose noire (Bacterium translucens var. indulosum), tandis que les variétés à épis blancs Velutinum, Hostianum, Nigroaristatum, Barbarossa, Albidum y sont résistantes. maladies. Ainsi, la couleur des oreilles est corrélée à cette propriété, même si en elle-même elle n'a aucune signification économique dans les conditions de sélection.

Cela donne à Darwin le droit de souligner que la question de la variabilité corrélative est très importante, car si un organe change dans une direction adaptative, alors d'autres changent avec lui, « sans aucun bénéfice visible du changement ». Darwin a souligné que « de nombreux changements n’apportent pas de bénéfice direct, mais se sont produits en corrélation avec d’autres changements plus bénéfiques ».

Par conséquent, des phénomènes de corrélation expliquent l’émergence et la préservation de caractéristiques non adaptatives chez la progéniture. Un autre aspect important pour Darwin était problème d'intégrité corporelle. Un changement dans une partie est associé à des changements dans toutes ou plusieurs autres parties du corps. « Toutes les parties de l’organisme », écrit Darwin, « sont dans une relation ou une connexion plus ou moins étroite les unes avec les autres. »

La formulation du problème des corrélations dans les travaux de Darwin, ainsi que le riche matériel qu’il a collecté, permettent de déterminer les éléments de la classification des corrélations entre parties du corps. Darwin distinguait clairement deux types de relations entre les parties d'un organisme entier.

Un groupe de ces relations s’exprime par l’existence de caractéristiques « qui, dans de grands groupes d’animaux, s’accompagnent toujours ».

Par exemple, tous les mammifères typiques ont des poils, des glandes mammaires, un diaphragme, une arcade gauche, une aorte, etc. Dans ce cas, nous parlons uniquement de la coexistence de caractères par rapport auxquels, écrit Darwin, « nous ne savons pas s'il existe où les changements primaires ou initiaux de ces parties sont interconnectés. Les relations décrites indiquent seulement que « toutes les parties du corps sont parfaitement coordonnées pour le mode de vie particulier de chaque animal ».

Darwin ne considère pas ce type de coordination – la coexistence réelle de parties sans la présence de connexions dépendantes visibles entre elles – comme des corrélations. Il en distingue clairement les changements corrélatifs « réels », lorsque l'émergence d'une partie dépend de l'émergence d'une autre au cours du développement individuel de l'individu. Darwin a rassemblé un grand nombre d'exemples de corrélations. Ainsi, les changements dans le schéma de croissance de certaines parties du corps du mollusque, la croissance inégale des côtés droit et gauche déterminent l'emplacement des cordons nerveux et des ganglions chez les mollusques et, en particulier, le développement de leur asymétrie ; les changements dans les organes qui surviennent sur la tige axiale de la plante affectent sa forme, etc.

La sélection des pigeons de volaille pour augmenter la taille du corps a entraîné une augmentation du nombre de vertèbres, tandis que les côtes sont devenues plus larges ; des relations inverses sont apparues dans les petits gobelets. Les pigeons Fantail, avec leur large queue composée d'un grand nombre de plumes, ont des vertèbres caudales sensiblement élargies. Chez les pigeons voyageurs, la longue langue est associée à un bec allongé, etc.

La couleur de la peau et la couleur des cheveux changent généralement ensemble : « Ainsi, Virgile conseille déjà au berger de s'assurer que la bouche et la langue des béliers ne sont pas noires, sinon les agneaux ne seront pas complètement blancs. » Les cornes multiples du mouton sont corrélées à la laine grossière et longue ; Les chèvres sans cornes ont une toison relativement courte ; Les chiens égyptiens sans poils et le chien rat sans poils manquent de dents. Les chats blancs aux yeux bleus sont généralement sourds ; Alors que les yeux des chatons sont fermés, ils sont bleus et en même temps les chatons n’entendent toujours pas, etc.

Les mêmes phénomènes se produisent chez les plantes. Les changements dans les feuilles s'accompagnent de changements dans les fleurs et les fruits ; les jardiniers expérimentés jugent la qualité du fruit par les feuilles des plants ; chez le melon serpentin, dont les fruits ont une forme sinueuse, d'environ 1 m de long, la tige, la tige florale femelle et le lobe médian de la feuille sont également allongés ; les pélargoniums rouge vif qui ont des feuilles imparfaites ont aussi des fleurs imparfaites, etc.

Classification de corrélation

Le matériel collecté par Darwin a montré une variété de connexions corrélatives et un intérêt théorique et pratique significatif du phénomène. Dans l’ère post-darwinienne, le problème des corrélations a été développé par de nombreux auteurs dans la seconde moitié des XIXème et XXème siècles.

Sans entrer dans l'histoire de la classification des corrélations, notons seulement qu'en les étudiant, de nombreux chercheurs ont proposé une terminologie très différente. Dans le même temps, nombre de ces chercheurs ont délaissé l’aspect historique pour se tourner vers les phénomènes de corrélations. Tout d’abord, à la suite de Darwin, nous distinguerons strictement coordination et corrélation.

Coordination, selon les vues de Darwin, devrait être appelé le phénomène de coexistence de certaines caractéristiques structurelles morpho-physiologiques qui s'accompagnent toujours dans des groupes monophylétiques d'espèces et celles combinées au cours de la formation historique d'un groupe donné, et il peut n'y avoir aucune connexion fonctionnelle directe et les dépendances entre les parties coordonnées.

Il s'agit par exemple d'un système de caractères ou d'un « plan général de composition » des types du règne animal et végétal, de leurs classes, ordres, familles, genres, etc. Par exemple, les caractères caractéristiques des accords Chordata sont la notocorde , tube neural, fentes branchiales dans le pharynx et position ventrale cœurs - forment un système coordonné de caractères qui coexistent constamment chez toutes les espèces d'accords, avec toute la diversité de leurs relations, des accords inférieurs aux mammifères, et, de plus, du Cambrien à la modernité géologique. Chez tout individu de toute classe, ordre, famille, genre et espèce, dans toutes conditions naturelles, aux périodes géologiques les plus diverses, les caractéristiques ci-dessus coexistaient constamment (à certains stades de développement), malgré des transformations radicales dans d'autres systèmes organiques. De la même manière, une combinaison de caractéristiques de la sous-classe des mammifères placentaires - glandes mammaires, cheveux, diaphragme, crosse aortique gauche, érythrocytes anucléés, placentarité, etc. - existe chez tous les individus de toutes espèces, genres, familles et ordres de cette sous-classe, dans toutes les conditions naturelles, à toute période des temps géologiques - du Trias à la modernité géologique.

Cette constance de coexistence (d'un système connu) de signes signifie leur coordination. Conformément aux vues de Darwin, le plus grand morphologue russe A. N. Severtsov a souligné que «nous acceptons le signe d'une coexistence constante comme critère de coordination».

La coordination est le résultat efficace du processus de sélection cumulatif. Les coordinations constituent donc une catégorie particulière de phénomènes historiques, distincte de toute forme de variabilité. Compte tenu de cela, nous laisserons de côté le problème de la coordination pour l'instant et nous tournerons vers la considération des corrélations comme une forme particulière de variabilité, c'est-à-dire comme l'une des sources du processus évolutif.

Principes de classification des corrélations. Les corrélations sont étroitement liées à l'ontogenèse et doivent être considérées avant tout en relation avec elle, comme toute forme de variabilité. La question du rôle des corrélations dans la phylogenèse est abordée ci-dessous. Nous accepterons ici la classification de I. I. Shmalhausen (1938).

Étant donné que les corrélations jouent un rôle important au cours de l'ontogenèse, Schmalhausen attache la plus grande importance à la classification des corrélations selon les phases de l'ontogenèse. Du point de vue du système darwinien, ce principe de classification doit être considéré comme le plus correct. L'ontogenèse peut être divisée en plusieurs phases. L'ontogenèse d'un organisme repose sur son génotype. Cette dernière ne constitue pas en elle-même une somme arithmétique de facteurs héréditaires. Au contraire, ces derniers y sont interconnectés, c'est-à-dire qu'ils sont corrélés et forment un système intégral de facteurs héréditaires - le génome. Chaque génotype est une intégrité corrélée. C'est là que l'idée de corrélations génomiques.

Dans des conditions environnementales spécifiques, le génotype, se développant comme une intégrité, comme un génome, se réalise dans un certain phénotype individuel.

Les corrélations génomiques incluent notamment certains exemples de Darwin. Il s’agit des phénomènes de corrélation entre la couleur noire du pelage des porcs et leur résistance aux propriétés vénéneuses des Lacnantes ; corrélations entre les yeux bleus et la surdité chez le chat ; entre le pelage blanc des chiens et leur mutisme, entre le manque de cornes des chèvres et leur poil court ; entre la pilosité et le mutisme chez les chiens paraguayens. Les corrélations génomiques incluent également le lien entre l'absence de cornes des béliers precos et la cryptorchidie (Glembotsky et Moiseev, 1935) ; entre glabre et vitalité réduite chez la souris, etc.

Les phénomènes correspondants chez les plantes doivent également être inclus dans ce groupe de corrélations. C'est la corrélation déjà évoquée plus haut entre la résistance à la bactériose noire et la couleur des épis chez certains blés ; entre la couleur verte des grains de seigle et un certain nombre d'autres caractéristiques - tiges courtes et denses, un grand nombre de tiges, floraison et maturation précoces, etc. Il n'y a pas de dépendance fonctionnelle directe ici et la connectivité des chaînes de corrélation répertoriées est déterminé par des corrélations génomiques.

Corrélations morphogénétiques se limitent principalement à la phase embryonnaire de l’ontogenèse. C’est à travers les exemples de ces corrélations que la nature des dépendances de corrélation est clairement révélée.

Dès les premières étapes du développement (écrasement) de l'œuf et de l'organogenèse ultérieure, les corrélations morphogénétiques ou formatives jouent un rôle prépondérant dans l'embryogenèse.

L'importance des corrélations dans la morphogenèse a été démontrée par un grand nombre d'expériences extrêmement élégantes, dont certaines que nous décrivons brièvement comme exemples de corrélations morphogénétiques.

Si vous découpez la lèvre supérieure du blastopore de la gastrula du triton rayé Triton taeniatus et la transplantez dans l'ectoderme de la gastrula du triton huppé Triton cristatus, par exemple, dans la région abdominale, alors sur le site de transplantation ( transplantation), un complexe d'organes axiaux dorsaux se développe - le tube neural et la notocorde. En conséquence, l'embryon de T. cristatus développe deux complexes d'organes rachidiens : un complexe normal sur le dos et un autre sur le ventre (Spemann et Mangold, 1924). La face ventrale a été choisie car les organes spinaux répertoriés ne s'y développent normalement pas. Il est clair qu'ils se forment sous l'influence formatrice du tissu blastopore.

Deuxième exemple. Après la formation de l’œilleton, comme on le sait, le cristallin se développe. Spemann (1902), Lewis (1913), Dragomirov (1929) et d'autres auteurs ont découvert que lorsque l'œilleton est retiré, le cristallin de l'embryon de grenouille herbacée ne se forme pas. L'expérience peut être réalisée différemment. Si vous transplantez l’œilleton (verre) dans l’ectoderme, là où l’œil ne se développe pas normalement, alors cet ectoderme « extraterrestre » forme le cristallin. Enfin, l'expérience peut être modifiée comme suit. L’ectoderme opposé à l’œilleton est retiré et un autre ectoderme est implanté à sa place. Ensuite, la lentille est formée à partir du matériau de cette dernière (Filatov, 1924). Ainsi, il devient clair que l’œilleton a un effet formateur (influence « organisatrice ») sur la formation du cristallin. Cependant, des relations inverses ont également été constatées. Lorsque le cristallin s’est formé, il affecte à son tour l’œilleton. En présence de la lentille, elle est plus grande, en son absence elle est plus petite. L’effet formateur de la coupe est cependant primordial. Il a par exemple été montré (Popov, 1937) que sous l'influence inductive de l'œilleton, le cristallin se forme à partir de l'ébauche du système nerveux ou des muscles, c'est-à-dire dans l'environnement de tissus pour lesquels la formation du cristallin est tout à fait inhabituelle. .

Des phénomènes similaires ont été observés en relation avec le développement des vésicules auditives. Si un morceau de blastopore est transplanté sur le ventre d'un embryon de triton, une plaque neurale (médullaire) se forme, puis, en règle générale, le développement de vésicules auditives commence sur ses côtés. Par conséquent, la plaque neurale induit leur formation. De plus, Filatov a découvert que si la vésicule auditive d'un crapaud est transplantée dans une zone du corps où l'oreille ne se développe pas normalement, la formation d'une capsule cartilagineuse auditive commence autour de la vésicule auditive implantée. Ainsi, la vésicule auditive a un effet formateur sur l’apparence de la capsule auditive.

Ces données conduisent à la conclusion suivante : certaines substances formatrices qui se développent dans les organes en développement sont responsables du processus de formation spécifique. En effet, des substances particulières de nature chimique ont un effet formateur. Si le tissu de la lèvre du blastopore est tué par la chaleur, l'alcool, etc., alors l'implantation de ce tissu mort a le même effet formateur.

Les expériences décrites ci-dessus ont été étendues par un certain nombre de chercheurs aux parties les plus diverses de l'embryon et, dans tous les cas, les corrélations entre les organes ont été clairement mises en évidence. Il s’est avéré que l’on peut parler du développement de « maillons successifs dans la chaîne de corrélation ». (Schmalhausen, 1938). Ainsi, le rudiment de la lèvre supérieure du blastopore induit la formation de la notocorde et du tube neural ; le développement du cerveau stimule le développement de l'œilleton ; cette dernière provoque la formation d'une lentille ; le cristallin induit la transformation de l'ectoderme opposé en une cornée transparente ; d'autre part, la formation du cerveau entraîne le développement de la vésicule auditive, le rudiment de cette dernière a un effet formateur sur la capsule auditive, etc. Ce type de corrélations morphogénétiques peut être appelé par étapes (Schmidt, 1938).

Dans tous les cas analysés, la condition du développement de toute partie ultérieure est son contact relativement étroit avec la partie précédente, ce qui a sur elle un effet formateur. On peut donc parler de corrélations morphogénétiques de contact, qui jouent un rôle important dans la formation des organes. Leur forme, leur position, leurs dimensions et leur modelage définitif sont déterminés par cet effet de contact de la pièce précédente. La « réaction formative » (Filatov) de la pièce induite est ainsi déterminée par « l'action formative » de l'inducteur. Par exemple, l'œilleton, ayant le rôle d'inducteur, a un effet formateur sur l'ectoderme inductible, dont la réaction formative s'exprime par la formation du cristallin. De telles connexions corrélatives de contact couvrent de nombreux organes. Le contact entre les parties du corps agit à la fois mécaniquement et biochimiquement.

Dans d’autres cas, il n’y a pas de contact direct entre les pièces, mais il y a quand même un effet formateur. Dans ces cas-là, la question porte sur les connexions et les corrélations, que nous appellerons, par souci de concision, le non-contact. Un exemple en est l’effet formateur hormonal des glandes endocrines sur les organes qui perçoivent ces effets. Les hormones (glandes sexuelles, glande thyroïde, hypophyse, etc.) affectent les organes ou parties du corps correspondants en transportant des substances hormonales dans la circulation sanguine. Un exemple est l’effet des hormones sexuelles sur un ensemble complexe de caractéristiques sexuelles secondaires des femmes et des hommes.

Des changements corrélatifs morphogénétiques se produisent à la suite de l'apparition de changements primaires, qui entraînent des changements secondaires dépendants correspondants. Ce phénomène a été prouvé expérimentalement. Si vous découpez une section du tube neural avec le toit sous-jacent de l'intestin primaire d'un embryon de triton ou de grenouille, puis insérez le même morceau dans la plaie. Mais en le tournant de 180°, la topographie normale des organes change ensuite : les organes qui se développent normalement à gauche apparaissent à droite, et vice versa. Une disposition inverse des organes (situs iniversum) se produit. Par conséquent, le changement primaire (rotation du toit de l’intestin primaire de 180°) a provoqué un changement secondaire dépendant.

Corrélations ergonomiques, appartiennent majoritairement à la période postembryonnaire de l'ontogenèse, mais sont particulièrement caractéristiques de la période juvénile. Leur importance réside dans la modélisation finale des pièces induites. Ergon en grec signifie : travail. Les corrélations ergonomiques ou fonctionnelles résultent généralement du contact entre des parties correspondantes du corps. Les corrélations ergonomiques sont particulièrement clairement révélées dans la relation entre le muscle qui travaille et le support osseux sous-jacent. On sait que plus le muscle est développé, plus les crêtes se développent fortement dans les zones de l'os auxquelles il est attaché. Par conséquent, par le degré de développement des crêtes osseuses, on peut juger du degré de développement du muscle, qui sert d'inducteur ergonomique ayant un effet formateur sur l'os.

Ces relations sont particulièrement claires dans la modélisation du crâne des mammifères. Si l’on retrace la formation du crâne tout au long des phases juvénile et adulte, on peut facilement détecter l’effet du travail musculaire sur la plasticité du crâne. Au fur et à mesure que le muscle pariétal se développe, des lignes pariétales (linea temporalis) se forment sur les côtés du crâne. Au fur et à mesure que le muscle pariétal se développe vers la suture sagittale du crâne, les lignes pariétales, du fait d'une restructuration dépendante de la substance osseuse, se déplacent vers la suture sagittale et, se rencontrant ici comme deux vagues, forment une haute crête sagittale.

Le crâne osseux dur s’avère inhabituellement plastique. Ce n’est pas le crâne qui détermine la forme du cerveau, mais le cerveau qui laisse sa marque sur la configuration du crâne. Ce n’est pas le crâne qui détermine la forme des muscles, mais ils l’influencent. Ces corrélations ergonomiques, dans ces exemples - la dépendance de la forme de la substance osseuse sur la fonction musculaire - ont été prouvées expérimentalement. Par exemple, il a été prouvé que la symétrie du crâne est une conséquence de la fonction symétrique des muscles masticateurs. Au contraire, dans la mâchoire inférieure droite, la dentition est plus usée que dans la mâchoire inférieure gauche. Ces données montrent que l'animal a travaillé sa mâchoire inférieure de manière inégale et, peut-être, dans une direction légèrement oblique, usant la dentition de la mâchoire supérieure gauche et de la mâchoire inférieure droite. Ces relations sont associées à la fonction asymétrique des muscles masticateurs. Du côté droit (défectueux), l'activité du muscle pariétal a augmenté, qui s'est développé ici plus fortement. En fonction de cela, la ligne pariétale droite se rapprochait de la suture sagittale.

A gauche, l'activité d'un autre muscle masticateur, m. masséter, attaché avec une extrémité à l'arcade zygomatique et l'autre à la partie principale du cadre ascendant de la mâchoire inférieure. Le travail intense de ce muscle a provoqué une modification corrélative de la structure de la branche ascendante de la mandibule, à savoir un approfondissement plus marqué du lieu de son attache. Dans le même temps, un changement intéressant s'est produit dans la structure de l'arc zygomatique, sur le bord inférieur duquel s'est formé un processus inhabituel pour les crânes de prédateurs. Ainsi, nous obtenons le déroulement général des changements suivant :

1) la mâchoire supérieure droite (en raison d'une sorte de lésion) a grandi plus lentement dans toutes les directions que la gauche ; 2) à la suite de cela, le crâne a été déformé ; 3) la façon de mâcher a changé ; 4) une asymétrie dans la fonction des muscles masticateurs est apparue ; 5) la structure du site d'attache de M. a changé. masséter dans la mâchoire inférieure gauche ; 6) un processus de l'arc zygomatique, inhabituel pour les prédateurs, s'est formé.

Nous voyons donc que sous l'influence du changement primaire (1), des changements secondaires dépendants sont apparus (2-3), dans cet exemple, des changements de corrélation ergonomique dans la structure de la mâchoire inférieure et de l'arcade zygomatique. Nous pouvons maintenant clairement établir que ces changements sont une conséquence directe de relations corrélatives, de certaines dépendances et conditions apparues dans le système du crâne en développement. Une conclusion similaire s'applique à tous les types de connexions corrélatives et, par conséquent, à tous les signes de forme organique. Au fil du temps, entre le génotype et les caractéristiques phénotypiques finales de l'organisme se situe le domaine des processus formatifs de l'ontogenèse, qui sont reliés par des chaînes de corrélation complexes. Le génotype ne détermine que les diverses possibilités de développement intogénétique, uniquement la norme de réaction d'un organisme particulier. Les traits phénotypiques, en tant que tels, se forment sous l'influence de conditions de développement (modifications) et de changements corrélatifs dépendants.

Les modifications, mutations et corrélations créent ainsi une immense diversité d’individus, et les possibilités potentielles de cette diversité sont loin d’être épuisées.

Raisons de la variabilité

Dans l'apparition de changements, le rôle principal est joué par des causes extérieures à l'organisme donné. En ce qui concerne les modifications, cette disposition ne nécessite pas d'explication particulière. Nous avons vu que les modifications sont des réactions à des influences extérieures à l'organisme, déterminées par la norme de réaction génotypique. En ce qui concerne les corrélations, la question semble se compliquer. Les changements de corrélation surviennent, comme nous l'avons vu, sous l'influence de relations internes en développement entre les organes et leurs parties dans le corps lui-même. Cependant, même en ce qui concerne les corrélations, il est clair que les changements dépendants se produisant dans un organe ou une partie de celui-ci (par exemple, dans le cristallin de l'œil) ne sont rien de plus qu'une réaction à des influences extérieures par rapport à cet organe ou à sa partie. . Tout changement primaire dans un organe induit des changements dans un autre. Au sein d’un même génotype, un changement de corrélation secondaire ne se produira pas s’il n’y en avait pas de primaire. Par conséquent, les corrélations apparaissent selon le type de processus ectogénétique et peuvent être considérées comme un type particulier de variabilité de modification déterminée par l'environnement interne du système de l'organisme lui-même. Ce n'est que dans le cas d'un changement du génotype lui-même, et donc de la norme de réaction, c'est-à-dire en cas de mutation, que la nature des modifications et les formes des corrélations changent. Par conséquent, le problème des causes de la variabilité repose essentiellement sur la question des causes des changements héréditaires (mutations).

De-Vries, à qui appartient le terme mutation lui-même, est parti de la position incorrecte selon laquelle les changements héréditaires surviennent indépendamment de facteurs externes. Il a supposé que toute mutation est précédée d’une certaine « période de prémutation » autonome. Ce point de vue devrait être appelé autogénétique. L'idée d'autogenèse s'est répandue en génétique et a provoqué une vive lutte entre autogénéticiens Et ectogénéticiens qui croient que la cause des changements héréditaires doit être recherchée dans des facteurs externes.

En ce qui concerne la question de l'influence de facteurs externes sur l'apparition de changements héréditaires, il faut tout d'abord comprendre qu'il ne faut pas confondre le point de vue ectogénétique avec le mécanisme. La vision mécaniste réduit le problème de l'apparition de changements héréditaires sous l'influence de facteurs externes uniquement à ces derniers, sans tenir compte des spécificités du développement de l'organisme. En fait, il est faux de dire que la base héréditaire de l’organisme change passivement sous l’influence de facteurs externes. Darwin a souligné à plusieurs reprises que des facteurs externes et la nature de l'organisme lui-même jouent un rôle dans l'apparition des changements. Les propriétés morphophysiologiques de l'organisme et sa structure biochimique jouent un rôle décisif dans la nature de ses modifications héréditaires sous l'influence de facteurs externes. Ayant pénétré dans le corps, le facteur externe cesse d'être externe. Il agit dans le système physiologique du corps comme un nouveau facteur interne. "Externe" devient "interne".

C’est pourquoi l’apparition de changements héréditaires n’est jamais anarchique ; - c'est toujours naturel.

Pour le prouver, considérons les données suivantes. Les mutations ont été obtenues expérimentalement pour la première fois par Möller (1927), qui a utilisé les rayons X à cette fin. Lui et les auteurs ultérieurs ont prouvé que sous l'influence des rayons X, des changements mutationnels dans les antennes, les yeux, les poils du corps, les ailes, la taille du corps, la coloration, le degré de fertilité, l'espérance de vie, etc. peuvent être obtenus chez une mouche des fruits. Par conséquent, le même facteur a provoqué diverses modifications héréditaires. Les directions des changements héréditaires dans un organisme particulier ne sont pas déterminées par des facteurs externes, mais par l'organisme lui-même.

Le terme injustement oublié de Darwin « variabilité individuelle héréditaire indéterminée » est très réussi. Un facteur extérieur ne détermine pas sa direction ; il reste singulier, objectivement aléatoire et incertain.

La question que nous examinons peut être testée de l’autre côté. Si le même facteur provoque des changements différents dans un organisme particulier, alors, dans un certain nombre de cas, différents facteurs provoquent les mêmes changements héréditaires. Par exemple, chez le muflier Antirhinum majus, la température, l'irradiation ultraviolette et les agents chimiques ont provoqué des mutations similaires - croissance naine, feuilles étroites, etc.

Enfin, il faut souligner que différentes espèces réagissent différemment, en termes de variabilité héréditaire, ayant notamment des sensibilités différentes par rapport au même facteur. Par exemple, dans les mêmes conditions expérimentales, une espèce de mouche des fruits, Drosophila melaniogaster, mute plus facilement qu'une autre - Dr. funébris. Dans différents blés, malgré les mêmes conditions expérimentales, le même tableau est observé. L'ensemble des faits décrits confirme que la variabilité héréditaire va naturellement dans des directions différentes.

Ainsi, l'idée suivante se pose sur les causes des changements héréditaires.

1. Les facteurs externes jouent le rôle d'inducteurs provoquant des changements héréditaires.

2. La spécificité héréditaire de l'organisme détermine les directions de variabilité.

Inducteurs de variabilité héréditaire

Les facteurs externes qui provoquent des modifications héréditaires (facteurs mutagènes) peuvent être divisés en deux groupes : artificiels et naturels (agissant dans l'environnement naturel). Bien entendu, cette division est arbitraire, mais elle offre une certaine commodité.

Considérons d'abord l'influence radiographie. Son effet mutagène a été mentionné ci-dessus. L'irradiation aux rayons X provoque une intensification du processus de mutation dans une grande variété d'organismes. Son effet mutagène a été prouvé sur la drosophile, la teigne de la cire, sur la guêpe Habrobracon juglandis, sur de nombreuses plantes - coton, maïs, orge, avoine, blé, seigle, muflier, tomate, tabac, jacinthe, etc. L'irradiation a provoqué l'apparition d'un certain nombre de mutations dans divers organes. Chez Habrobracon, 36 mutations ont été obtenues (Whiting, 1933) dans la nervure, la forme et la taille des ailes, la couleur et la forme du corps, la couleur et la forme des yeux, etc. L'importance des changements résultant de l'exposition radioactive est montrée dans la figure, qui montre les formes originales du blé albidum 0604 et ses mutations. L'effet mutagène du radium a été testé sur de nombreuses plantes. Ainsi, des mutations distinctes dans la forme des feuilles, la couleur et la taille des plantes ont été obtenues lorsqu'un embryon de muflier au repos a été exposé au radium. Un grand nombre de travaux consacrés au problème de la signification mutagène des rayons X et du radium (Bebcook et Collins, 1929 ; Hanson et Heys, 1929 ; Yollos, 1937 ; Timofeev-Ressovsky, 1931, etc.), permettent cependant , pour affirmer que les radiations naturelles sont plusieurs fois plus faibles que celles qui ont une valeur mutagène. Ainsi, il est difficilement possible de voir dans les rayons X et le radium la cause des mutations naturelles.

Rayons ultraviolets ont également un effet mutagène. Ainsi, sous l'influence des rayons ultraviolets, il a été possible d'obtenir un mutant du cilié Chilodon uncinatus (Mac Dougall, 1931), qui diffère des formes normales par la présence d'une excroissance de la queue. Des mutations ont également été obtenues chez la drosophile (Altenberg, 1930). L'irradiation des bourgeons du muflier (Stubbe, 1930) a entraîné l'apparition de formes à feuilles étroites et naines.

Influence mutagène substances chimiques a été très clairement montré par Sakharov (1932), qui a obtenu des mutations chez la drosophile sous l'influence de préparations iodées sur des œufs de mouches. Des données similaires ont été obtenues par Zamyatina et Popova (1934). Gershenzon (1940) a obtenu des mutations dans la structure des ailes de la drosophile en nourrissant les larves avec le sel de sodium de l'acide thymonucléique. Baur (1930) a exposé les graines de muflier à l'hydrate de chloral, à l'alcool éthylique et à d'autres substances, prouvant ainsi leur effet mutagène.

Température a également un effet mutagène. Il faut considérer que l'effet mutagène de la température a été prouvé par Tower (1906), qui a expérimenté avec le doryphore de la pomme de terre Leptinotarsa, en exposant les coléoptères à des températures élevées pendant la période de maturation des produits reproducteurs. La tour a reçu plusieurs formes mutantes, différant par la couleur et le motif des élytres et du dos. Lors du croisement de mutants avec des formes normales de la première génération, on a obtenu des formes qui correspondaient phénotypiquement aux formes normales. Cependant, un clivage a été observé à partir de la deuxième génération. Ainsi, dans une expérience, la deuxième génération contenait 75 % de formes normales (L. decemlineata) et 25 % de mutants de type pallida. Ainsi, les changements qui en résultent se sont révélés héréditaires et doivent être considérés comme des mutations.

Goldschmidt (1929) a également étudié l'effet mutagène de la température sur les mouches des fruits. Une température sublétale (proche de la mort ou mortelle) de 37° a été utilisée, qui a duré 10 à 12 heures. L'expérience a provoqué un taux de mortalité élevé, mais, en revanche, un certain nombre de formes mutantes ont été obtenues. Des expériences similaires ont été réalisées par Yollos (1931, 1934, 1935), qui a obtenu des mutations dans la couleur des yeux.

L'intérêt pour le problème de l'influence mutagène de la température en tant que facteur naturel a stimulé des recherches plus approfondies et il a été prouvé (Birkina, 1938 ; Gotchevsky, 1932, 1934, Zuitin, 1937. 1938 ; Kerkis, 1939 et autres auteurs) que le facteur température a certainement une valeur mutagène, bien que la fréquence des mutations sous son influence soit inférieure à celle, par exemple, sous l'influence des rayons X.

Quant aux plantes, les résultats les plus clairs ont été obtenus par Shkvarnikov et Navashin (1933, 1935). Ces auteurs ont montré tout d'abord que les températures élevées entraînent une augmentation considérable de la fréquence du processus de mutation. Les auteurs ont expérimenté des graines de skerda (Crepis tectorum) et de blé 0194 provenant de la station de sélection d'Odessa. Parallèlement, l'influence de différentes températures a été étudiée dans des conditions de différentes durées d'action. Des plantes albinos ont notamment été identifiées.

Le facteur température joue un rôle si important dans la nature que ces données présentent un intérêt considérable, soulignant la validité de l'idée de l'apparition naturelle de mutations sous l'influence de facteurs naturels.

À cet égard, les travaux dont les auteurs s'efforcent de mener l'expérimentation dans le cadre naturel, d'expérimenter dans la nature, sont d'un grand intérêt. Arrêtons-nous ici sur les travaux récents de Sakharov et de Zuitin. Sakharov (1941) a étudié l'effet de l'hivernage à basse température sur la mouche des fruits, Drosophila melanogaster. En particulier, il a constaté que l'hivernage de 40 à 50 jours des femelles et celui de 50 à 60 jours des mâles entraînaient une nette augmentation de la fréquence du processus de mutation, en particulier chez la progéniture des individus parmi lesquels, en tant que suite à un hivernage difficile, une mortalité massive a été observée. Sakharov a conclu que, apparemment, l’accumulation de mutations pendant l’hivernage « est l’un des facteurs conduisant à une augmentation de la variabilité héréditaire intraspécifique ». Nous reviendrons sur ses données dans le prochain chapitre.

Zuitin (1940) a étudié l'effet sur le processus de mutation chez les mouches des fruits du remplacement des conditions de développement en laboratoire par des conditions naturelles. Zuitin s'attendait à ce que le remplacement du régime stable du laboratoire par un régime naturel, caractérisé par des fluctuations des conditions et une diminution du niveau global de température, devrait lui-même affecter la fréquence du processus de mutation. Pour tester cette hypothèse, une culture en laboratoire de drosophile a été importée dans le Caucase (Soukhoumi et Ordjonikidze) et relâchée dans l'environnement naturel. Pour éviter les croisements avec les mouches locales, la récolte importée a été isolée à l’aide de gaze. Les mouches ont été exposées à des conditions d’humidité et de température fluctuantes. Ces relations ont affecté le développement de leur progéniture. Zuitin a noté une augmentation de la fréquence du processus de mutation. Dans un autre ouvrage (1941), Zuitin étudia l'effet des contrastes d'humidité sur le Dr. mélanogaster. Il a constaté qu’une forte diminution de l’humidité au cours de la période initiale du développement des pupes entraînait une augmentation significative du pourcentage de mutations.

Dans le même ordre d'idées, les résultats d'une étude visant à élucider la signification mutagène de l'alimentation sont intéressants. Il a été démontré par exemple que perturber le régime alimentaire des mufliers augmente le taux de mutation. Ainsi, il a été prouvé que des facteurs naturels (température, humidité, etc.) sont responsables du processus de mutation. L’effet des facteurs externes sur la base héréditaire de l’organisme est cependant complexe. Le processus de mutation se produit également dans un environnement relativement constant, sous l'influence des processus métaboliques des cellules. Le processus de mutation est une expression du développement du génome. L'examen de cette question est cependant lié au problème de l'hérédité.

Si vous trouvez une erreur, veuillez surligner un morceau de texte et cliquer sur Ctrl+Entrée.

l'un des concepts centraux de la biologie. Dans le moderne biologie sur la question de la nature de I. il n'y a pas d'unité de vues. Cela s'explique par le fait que I. reste à bien des égards un problème qui n'a pas été suffisamment étudié. En particulier, ses propriétés physico-chimiques n'ont pas été entièrement divulguées. les principes fondamentaux et les modèles d'information ne peuvent pas toujours être caractérisés de manière suffisamment précise. Les différences dans l'interprétation du concept de I. sont également directement déterminées par une compréhension ambiguë de la nature de l'hérédité. Vous trouverez ci-dessous un résumé des deux points de vue les plus courants sur le problème du je. Selon le premier point de vue, le terme « je ». utilisé dans trois sens : 1) la propriété ou la capacité des organismes à se former au cours du processus de vie plus ou moins différent de la forme mère, 2) le processus d'émergence d'organismes modifiés. formes, 3) une conséquence directe de ce processus, à savoir la diversité, l'hétérogénéité des individus de même sexe et âge au sein d'une espèce, variété, variété, race, voire descendance des mêmes parents. Les frontières entre tous ces concepts sont très fluides. Le plus souvent, cependant, nous parlons de I. comme d'un processus. Les changements dans les organismes peuvent être hérités dans une plus ou moins grande mesure, ce qui dépend de la mesure dans laquelle les substances de la partie modifiée du corps vivant sont impliquées dans la chaîne générale du processus de préparation et d'émergence des cellules reproductrices (K. A. Timiryazev, T. D. Lysenko ). Parlant de I. comme facteur d'évolution du bio. monde, son moment initial, il faut d'abord prêter attention à deux circonstances : qu'est-ce qui cause I., quelles sont ses forces motrices, quel est son caractère et sa direction. Darwin, comme Lamarck, croyait que tous les changements dans les organismes étaient associés à des changements dans l'environnement. Il considérait cette dernière comme la source, la cause du I. « … S'il était possible de placer tous les individus d'une espèce sur plusieurs générations dans des conditions d'existence absolument identiques, il n'y aurait pas de variabilité » (Darwin Ch., Soch ., M.-L., 1951, tome 4, p. 643). Parmi les causes de variabilité, Darwin, ainsi que les changements dans l'environnement, incluaient également l'exercice (ou le manque d'exercice) des organes, les corrélations entre les organes individuels et les parties du corps, le croisement de deux ou plusieurs organismes organiques. formes Cependant, toutes ces raisons sont en fin de compte également associées à des changements dans l'environnement, qui sont la cause déterminante de I. Darwin s'opposait à la reconnaissance de I. causée par une sorte d'interne. forces, quel que soit l’environnement extérieur. Entre-temps, des vues similaires, appelées autogenèse, ont été exprimées par certains auteurs avant Darwin et par ses contemporains. Ils sont devenus encore plus répandus dans la biologie post-darwinienne. Un exemple est la théorie de la mutation. Son fondateur est néerlandais. Le botaniste G. de Vries, contrairement à Darwin, soulignait que les mutations, c'est-à-dire héritage les changements se produisent quelles que soient les conditions de vie (voir « Mutations et périodes de mutation en relation avec l'origine des espèces », dans le recueil d'articles « Advances in Biology », numéro 1, O., 1912, p. 99). Certes, il a admis que des mutations associées aux changements environnementaux peuvent également se produire dans la nature. I.V. Michurin, T.D. Lysenko et d'autres n'ont pas seulement confirmé la thèse matérialiste. biologie sur les changements environnementaux en tant que source d'oxygène dans les organismes, mais a également beaucoup contribué à comprendre comment l'interaction d'un organisme et de l'environnement conduit à la formation de nouveaux éléments organiques. formes "... Afin de changer l'habitus donné d'une plante, il faut être capable de forcer la plante à accepter dans ses matériaux de construction des parties qui n'étaient pas utilisées auparavant par la plante" (Michurin I.V., Soch., vol. 3 , 1948, p.235). Tant que l'organisme reçoit de l'environnement les conditions de vie dont il a besoin, selon son hérédité, son développement individuel reproduit fidèlement les caractéristiques développementales de ses ancêtres. Lorsqu'un changement dans l'environnement conduit à la disparition de ces conditions, une contradiction surgit entre les nouvelles conditions (éléments) de l'environnement et l'ancienne hérédité. En soi, cette contradiction extérieure à l'organisme ne conduit pas encore au Je. Mais du fait de la résolution de cette contradiction extérieure, l'organisme soit meurt (si les conditions environnantes ont trop fortement changé), soit commence à assimiler de nouvelles , des conditions auparavant inhabituelles (si le degré de leur changement ne s'avère pas excessif). Dans ce dernier cas, une nouvelle contradiction, cette fois interne, surgit - une contradiction entre les nouvelles conditions de vie assimilées par l'organisme et son ancienne hérédité. C'est cette contradiction qui constitue la source, ces forces motrices qui sous-tendent I. La résolution de cette contradiction conduit à la restructuration de l'organisme conformément à ces nouvelles conditions (éléments) qu'il a été contraint d'assimiler de l'environnement. La question de sa nature et de son orientation est étroitement liée à la compréhension de la source de l’information. Darwin a divisé I. en deux types - défini, dans lequel les changements chez différents individus de la même espèce vont dans une direction strictement définie, et indéfini, effectué dans les directions les plus diverses et indéfinies (voir Works, vol. 3, M. –L., 1939, pp. 275, 367 ; vol. 4, pp. 656-57). Si vous suivez la logique de cette distinction, I. dans certains cas est strictement naturel, et dans d'autres, il est absolument aléatoire. Cependant, distinguant à tort I. en défini et indéfini dans ses déclarations directes sur cette question, Darwin n'a pas réellement construit de mur entre eux, se rapprochant de la compréhension que I. dans tous les cas est à la fois nécessaire et accidentel. Ces dialectiques spontanées. Les tendances des enseignements de Darwin ont été déformées par de nombreux bourgeois. scientifiques. Certains d'entre eux (finalistes, partisans de ce qu'on appelle l'orthogenèse) ont choisi de nier le caractère aléatoire de l'histoire, le considérant comme une sorte de processus immanent intentionnel. D'autres scientifiques (néo-darwinistes, partisans de la théorie chromosomique de l'hérédité), au contraire, absolutisent le moment du hasard, écartant la nécessité, la régularité de l'histoire. Selon eux, le rôle de la nature. la sélection dans l'évolution se résume à la simple préservation de mutations qui s'avèrent accidentellement utiles. Une telle absolutisation du hasard et de l'attitude envers la nature. sélection comme mécanique Le tamis qui trie I. a reçu le nom d'« ultrasélectionnisme ». Parlant des deux types d'I., Darwin était convaincu qu'ils étaient tous deux héréditaires. Darwin a jugé inapproprié de considérer des changements qui ne sont pas hérités, car ils ne font pas la lumière sur l'origine des espèces et ne profitent pas aux humains (voir Works, vol. 4, p. 437). D'un autre côté, l'enseignement de Darwin sur ce qu'on appelle. variabilité continue (voir ibid., pp. 266-67, 631-32, etc.), qui dure de nombreuses années. générations dans une direction plus ou moins définie (tout en préservant les conditions qui l’ont provoquée), indique clairement la reconnaissance par Darwin d’une adaptation connue. orientation également dans le Je indéfini. Le développement ultérieur du darwinisme dans le matérialisme. l'orientation s'est orientée vers une clarification plus approfondie du caractère naturel de l'influence de l'environnement sur I. Exemples d'adaptations adéquates. les changements dans les organismes sont nombreux. des expériences sur l'hybridation végétative de diverses espèces d'animaux et de plantes et sur la transformation de blés de printemps en cultures d'hiver lorsqu'ils sont semés à l'automne. Non moins convaincantes sont les données microbiologiques indiquant que les bactéries développent une résistance aux antibiotiques et à d'autres poisons si elles sont cultivées dans un environnement contenant ces substances. Il est désormais établi que certaines souches de bactéries non seulement augmentent la résistance à certaines substances toxiques, mais en développent également un besoin, c'est-à-dire ne vivent et ne se développent normalement qu’en présence de ces substances dans l’environnement. Il est faux de supposer que tous les changements dans les organismes s’adaptent aux facteurs environnementaux qui les ont provoqués. Apparemment, il serait correct de parler de la présence dans les organismes d'une certaine norme de réaction héréditaire, en dehors de la coupure, ils ne peuvent pas répondre aux influences extérieures et s'adapter. changements. S'adaptera. I. est un héritage naturel. la réponse du corps aux changements environnementaux. Cela ne veut pas dire que l’évolution se résume à l’adaptation. changements dans les organismes. Les écarts aléatoires par rapport à la ligne générale servent de base objective à un phénomène tel que la survie, grâce auquel, dans le processus de lutte pour l'existence, seuls les individus les plus adaptés à l'environnement sont préservés et donnent naissance à une progéniture. Ainsi, l’évolution du bio. le monde n’est assuré que par l’action combinée de tous les éléments de la nature. sélection, c'est-à-dire I., hérédité, lutte pour l'existence et la survie des organismes. Naturel sélection, pas seulement un s’adaptera. I. détermine également une propriété de tous les organismes telle que l'opportunité, c'est-à-dire l'adaptabilité générale de l'organisme aux conditions environnementales fluctuantes à tous les stades de son développement, ainsi qu'aux conditions internes cohérence de tous les organes et processus du corps. G. Platonov. Moscou. Selon le deuxième point de vue, développé à l’époque moderne. biologie, I. s'entend comme : 1) la propriété de tous les organismes d'acquérir directement des déviations dans leur structure et leurs fonctions. influence de l'environnement extérieur - non héréditaire (modification, phénotypique) I. ; 2) le phénomène et le processus d'émergence des héritages. différences – héréditaires (mutationnelles, génotypiques) I. Créatures. Une caractéristique des organismes vivants est un échange constant de substances avec l'environnement extérieur. Dans cet échange, chaque créature à chaque minute de sa vie, restant elle-même, change en même temps constamment non seulement en raison de l'interaction constante avec les conditions changeantes de son habitat, mais également en raison du type phylogénétiquement établi de son développement. Par conséquent, tout au long de la vie individuelle (ontogenèse) de l'organisme, des phénomènes I. se produisent nécessairement, se manifestant par des caractéristiques morphologiques et physiologiques. et tout autre signe. Avec le développement individuel, il n'y a pas et ne peut pas y avoir de signe dans lequel l'hérédité et l'environnement ne participeraient pas à sa formation. Mais il ne s’ensuit pas que ces deux forces puissent s’opposer dans une unité contradictoire. Scientifique posant la question de la cognition cognitive, tant au cours du développement de l'organisme individuel qu'au cours de l'évolution. plan, est déterminé par la théorie marxiste de la dialectique du mouvement personnel. Étudier le développement d'un organisme ou d'un organisme organique. monde, nous devons rechercher l’unité des contraires en eux-mêmes et non à l’extérieur d’eux. Engels a clairement formulé la position sur l'unité contradictoire de l'hérédité et de l'adaptation à l'environnement, dont la lutte se poursuit tout au long du processus organique. développement. "...Dans la vie organique, nous devons également considérer la formation du noyau cellulaire comme un phénomène de polarisation des protéines vivantes, et la théorie du développement montre comment, à partir d'une cellule simple, chaque pas avance vers la plante la plus complexe. , d'une part, et pour l'homme, d'autre part, s'accomplit à travers la lutte constante de l'hérédité et de l'adaptation" ("Dialectics of Nature", 1955, p. 166). Dans l'unité contradictoire de l'hérédité et de l'adaptation, cette dernière ne peut être considérée que comme une adaptation, comme l'apparition de déviations dans la structure et les fonctions de l'organisme qui apparaissent en réponse à des conditions environnementales changeantes. Cette adaptation peut être de deux types : I. héréditaire et I. non héréditaire. I. non héréditaire dans sa forme la plus pure est visible sur un matériel héréditairement homogène. Un exemple est celui des clones de plantes (animaux), qui sont le résultat de la propagation végétative d’un individu original. Malgré la même hérédité, les différentes conditions de croissance de chacune de ces plantes déterminent I. ses signes. Un exemple similaire peut être donné même pour l'homme : le développement de deux embryons à partir d'un œuf fécondé conduit à la naissance de deux soi-disant. jumeaux identiques. Ils sont toujours du même sexe et frappent toujours par leur similitude (doubles), et pourtant la vie impose à chacun d'eux ses caractéristiques individuelles, qui s'expriment d'autant plus nettement que les conditions de leur croissance et de leur éducation sont différentes. Néanmoins, dans tous les cas ci-dessus, la similarité des individus comparés reste extrêmement grande. Cela s'explique par le fait que l'interaction, déterminée par des conditions extérieures, ne peut dépasser les limites autorisées par la même norme héréditaire de réaction. Le concept de norme de réaction héréditaire est extrêmement important pour comprendre les questions du I. Expliquons-le en utilisant l'exemple d'organismes qui diffèrent par leur héritage. propriétés. Il existe deux races de primevère chinoise qui fleurissent avec des fleurs blanches à des températures supérieures à 20°C. Mais lorsque la température baisse, les fleurs de l'une des races deviennent rouges, tandis que l'autre garde toujours les fleurs blanches. La différence entre les deux races est génétique, mais la norme de réaction héréditairement différente de ces races ne se manifeste que dans certaines limites de température de l'environnement. Donc à la base même du non-héritage. I. réside l'hérédité. Et pourtant, malgré le fait qu’à proprement parler, il n’y a pas d’héritage. I. non, nous devons retenir ce terme comme nom de ce I., qui surgit sous l'influence directe ou indirecte du milieu. Ce sont précisément les phénomènes que Darwin a appelés. I. défini, contrairement aux cas émergents de manière inattendue de I. indéfini, lorsque de nouveaux signes apparaissent sous la forme de déviations brusques plus ou moins prononcées, apparemment sans rapport avec l'influence de l'environnement extérieur. I. héréditaire est une conséquence de l'émergence d'une nouvelle norme de réaction. Cela signifie qu'à la suite de l'émergence d'un nouvel héritage. des changements, de nouvelles réactions du corps aux influences anciennes et inchangées de l'environnement extérieur apparaissent. Sur ce nouvel héritage. sur cette base, de nouveaux héritages apparaissent. panneaux. Darwin a cité de nombreux cas d'émergence inattendue de nouveaux caractères chez les plantes et les animaux pour étayer la théorie de l'origine des espèces. Il attachait une importance primordiale à ces faits, les évaluant à juste titre comme le matériau le plus important d'information héréditaire (selon Darwin, indéfinie) pour l'action de la nature. et les arts. sélection. Russie. Le scientifique S.I. Korzhinsky, dans son livre « Hétérogenèse et évolution » (1877), a spécifiquement montré, à l'aide de nombreux exemples, l'apparition de changements soudains et brusques, qu'il a appelés phénomènes d'hétérogenèse. À sa suite, G. de Vries a créé (1901) la théorie des mutations en utilisant son matériel expérimental. Les auteurs ont surestimé les faits recueillis par Korzhinsky et de Vries, en les comparant à la théorie de l'évolution de Darwin. Ils comprenaient les mutations comme le fait même de l’émergence de nouvelles espèces. Après avoir rassemblé d’excellents documents pour confirmer le darwinisme, ils se sont présentés comme des anti-darwinistes. Leur erreur était d’assimiler évolution à évolution. Ils n'ont pas compris que le cours progressif de l'évolution est assuré par l'accumulation dirigée dans le processus de sélection de mutations individuelles, dont chacune est en réalité née comme un héritage spasmodique. évasion. On reproche constamment à Darwin l'expression « Natura non facit saltum » (« La nature ne fait pas de bonds »). Un tel reproche n'est possible qu'avec une lecture superficielle de Darwin, qui a donné de nombreux exemples de changements brusques survenus sur la base d'une mutation indéfinie (mutation) et, de plus, a utilisé cette « hypothèse » avec beaucoup de prudence. « Cette règle », selon lui, « si l'on se limite aux seuls habitants modernes de la terre, n'est pas entièrement vraie... » (Works, vol. 3, M.-L., 1939, p. 424). Engels a noté cette caractéristique du cours graduel de l'évolution, en disant que «... il n'y a pas de sauts dans la nature, et c'est précisément parce qu'elle est entièrement composée de sauts» («Dialectique de la nature», p. 217) . Actuellement temps la doctrine de l'héritage. Je., c'est-à-dire la doctrine des mutations est devenue un énorme chapitre de l’histoire moderne. la génétique. Un immense travail sur un nombre incalculable d’objets végétaux et animaux montre le caractère spasmodique de l’émergence spontanée de nouveaux héritages. changements. De plus, d'après les travaux du Soviétique (G. A. Nadson et G. S. Filippov, 1925) et d'Amer. chercheurs [G. Meller (N.Müller), 1927 ; L. Stadler (1927), qui a subi des mutations chez des champignons, des mouches des fruits, du maïs et d'autres objets sous l'influence de rayonnements ionisants (rayons X et radium), a ouvert une nouvelle ère d'induction expérimentale de mutations. Phys. l’action des rayonnements pénétrants n’est pas le seul moyen de provoquer des mutations ; un effet mutagène et chimique a été découvert. facteurs : d'abord les composés iodés (V.V. Sakharov, 1932), puis l'alcaloïde colchicine [A. Blakeslee (A. Blakeslee), 1937] ; enfin, grâce au travail de Sov. le chercheur I.A. Rapoport (1947) a découvert le puissant effet mutagène d'un certain nombre de substances organiques. composés (éthylèneimine, etc.). Ces produits chimiques Ces facteurs, ainsi que la colchicine, deviennent un outil permettant d'obtenir de nouvelles mutations pour la sélection directe. objectifs. Biologique la base des mutations sur lesquelles naissent ces héritages. les changements sont des porteurs matériels de l'hérédité, qui ne peuvent être trouvés que dans une cellule - cette « véritable unité de vie ». Ils y ont été trouvés. Moderne la théorie de l'hérédité - la théorie des chromosomes, née de la synthèse de la science de l'hérédité et de la science de la cellule, a montré en particulier que la base matérielle d'un nombre extrêmement important de mutations se trouve dans les chromosomes. En plus des mutations nucléaires (chromosomiques), il existe des mutations plasmatiques et plastidiques ; ce dernier ne peut être présent que dans les plantes plastides autotrophes. Le nombre de cas connus issus de ce groupe de mutations est incomparablement petit en comparaison du nombre incalculable de mutations nucléaires (voir Hérédité). Pas un seul nouvel héritage. le trait ne peut apparaître sans changer la base matérielle de l'hérédité qui se trouve dans la cellule. Les mutations sont causées par une action physique. et chimique facteurs environnementaux. De plus, la question de la spécificité de l'action de divers facteurs mutagènes, posée dans Sov., peut désormais être considérée comme résolue positivement. génétique littérature (V.V. Sakharov, 1936-1940). Il n’est désormais plus possible de considérer le rôle des facteurs externes uniquement comme des accélérateurs du processus de mutation, comme s’ils étaient autogénétiquement prédéterminés. Les facteurs mutagènes n’accélèrent pas simplement le processus de transmission. I., mais ils « provoquent » des mutations dont la nature dépend non seulement de l'organisme (cellule), mais aussi du spécifique. possibilités du facteur externe. Faisons seulement une réserve que la notion d'« externe » (environnement) pour la cellule dans laquelle la mutation s'est produite doit également inclure des éléments physico-chimiques. les conditions qui existent autour de cette cellule, ou plus précisément, pour les chromosomes de cette cellule. On sait, par exemple, que le processus de mutation, qui est métabolique, est accéléré dans les organismes vieillissants. les caractéristiques d'un organisme hybride l'augmentent également, etc. On peut dire que toute influence externe qui atteint les chromosomes leur parvient à travers les processus métaboliques du corps (cellule) sous forme réfractée. Les conditions externes sont modifiées par le corps et se transforment en conditions internes. conditions. Ces derniers sont l'environnement avec lequel l'appareil chromosomique du noyau cellulaire interagit. Direction et nature des héritages. L'évolution de tout type d'organisme végétal ou animal est prédéterminée par toute l'histoire antérieure de l'évolution de chaque espèce donnée. Chaque espèce végétale ou animale est connue pour être limitée dans les possibilités mêmes d'émergence de nouveaux caractères, et d'autant plus qu'elles sont étroitement liées les unes aux autres. groupes d’organismes, plus les mutations qui se produisent dans chacun de ces groupes seront similaires. C'est cette situation qui a permis à N. I. Vavilov pour formuler la loi de l'homologie. série, résumant les phénomènes de parallèle I. observés chez les proches. espèces. Tous les héritages antérieurs participent au processus complexe de formation d'un trait mutationnel d'un organisme à partir d'une mutation cellulaire. changements directionnels accumulés par la sélection dans son travail créatif. activités. Cela signifie que parmi les innombrables mutations survenues au cours de l’histoire évolutive de toute espèce, la sélection n’a préservé que les changements qui se sont révélés « utiles » pour une espèce donnée. Mais il ne s’ensuit pas que les mutations elles-mêmes deviennent dirigées. Au contraire, le processus de mutation exclut la possibilité d'une téléologie. explications, elles sont indirectes, inappropriées et aléatoires. La direction, l’opportunité et la nécessité (non-aléatoire) n’apparaissent que là où la sélection prend tout son sens. Dans cette relation entre la non-directionnalité du processus de mutation et la direction stricte du processus de sélection, la dialectique de la nécessité et du hasard dans la nature vivante opère effectivement (voir F. Engels, Dialectique de la nature, pp. 172-175). Ce n’est qu’avec une telle compréhension de la contradiction fondamentale dans le développement propre des organismes vivants que l’on pourra conserver le sens scientifique et darwinien de la théorie organique. opportunité, bords souvent parmi les hiboux. Les biologistes s’expriment par le concept « d’unité de l’organisme et de l’environnement ». Le contenu de ce concept est déterminé par la théorie de la sélection naturelle en tant que principale force créatrice. facteur de spéciation dont le résultat est organique. opportunité. Appareil avec cette vue. est une conséquence de l'histoire le processus d’expérience de ces formes non directionnelles qui se sont révélées mieux adaptées à l’environnement. Pratique des arts. l'obtention de mutations à des fins de sélection montre que des centaines et des milliers de mutations sont nécessaires pour en sélectionner des déviations uniques qui satisfont aux objectifs de la voie de l'art envisagée par l'obtenteur. sélection. La même chose se produit sous l'action de la sélection naturelle, balayant la grande majorité des mutations et ne conservant que celles qui s'avèrent utiles à une espèce donnée et à son habitat donné. L’utilité ou la nocivité de tout nouveau trait mutationnel est un concept relatif. La mutation sans yeux est un avantage pour les animaux des cavernes. Des organes aussi complexes et facilement vulnérables que les yeux deviennent non seulement inutiles, mais également nocifs dans des conditions d'obscurité éternelle et, par l'intermédiaire de mutations aléatoires, la sélection les atrophie ou les élimine complètement. Ainsi, l'adaptabilité des organismes à l'environnement naît des contradictions de l'hérédité et du moi. , dont la lutte est le moteur du développement. L'environnement reste un ensemble de conditions, l'adaptabilité à la Crimée rend le corps de moins en moins dépendant d'elles. Le développement s'arrêtera si l'hérédité reste inchangée, mais le développement s'arrêtera également si le processus d'évolution se déroule trop rapidement. À cet égard, I. mutationnel lui-même peut être considéré comme un symptôme limité dans des conditions normales à une certaine norme de réaction. Mais en introduisant dans une expérience des facteurs étrangers à la nature (rayonnements pénétrants, autres agents physiques ou chimiques puissants), auxquels les organismes ne pourraient pas développer d'adaptations de résistance, il est possible d'augmenter considérablement le taux de mutation. De nos jours, la pratique consistant à obtenir de nombreuses mutations pour les arts est devenue courante. sélection de ces héritages, généralement très peu nombreux. changements, qui représentent la valeur de sélection. V. Sakharov. Moscou. Lit. : Astaurov V., Variabilité, BME, 2e éd., tome 11, p. 63-77 ; Haeckel E., Transformisme et darwinisme, trad. de l'allemand, Saint-Pétersbourg, 1900 ; lui, Histoire naturelle de la création mondiale, vol. 1-2, Saint-Pétersbourg, 1914 ; Johansen V., Éléments de la doctrine exacte de la variabilité et de l'hérédité avec les fondements des statistiques de variation biologique, trans. de l'allemand, M.-L., 1933 ; Vavilov N.I., La loi des séries homologiques dans la variabilité héréditaire, 2e éd., M.-L., 1935 ; Timiryazev K. ?., Méthode historique en biologie, Travaux, tome 6, [M.], 1939 ; Darwin Ch., Soch., vol. 3, 4, 5, M.-L., 1939-1953 ; Keller B. ?., La lutte pour Darwin, [L.], 1941 ; Mechnikov II, Sur le darwinisme, M.-L., 1943 ; Michurin I.V., Soch., 2e éd., volumes 1-4, M., 1948 ; Stoletov V.N., La doctrine de Michurin sur les changements dirigés dans la nature des plantes, dans : Questions philosophiques de la biologie moderne, M., 1951 ; Lysenko T.D., Agrobiologie, M., 1952 ; Burbank L. et Hall W., La récolte de la vie, trans. de [anglais], 3e éd., M., 1955 ; Feiginson N.I., Questions fondamentales sur la génétique Michurin, M., 1955, partie 2, chapitre. 5 ; Platonov G.V., Sur la source et la nature du développement de la nature vivante, en collection. Quelques enjeux philosophiques des sciences naturelles, M., 1957 ; : Wagner R. P., Mitchell G. K., Génétique et métabolisme, trans. de l'anglais, M., 1958 ; Neel J. et Schall W., Human Heredity, trad. de l'anglais, M., 1958 ; Fisher R.?., Méthodes statistiques pour les chercheurs, trans. de l'anglais, M., 1958 ; Kanaev I.I. Gémeaux, M.-L., 1959 ; Hérédité et variabilité des plantes, des animaux et des micro-organismes. Tr. conférence consacrée au 40e anniversaire de la Grande Révolution socialiste d'Octobre (8-14 octobre 1957), tomes 1-2, M., 1959 ; Willy K., Biologie, trad. de l'anglais, M., 1959 ; Résultats de la science. Sciences biologiques, [vol.] 3 – Rayonnements ionisants et hérédité, M., 1960 ; Williams R., Personnalité biochimique, trad. de l'anglais, M., 1960 ; Bases chimiques de l'hérédité, trans. de l'anglais, M., 1960 ; Le problème de la causalité dans la biologie moderne. [Edité par V. M. Kaganov et. V. Platonova], M., 1961; ?rolov I.T., Sur la causalité et l'opportunité dans la nature vivante, M., 1961 ; Mutagenèse chimique. HRG. von H. Stuble, V., 1960.