Di bawah variabilitas ketidaksamaan antara kondisi pelaksanaan dan hasil akhir kegiatan dipahami (terwujud dalam perbedaan yang tak terelakkan dalam hasil pengukuran individu).
Biasanya, ada dua sumber variabilitas:
1) penyebab variabilitas biasa - sistem penyebab acak yang terus beroperasi yang membentuk variabilitas “sendiri” yang dapat diprediksi yang melekat dalam proses;
2) penyebab khusus dari variabilitas - penyebab non-acak yang mempengaruhi proses secara tidak konsisten, seringkali tidak dapat diprediksi. Mengenali dan menghilangkan penyebab khusus biasanya memerlukan tindakan lokal dan merupakan tanggung jawab mereka yang terlibat langsung dalam pengoperasian proses tersebut.

Proses pengukuran, seperti proses lainnya, tunduk pada variabilitas (atau variabilitas). Dengan kata lain, keluaran dari suatu proses tidak selalu bernilai sama persis, melainkan sekumpulan nilai (sebar), yang dikelompokkan di sekitar suatu nilai rata-rata. Penyimpangan ini disebut variasi, dan nama umum situasi di atas adalah variabilitas.

Untuk mengendalikan suatu proses (yaitu mengurangi variabilitasnya), perubahan harus ditelusuri kembali ke penyebabnya. Langkah pertama dalam analisis ini adalah membedakan antara penyebab umum dan penyebab khusus dari variasi.

Variasi asal usulnya disebabkan oleh dua alasan yang berbeda secara mendasar, yang secara konvensional disebut "umum" Dan "spesial". Penyebab variasi yang “umum” adalah penyebab yang merupakan bagian integral dari proses tertentu dan bersifat internal di dalamnya. Mereka terkait dengan keakuratan non-mutlak dalam menjaga parameter dan kondisi pada input dan outputnya. Jika variabilitas hanya disebabkan oleh alasan acak seperti itu, maka proses tersebut dianggap berada dalam keadaan terkendali secara statistik.

Penyebab “khusus” dari variasi adalah alasan yang timbul karena pengaruh eksternal (dalam kaitannya dengan proses) terhadapnya dan yang bukan merupakan bagian integral dari proses. Penyebab tersebut terkait dengan penerapan pengaruh yang tidak direncanakan pada proses dan tidak dapat dapat diramalkan oleh jalannya proses yang normal.Selain itu, ini adalah alasan khusus yang menyebabkan penyimpangan tertentu dari suatu parameter atau karakteristik proses dari nilai yang ditentukan.

Membagi penyebab variasi menjadi umum dan khusus merupakan hal mendasar untuk mengambil keputusan pengelolaan yang tepat, karena mengurangi variasi dalam kedua kasus ini memerlukan pendekatan yang berbeda. Penyebab khusus dari variasi memerlukan intervensi lokal dalam prosesnya, sedangkan penyebab umum dari variasi memerlukan intervensi dalam sistem dan pengambilan keputusan oleh manajemen puncak, termasuk dalam alokasi sumber daya untuk meningkatkan proses, misalnya pengembangan MVI baru. Perlu dicatat bahwa pelaku proses yang terlibat langsung di dalamnya dapat dan harus melakukan intervensi dalam proses yang ada untuk memperbaikinya (yaitu, menghilangkan penyebab khusus dari variasi).

Jika saya harus merangkum pesan saya kepada manajemen dalam beberapa kata saja, saya akan mengatakan: “Ini semua tentang mengurangi variasi.”

Deming juga banyak berbicara tentang "contoh mengerikan" dari kesalahpahaman tentang bahaya variasi yang ia amati dalam praktik.

Berikut adalah salah satu contoh dari pengalaman saya sendiri di Inggris.

Pada salah satu hari konferensi, para delegasi diundang untuk mengunjungi pabrik. Perusahaan yang saya kunjungi terkenal di Inggris dan luar negeri sebagai produsen perangkat keras dan produk rumah tangga.

Saya diberitahu bahwa perusahaan baru-baru ini memperkenalkan pengendalian proses statistik (SPC). Hal ini sendiri sudah mengkhawatirkan*. Kartu kendali menghujani saya sebanyak selusin. Saya bertanya tentang bagaimana keputusan dibuat mengenai proses dan perubahan mana dalam proses tersebut yang harus dikendalikan. Ternyata usulan-usulan yang relevan adalah hasil dari semacam brainstorming, dan kemudian para ahli melakukan pemungutan suara untuk menentukan kepentingan relatif dari faktor-faktor tersebut. Saya tidak ingin mengomentari situasi saat itu, karena apa yang dikatakan kemudian jauh lebih menarik. Setelah daftar tersebut siap, daftar tersebut dipelajari dengan cermat untuk mengidentifikasi faktor-faktor yang “cocok” untuk kantor statistik. Saya tertarik: apa yang dimaksud dengan “cocok untuk kantor statistik”? Meskipun kami mengalami beberapa kesulitan dalam mencari titik temu, saya akhirnya

* Seperti yang kita lihat di Bab 3, pernyataan “kita telah menerapkan manajemen mutu” adalah salah satu hambatan terhadap perubahan. Don Wheeler, dalam videonya A Japanese Control Chart, juga berbicara dengan fasih tentang pengendalian proses statistik sebagai cara berpikir yang benar-benar baru dan bukan sekadar teknik. - Kira-kira. mobil

Organisasi sebagai suatu sistem

Dapat diketahui bahwa istilah “cocok untuk pengendalian statistik” jelas mempunyai arti yang sama dengan “berada dalam keadaan yang dapat dikontrol secara statistik” atau “proses yang dapat dikontrol secara statistik”.

“Apa yang terjadi dengan proses yang ternyata “tidak sesuai” untuk kantor statistik?” - Saya bertanya. Jawabannya kira-kira seperti ini: “Ya, kita semua memahami bahwa kita memiliki banyak peralatan emisi yang sama sekali tidak memenuhi persyaratan modern. Kita juga tahu bahwa hal itu harus dihilangkan dan diganti dengan yang lebih modern. Karena kami bermaksud menerapkan kontrol statistik dalam semua proses kami, kami membeli peralatan baru yang sesuai untuk hal ini.” Dengan ragu-ragu, saya bertanya apakah mereka menyadari bahwa jika suatu proses tidak dapat dikontrol secara statistik (atau, setara dengan “tidak cocok untuk pengendalian proses statistik”), tidak ada seorang pun yang dapat menilai reproduktifitasnya dengan tepat. Seperti yang kuduga, pertanyaan itu ditanggapi dengan keterkejutan, keheningan yang membingungkan, dan tatapan sedih: menjadi jelas bagi semua orang bahwa aku tidak mengerti apa pun tentang masalah ini.

Akhirnya saya berhasil mendapatkan perhatian dari seorang staf yang cukup senior dan, secara diam-diam, menyarankan bahwa perusahaan tersebut mungkin menghabiskan jutaan poundsterling untuk peralatan baru yang mungkin tidak diperlukan sama sekali. Reaksi terhadap kata-kataku, secara halus, keren.

Hal yang menyedihkan adalah meskipun perusahaan "memperkenalkan departemen statistik", para karyawannya tidak mengetahui apa pun tentang karya Walter Shewhart, yang, seperti kita lihat di Bab 2, membuat terobosan dalam memahami manifestasi dan penyebab variasi dan menemukan kembali diagram kendali. di tahun 20an e tahun

Saya menceritakan kisah ini kepada beberapa orang.

Dan banyak dari mereka dapat memberi tahu saya hal yang hampir sama. Oleh karena itu, sungguh menyedihkan melihat betapa seringnya niat terbaik dan upaya serta dana yang sangat besar terbuang percuma. Alasannya sederhana: dua keadaan – ketidaktahuan dan pelatihan yang salah – secara alami memperkuat dan mendukung satu sama lain, terus memperburuk keadaan*. Kita akan kembali ke cerita ini nanti, ketika kita mulai lebih memahami di mana kesalahan perusahaan.

Mari kita lihat lebih dalam karya awal Shewhart dan sejarah di baliknya. Shewhart bekerja untuk Western Electric selama sekitar delapan belas bulan (sebelum bekerja untuk perusahaan Deming selama liburan tahun 1925 dan 1926), dan kemudian pindah ke Bell Laboratories yang baru didirikan di New York. Dan saya serahkan kesempatan untuk menceritakan kisah ini kepada Deming: inilah tepatnya yang didengar oleh penonton di Versailles (Prancis) pada tanggal 6 Juli 1989 (lihat buklet BURUK “Pengetahuan Mendalam”).

* Hal ini dapat diartikan sebagai contoh aturan 4 pada percobaan corong (lihat Bab 5). - Kira-kira. mobil

“Bagian dari bisnis Western Electric adalah memproduksi peralatan untuk sistem telepon. Seperti biasa, keandalan dan kualitas menjadi isu utama: produk harus konsisten sehingga konsumen dapat mengandalkannya. Western Electric ingin mencapai titik di mana mereka dapat menggunakan frasa “Seperti dua telepon” dalam iklannya. Namun, pakar perusahaan menemukan bahwa semakin keras mereka berusaha mencapai reproduktifitas dan keseragaman sifat produk, semakin buruk hasilnya, yaitu semakin buruknya kualitas produk. semakin besar perbedaan dan hamburan sifat-sifatnya. Ketika terjadi cacat, kesalahan atau penyimpangan, mereka mencoba untuk “menanggapinya”, yaitu dengan melakukan penyesuaian untuk menghilangkan cacat tersebut. Itu adalah tugas yang mulia. Namun hanya ada satu kesulitan kecil: hal ini memperburuk keadaan, bukan memperbaiki keadaan.

Masalahnya akhirnya menimpa Walter Shewhart di Bell Laboratories. Saat mengerjakannya, Shewhart menyadari bahwa spesialis Western Electric membuat dua jenis kesalahan utama. 1.

Interpretasi kesalahan, kekeliruan dan penyimpangan, menunjukkan bahwa hal tersebut disebabkan oleh sebab-sebab yang khusus dan luar biasa, padahal sebenarnya tidak ada sesuatu yang luar biasa atau istimewa yang teramati. Dengan kata lain, kesalahan ini adalah akibat dari pengoperasian normal sistem, penyimpangan acak yang disebabkan oleh alasan umum (biasa)*. 2.

Penafsiran atas kekeliruan, kekeliruan, dan penyimpangan yang sama sebagai manifestasi sebab-sebab umum, padahal sebenarnya ditentukan oleh sebab-sebab khusus (khusus, khusus, luar biasa).

Nah, apa bedanya? Dan apa manfaatnya bagi kita? Ya, segala sesuatu yang memisahkan kesuksesan dari kegagalan!

Shewhart memutuskan bahwa inilah penyebab masalah Western Electric. Para ahli perusahaan gagal memahami perbedaan antara penyebab umum dan penyebab khusus dari variasi; dengan membingungkan mereka, mereka memperburuk situasi. Sangat penting bagi kita untuk memahami kedua jenis kesalahan ini. Tentu saja tidak ada seorang pun yang menyukai cacat, kesalahan, atau keluhan dari konsumen, namun jika kita menyerang mereka tanpa memahami sifatnya, kita hanya akan memperburuk keadaan. Ini mudah dibuktikan secara matematis**.”

* Pengantar karya Shewhart diberikan di Bab 2, yang memberikan gambaran umum tentang sifat esensial penyebab umum dan penyebab khusus variasi. - Kira-kira. mobil

** Pemikiran Dr. Deming di sini sekali lagi diilustrasikan oleh eksperimen corong. - Kira-kira. mobil

Organisasi sebagai suatu sistem

Kita akan melihat contoh terkenal di bab ini di mana kurangnya pemahaman membuat “situasinya menjadi lebih buruk.”

Jadi, tujuan pekerjaan Shewhart adalah meningkatkan kualitas dengan mengurangi variasi – persis seperti yang dikatakan Deming di awal bab ini. Seperti yang kita lihat di Bab 2, Deming segera menyadari bahwa gagasan Shewhart diterapkan pada permasalahan yang lebih luas daripada sekadar operasi proses. Dalam dekade berikutnya, saat mengembangkan ide Shewhart, Deming meletakkan dasar bagi filosofi manajemennya. Secara khusus, argumen mendasar yang membuatnya menolak pendekatan manajemen yang tersebar luas seperti manajemen berdasarkan tujuan, sertifikasi personel, dan penggunaan norma dan kriteria numerik yang sewenang-wenang (paragraf 11 dan 12) berasal dari konsep tidak dapat diterimanya campur tangan dalam sistem yang stabil. (di bawah ini akan diilustrasikan untuk contoh kompensator kesalahan otomatis, lihat juga bab 5).

Sekarang mari kita pertimbangkan apa yang dimaksud Shewhart ketika dia berbicara tentang reproduktifitas terkendali (terkendali) dan tidak terkendali (tidak terkendali), dan, oleh karena itu, apa yang dia maksud dengan suatu proses yang berada dalam keadaan terkendali (terkendali) dan tidak terkendali (tidak terkendali). Gagasan yang menangkap inti permasalahan tidaklah sulit untuk dipahami, namun memiliki konsekuensi yang luas.

Misalkan dalam beberapa proses kita secara sistematis mencatat hasil pengukuran dari waktu ke waktu. Kuantitas yang dapat diukur dapat berupa panjang batang baja setelah operasi pemotongan, atau waktu yang dihabiskan untuk menyervis mesin, atau berat badan Anda sendiri sebelum makan, atau persentase cacat (di luar toleransi) dalam pengiriman dari pemasok, atau IQ , atau waktu antara faktur dan penerimaan uang, dll. Gambar 5a-5d menunjukkan empat contoh catatan data (peta nilai saat ini) yang dicatat selama pengukuran. Dalam setiap contoh, waktu berubah sepanjang sumbu horizontal, dan semakin tinggi titik pada sumbu vertikal, semakin besar ukuran, panjang, penundaan, dan secara umum segala sesuatu yang kita catat pada saat itu.

Gambar 5a dan 5b menunjukkan contoh tipikal dari apa yang dapat kita harapkan dari suatu proses dalam keadaan terkendali. Gambar 5c dan 5d dengan jelas menunjukkan suatu proses dalam keadaan tidak terkendali. Dan keempat grafik tersebut menunjukkan adanya variasi dalam pengukuran (karena tanpa variasi, grafik hanya akan berupa garis horizontal). Perbedaannya adalah pada Gambar 5a dan 5b pola variasi sebenarnya dipertahankan sepanjang periode pengamatan, sedangkan pada Gambar 5c dan 5d terdapat perubahan yang sangat nyata pada perilaku variasi dari waktu ke waktu. Apa artinya ini bagi latihan? Ternyata, ini sangat penting.

Bab 4. Variasi (variabilitas) dan pengendalian proses

Beras. 5. Empat kartu nilai saat ini

Dalam contoh yang ditunjukkan pada Gambar 5a dan 5b, kita dapat memprediksi hasil masa depan dari proses-proses ini (tentu saja, tanpa kepastian yang mutlak, karena sesuatu selalu bisa terjadi dan merusak semuanya). Namun dalam kasus yang disajikan pada Gambar 5c dan 5d, kami tidak dapat memprediksi apa pun, karena perilaku keluaran dari proses ini berubah dengan cara yang benar-benar tidak dapat diprediksi.

Interpretasi yang lebih formal mengenai apa yang dimaksud dengan suatu proses yang dapat dikontrol dan tidak dapat dikontrol secara statistik

Organisasi sebagai suatu sistem

keadaan saat ini disediakan pada lembar terpisah dengan diagram yang diambil dari dokumen Ford*.

Gambar 6 dengan jelas menunjukkan distribusi statistik. Kubus kecil yang menunjukkan banyaknya pengukuran disusun secara horizontal sesuai dengan nilai yang diukur. Kumpulan kubus-kubus tersebut membentuk suatu gambar yang disebut histogram.

BAGIANNYA BERBEDA SATU DENGAN LAINNYA

TETAPI JIKA PROSES TERTENTU STABIL, TERBENTUK DIAGRAM TERTENTU YANG DISEBUT DISTRIBUSI STATISTIK

Beras. 6. Pembangunan distribusi statistik

Katakanlah kita mencatat lebih banyak data (dan menyesuaikan sumbu vertikal agar histogram tetap berada di bawah bagian atas halaman). Kemudian, dalam kondisi penting tertentu, yang dibahas di bawah, gambaran keseluruhan akan stabil dan perubahan di dalamnya dengan munculnya lebih banyak dimensi baru akan hampir tidak terlihat. Ini menjadi representasi grafis dari distribusi statistik hasil pengukuran. Angka ini mencirikan kemungkinan perilaku penyebaran hasil pengukuran. Data dan distribusi pada Gambar 6 telah ditafsirkan sebagai ukuran beberapa sampel, namun dapat ditafsirkan dengan baik dalam konteks semua contoh di atas, seperti halnya jutaan contoh lainnya.

Ungkapan kunci untuk memahami Gambar 6 - “jika proses aslinya stabil” - berhubungan langsung dengan konsep yang dapat dikontrol secara statistik

* Kontrol Proses Berkelanjutan dan Peningkatan Kemampuan Proses (kontrol proses berkelanjutan dan peningkatan reproduktifitasnya). Diagram ini menjadi dasar Gambar 6-9. - Kira-kira. mobil

Bab 4. Variasi (variabilitas) dan pengendalian proses

proses saya. Idenya adalah jika proses dipengaruhi oleh pengaruh asing selama pengukuran (misalnya, dalam kaitannya dengan contoh di atas: pengaturan mesin telah berubah, tingkat layanan untuk mekanik pengaturan telah meningkat, Anda telah melanjutkan a diet, pemasok Anda mulai menggunakan kualitas bahan baku yang buruk, dll.), maka hasil pengukuran tidak dapat dianggap berasal dari sumber yang sama, sehingga tidak ada distribusi stabil yang dapat digunakan untuk mewakilinya. Faktanya, seperti yang akan kita lihat nanti, definisi stabilitas yang diwakili oleh distribusi tetap tunggal terlalu ideal dari sudut pandang praktis (nanti kita akan menyebut situasi ideal artifisial ini sebagai mewakili stabilitas yang sangat tepat).

Seperti dapat dilihat pada Gambar 7, distribusinya dapat berbeda dalam banyak hal. Istilah "posisi" mengacu pada posisi nilai rata-rata, "sebaran" mencirikan tingkat variabilitas di sekitar rata-rata, dan "bentuk" menunjukkan, misalnya, apakah nilai-nilai tertentu terletak secara simetris di sekitar rata-rata atau, pada sebaliknya, ada kompresi di satu sisi dan ekspansi di sisi lain.

DISTRIBUSI DAPAT BERVARIASI BERDASARKAN:

FORMULIR RUANG LOKASI

ATAU KOMBINASI TANDA-TANDA INI

Beras. 7. Jenis perbedaan antar distribusi

(Diadaptasi dari: Ford Motor Company, Melanjutkan Pengendalian Proses dan Peningkatan Kemampuan Proses, 4a)

Dalam kaitannya dengan distribusi statistik, Gambar 8 dan 9 masing-masing mendefinisikan, secara kasat mata, apa yang dimaksud dengan proses yang berada dan tidak berada dalam keadaan terkendali secara statistik.

Suatu proses berada dalam keadaan kendali statistik (proses yang dikontrol secara statistik) jika distribusi yang mendasarinya pada dasarnya tidak berubah sepanjang waktu. Jika distribusinya berubah secara signifikan dan tidak dapat diprediksi dari waktu ke waktu, maka kita berbicara tentang suatu proses yang menjadi tidak terkendali (menjadi tidak terkendali).

Organisasi sebagai suatu sistem

Beras. 8. Jenis distribusi proses yang benar-benar stabil

(Diadaptasi dari: Ford Motor Company, Melanjutkan Pengendalian Proses dan Peningkatan Kemampuan Proses, 4a)

Sebagai seorang ilmuwan, Shewhart tahu bahwa segala sesuatu yang dapat diukur pasti ada variasinya. Variasinya mungkin sangat besar, dapat diabaikan, atau berada di antara kedua ekstrem ini, namun variasi tersebut selalu ada*.

Penelitian Shewhart mengenai pengendalian proses statistik terinspirasi oleh pengamatannya terhadap sifat variasi dalam proses manufaktur yang ia pelajari. Seringkali karakter mereka berbeda dari apa yang dilihat Shewhart dalam apa yang disebut proses “alami” (yang terakhir ini dia pahami, misalnya, fenomena seperti gerak Brown). Halaman 5 dari buku Donald J. Wheeler dan David S. Chambers, Understanding Statistical Process Control, menggabungkan dua pengamatan penting ini sebagai berikut:

“Meskipun semua proses menunjukkan variabilitas (variabilitas), di beberapa proses variasinya terkendali (dikendalikan), dan di proses lain variasinya tidak terkendali (uncontrollable).”

Secara khusus, Shewhart sering menemukan variasi terkendali (stabil) (seperti pada Gambar 5a, 5b) dalam proses alami dan variasi tidak terkendali (tidak stabil) (seperti pada Gambar 5c, 5d, dan 9) dalam proses industri. Perbedaan di antara keduanya jelas. Dalam kasus pertama, kita tahu apa yang diharapkan dari variabilitas: proses

*Pengecualian hanya dapat dilakukan bila data tersebut diperoleh dari hasil penghitungan dan bukan pengukuran. Untungnya, produsen dadu dapat menjamin bahwa memang ada enam sisi. Tetapi bahkan di sini pun terdapat perbedaan dalam berat, warna, dll. - Kira-kira. mobil

JIKA HANYA ADA PENYEBAB UMUM VARIASI, OUTPUT DARI PROSES MEMBERIKAN DISTRIBUSI YANG STABIL SELAMA WAKTU DAN KARENANYA DAPAT DIPREDIKSI

Bab 4. Variasi (variabilitas) dan pengendalian proses

berada dalam keadaan terkendali secara statistik (state of stats control); dalam kasus kedua, kita tidak mengetahui hal ini: prosesnya tidak terkendali secara statistik (dalam keadaan tidak terkendali secara statistik). Jika dalam kasus pertama kita dapat memprediksi masa depan dengan beberapa peluang keberhasilan, maka dalam kasus kedua kita tidak dapat melakukan hal ini.

Sekarang mari kita perjelas apa yang dimaksud dengan “prediksi” dalam konteks ini. Kami rasa kami tidak dapat secara akurat memprediksi dengan tepat apa nilai proses selanjutnya. Ahli statistik tradisional terkadang berbicara tentang “perkiraan titik” atau “prediksi titik”, yang dapat memberikan kesan bahwa ketepatan tersebut dapat dicapai. Namun yang sebenarnya mereka lakukan adalah menghasilkan rata-rata yang diharapkan. Selain itu, kita juga memerlukan pengetahuan tentang variasi di sekitar cara-cara ini untuk mempelajari sesuatu yang bermakna tentang kemungkinan nilai-nilai di masa depan.

Mari kita rangkum tiga premis paling penting yang telah kita pelajari di atas.

Pertama, jika output dari suatu proses ditentukan oleh pengaruh sebab-sebab khusus, maka perilaku proses tersebut akan berubah secara tidak terduga dan, dengan demikian, tidak mungkin untuk mengevaluasi dampak perubahan dalam desain, pelatihan, kebijakan pembelian komponen, dan lain-lain, yang mungkin dapat dilakukan oleh manajemen. diperkenalkan ke dalam proses (atau ke dalam sistem yang berisi proses ini) untuk tujuan perbaikan. Meskipun prosesnya berada dalam keadaan tidak terkendali, tidak ada yang bisa memprediksi kemampuannya. Inilah poin yang sia-sia saya coba sampaikan kepada perusahaan yang “menerapkan pengendalian statistik”.

Beras. 9. Melihat proses yang tidak stabil dari sudut pandang distribusi

(Diadaptasi dari: Ford Motor Company, Melanjutkan Pengendalian Proses dan Peningkatan Kemampuan Proses, 4a)

JIKA ADA PENYEBAB KHUSUS VARIASI, OUTPUT PROSES MENJADI TIDAK STABIL SELAMA WAKTU DAN TIDAK DAPAT DIPREDIKSI

Organisasi sebagai suatu sistem

Kedua, ketika penyebab-penyebab khusus dihilangkan sehingga hanya penyebab-penyebab umum yang tersisa, maka perbaikan dapat bergantung pada tindakan pengendalian. Karena dalam hal ini variasi yang diamati dalam sistem ditentukan oleh cara proses dan sistem dirancang dan dibangun, hanya personel manajemen, manajer, yang mempunyai wewenang untuk mengubah sistem dan proses. Seperti yang sering dikatakan Myron Trybus, direktur Institut Kualitas dan Produktivitas Amerika, “Orang bekerja dalam sistem. Tugas manajer adalah mengerjakan sistem, memperbaikinya dengan bantuan mereka.”*

Dan ketiga, kita sampai pada masalah Western Electric dengan peralatan teleponnya: jika kita tidak (dalam praktiknya) membedakan satu jenis variabilitas dari variabilitas lainnya dan bertindak tanpa pemahaman, kita tidak hanya akan gagal untuk memperbaiki keadaan, namun tentu saja akan membuat segalanya menjadi lebih baik. lebih buruk. Jelas bahwa hal ini akan terjadi, dan akan tetap menjadi misteri bagi mereka yang tidak memahami hakikat variabilitas (variasi).

Premis ini dan konsep holistik pengendalian proses statistik yang didasarkan pada premis tersebut memiliki dampak besar pada Deming. Banyak aspek filosofi manajemennya yang berasal dari pertimbangan berdasarkan tiga premis ini saja. Seperti disebutkan sebelumnya, selain argumen-argumen yang signifikan dan murni bersifat kemanusiaan, dua poin paling kontroversial dari empat belas poinnya - yang bertujuan untuk menghilangkan kriteria numerik yang sewenang-wenang (rencana dan norma) dan mengabaikan sertifikasi personel - justru berasal dari hal ini. Memang, jika tugas atau rencana yang ditetapkan melebihi kemampuan produksi sistem (tidak sesuai dengan keadaan stabil dan terkendali), maka satu-satunya cara untuk mencapainya adalah dengan merusak proses, yang akan menyebabkan kesulitan yang meluas. Di sisi lain, pengaruh penyebab umum variasi (yaitu, ditentukan oleh sistem di luar orang tersebut) terhadap perilaku karyawan pada dasarnya sedemikian rupa sehingga pada akhirnya menyembunyikan dan menetralisir kontribusi nyata orang tersebut**.

Bertahun-tahun yang lalu, Dr. Joseph Juran*** menyimpulkan bahwa tidak lebih dari 15% dari semua masalah (atau peluang untuk perbaikan) dalam organisasi disebabkan oleh sebab-sebab khusus yaitu variasi; dengan demikian, mereka mungkin (tetapi tidak harus!) berada dalam bidang aktivitas pekerja biasa. Dalam hal ini, manajer menyumbang setidaknya 85% dari seluruh potensi

*Lihat misalnya karyanya: Menciptakan Perusahaan Berkualitas dan Menciptakan Perusahaan Pelayanan Berkualitas. - Kira-kira. mobil

** Deming kemudian memberikan banyak argumen mengenai dua poin ini (lihat Bab 29 dan 30). - Kira-kira. mobil

*** Joseph Juran adalah seorang penulis dan dosen Amerika terkenal di bidang kualitas, sama seperti Deming yang terkenal dengan aktivitasnya di Jepang yang pertama kali ia kunjungi pada tahun 1954 - Kira-kira. mobil

Bab 4. Variasi (variabilitas) dan pengendalian proses

peluang untuk memperbaiki sistem di mana karyawannya bekerja. Angka-angka ini diuji selama bertahun-tahun hingga Deming merevisinya pada tahun 1985 dan memberikan perkiraan baru: masing-masing 6% dan 94%.

Seringkali, karyawan (jika, tentu saja, ditanya tentang hal ini) dapat mengidentifikasi kasus-kasus khusus yang menyebabkan masalah dalam mewujudkan kemampuan sistem - pada akhirnya, mereka sendiri yang mengalami masalah tersebut. Namun hanya manajemen yang dapat mengubah sistem yang ada di mana karyawan bekerja dan yang, untuk saat ini, mengandung banyak hambatan dalam meningkatkan kualitas, keandalan, dan produktivitas. Pada saat yang sama, seperti yang ditunjukkan oleh Trybus, para manajer tampaknya masih membutuhkan bantuan karyawan dalam mengidentifikasi masalah yang perlu mereka pecahkan. Namun, mengubah sistem bukanlah wewenang karyawan. Sebagaimana didefinisikan oleh Deming, “ketika seorang karyawan telah mencapai keadaan kendali statistik, dia telah mengerahkan segala yang dimilikinya ke dalam proses tersebut” (“Overcoming the Crisis,” hal. 348; lihat juga Bab 24 buku ini).

Ilustrasi yang dijanjikan mengenai kerugian yang dapat ditimbulkan oleh kegagalan dalam membedakan satu jenis variasi dengan variasi lainnya juga datang dari Ford Motor Company (lihat William W. Scherkenbach, The Deming Route to Quality and Productivity, hal. 29-31**) .

Poros input transmisi diproses pada mesin yang dilengkapi dengan perangkat kompensasi otomatis. Jika diameter poros berikutnya, menurut hasil pengukurannya, ternyata terlalu besar, kompensator mengubah pengaturan mesin ke nilai perbedaan yang sesuai; sebaliknya jika diameter poros terlalu kecil maka setting mesin diubah untuk memperbesarnya. Apakah itu masuk akal? Tentu.

Gambar 10 adalah histogram diameter 50 poros yang diperoleh secara berturut-turut dari proses ini. Ahli statistik menyarankan untuk membuat 50 poros serupa dengan kompensator dimatikan. Gambar 11 menunjukkan hasilnya: variasinya menurun, yaitu. kualitasnya telah membaik. Bagaimana ini bisa terjadi?

Jawabannya adalah proses teknologi tanpa alat kompensasi yang berfungsi sudah dalam keadaan terkendali, yaitu. menunjukkan variasi paling sedikit yang mampu ia lakukan, sehingga yang ada hanyalah sebab-sebab umum dari variasi tersebut. Mengurangi penyebaran ini hanya dapat dicapai dengan memperbaiki proses itu sendiri. Kompensator tidak memperbaiki proses. Ia hanya mengganggu proses yang sudah stabil. ("Intervensi" adalah istilah Deming sendiri.)

*Baru-baru ini saya mengetahui bahwa nilai-nilai ini telah disesuaikan lagi, kali ini menjadi 2% dan 98%. - Kira-kira. mobil

** William W. Scherkenbach pertama kali belajar dengan Deming di New York University School of Business pada tahun 1972, kemudian selama beberapa tahun menjadi direktur aplikasi statistik di Ford Motor Company. - Kira-kira. mobil

Organisasi sebagai suatu sistem

Beras. 10. Histogram data: kompensator otomatis diaktifkan: kontrol berlebihan, atau gangguan

Beras. 11. Histogram data: kompensator otomatis dimatikan.

(Diadaptasi dari: William W. Scherkenbach, The Deming Route to Quality and Productivity, hal. 25)

Karena tanpa alat kompensasi maka penyebaran (variabilitas) sudah berada pada tingkat seminimal mungkin, maka intervensi yang dihasilkan alat tersebut ternyata merupakan pengaruh luar yang telah kita bicarakan tadi. Satu-satunya efek yang mungkin dari pengaruh eksternal tersebut adalah peningkatan variasi, penyebaran - efek yang sepenuhnya berlawanan dengan yang diinginkan. Tentu saja, jika ada alasan khusus untuk penyebarannya, kompensator akan membantu mengurangi dampaknya. Namun jika tidak ada alasan khusus, hal ini hanya akan memperburuk hasil proses. Dapat ditunjukkan bahwa dalam kasus ini perangkat kompensasi meningkatkan variabilitas lebih dari 40%.

Contoh ini menunjukkan betapa pentingnya bagi manajemen untuk memahami variabilitas dalam pengertian Shewhart. Contoh kompensasi di atas sebenarnya merupakan salah satu jenis intervensi yang paling tidak menimbulkan gangguan. Upaya tulus serupa lainnya

Bab 4. Variasi (variabilitas) dan pengendalian proses

memperbaiki suatu masalah hanya akan memperburuk keadaan, dan bukan sebesar 40%, namun secara signifikan (lihat Bab 5).

Contoh Ford Motor Company muncul dari situasi manufaktur yang relatif sederhana. Deming diketahui mengatakan bahwa bagan kendali pertama yang harus dibangun di organisasi mana pun harus berhubungan bukan dengan proses di lantai produksi, tetapi dengan data yang ada di meja manajer organisasi (data anggaran, perkiraan, ketidakhadiran, insiden, dll.) cedera).

Apakah proses-proses ini terkendali? Jika demikian, apakah hasilnya membaik atau hanya diubah, dengan hasil yang serupa dengan yang baru saja kita lihat atau jauh lebih buruk?

Contoh intervensi di atas menunjukkan kerugian yang dapat ditimbulkan dengan menafsirkan penyebab umum variasi sebagai sesuatu yang khusus (kesalahan tipe I). “Contoh mengerikan” yang kita gunakan untuk memulai bab ini adalah bukti kerusakan dari penilaian tentang potensi kemampuan suatu proses yang berada dalam keadaan tidak terkendali (tidak terkendali) - kesalahan tipe kedua, karena penilaian seperti itu hanya dapat diterapkan pada proses dengan dominasi penyebab umum variasi.

Sebagian besar contoh yang dibahas Deming di bidang ini berkaitan dengan kesalahan jenis pertama: terjadi sesuatu yang tidak diinginkan (kebakaran, kecelakaan, pengaduan) - dan sebagai respons terhadap kejadian yang terisolasi ini, dianggap sebagai kejadian khusus dan di luar kebiasaan. peristiwa biasa, reaksi yang hampir otomatis terjadi. Reaksi ini didasarkan pada premis bahwa sistem itu sendiri tidak pernah melakukan kesalahan. Alangkah baiknya jika demikian, karena alasan khusus (spesifik, luar biasa, khusus) selalu lebih mudah dikenali dan dihilangkan daripada alasan umum (biasa). Faktanya, perkiraan Juran (85%: 15%) dan perkiraan Deming (94%: 6%) menunjukkan, sayangnya, sebagian besar kejadian buruk disebabkan oleh sistem itu sendiri. Oleh karena itu, memperlakukan kasus-kasus tersebut sebagai kasus yang istimewa dan luar biasa hanya berarti mengganggu sistem, dengan konsekuensi berbahaya yang telah kita lihat. Seperti contoh yang diambil dari Ford Motor Company, respons terhadap kasus-kasus individual dalam situasi tertentu menyebabkan peningkatan variasi secara keseluruhan, sehingga menurunkan kualitas, keandalan, dan prediktabilitas dari apa yang akan terjadi di masa depan. Prinsip yang sulit dipahami oleh pemula ini adalah salah satu dari banyak prinsip yang akan ia temui ketika mempelajari karya Deming. Jangan mencoba membantah kesimpulan ini. Pelajarilah teorinya, karena jika teorinya tidak dapat ditolak dan logika yang mengarahkan dari teori hingga kesimpulannya benar, lalu bagaimana kesimpulannya bisa salah? (Lihat Bab 16.)

Beberapa ilustrasi kasus yang dibahas dalam “Mengatasi Krisis” berkaitan dengan cacat barang di lini produksi, kecelakaan lalu lintas, kebakaran, ketidaksesuaian warna selama produksi.

Organisasi sebagai suatu sistem

obrolan, penembakan, kalibrasi alat, pipa reaktor nuklir rusak, ban rusak, berat batangan tembaga dan pekerjaan manajer di terminal kargo.

Sekarang saya ingin memperjelas: kami tidak mengatakan bahwa tidak ada tindakan yang harus diambil ketika terjadi insiden, keluhan, dll. Tentu saja, beberapa tindakan akan diperlukan dalam hal apa pun (prosedur hukum yang diwajibkan oleh hukum, permintaan maaf, penggantian, dll.), karena ini bukanlah tindakan yang dipertanyakan. Tindakan yang tepat dalam kasus ini untuk mencegah (mengurangi) kemungkinan terjadinya kejadian serupa di masa depan patut dipertanyakan. Untuk tindakan ini kita memerlukan beberapa kriteria untuk memahami apakah apa yang terjadi menunjukkan suatu kasus khusus (memerlukan tanggapan segera) atau apakah itu merupakan manifestasi dari sifat-sifat potensial dari sistem (dalam hal ini tanggapan langsung terhadap manifestasi tersebut akan menjadi intervensi yang merugikan, karena yang sebenarnya diperlukan adalah perbaikan sistem secara menyeluruh). Bagaimana cara membuat pilihan yang tepat?

Shewhart mengusulkan diagram kendali sebagai alat kerja untuk membantu kita membedakan kedua situasi ini. Bukan tujuan kami sekarang untuk memberikan presentasi lengkap tentang rincian teknik pembuatan dan penggunaan diagram kendali; mereka tersedia dari banyak sumber lain (lihat, misalnya: Kaoru Ishikawa, Guide to Quality Control; Lloyd Nelson, Technical Aids, Journal of Quality Technology, Oktober 1984). Di bawah ini kami hanya akan menguraikan secara singkat prinsip-prinsip yang mendasarinya.

Jika kita memplot urutan hasil pengukuran parameter tertentu yang muncul dari waktu ke waktu, atau nilai rata-rata dan rentang* yang diambil untuk beberapa pengukuran, atau kita menghitung jumlah cacat pada perangkat atau perangkat cacat itu sendiri dari waktu ke waktu, kita memperoleh peta nilai saat ini atau urutan waktu. Tiga garis horizontal digambar pada peta tersebut: garis tengah, serta batas kendali atas dan bawah. Garis tengah mewakili beberapa rata-rata** untuk titik-titik yang diplot. Batas kendali terletak pada jarak tiga simpangan baku yang dihitung untuk titik-titik tersebut, di kedua sisi garis tengah. Deviasi standar, sering dilambangkan dengan huruf Yunani sigma (st), adalah ukuran statistik dispersi dan variabilitas yang paling umum. Data yang tersebar luas di sekitar meannya mempunyai simpangan baku yang besar, sedangkan data yang mengelompok rapat di sekitar meannya mempunyai simpangan baku yang kecil.

*Span adalah selisih antara nilai maksimum dan minimum. - Kira-kira. mobil

**Biasanya mean aritmatika, namun terkadang nilai median. - Kira-kira. mobil

Bab 4. Variasi (variabilitas) dan pengendalian proses

Rumus yang digunakan untuk memperkirakan bervariasi tergantung pada jenis data yang dipertimbangkan sehingga dapat memberikan perkiraan terbaik mengenai simpangan baku untuk variabilitas karena penyebab umum variasi.

Aturan Shewhart adalah bahwa tindakan yang sesuai dengan adanya penyebab khusus dari variasi harus diambil ketika titik-titik yang diplot berada di luar batas kendali mana pun. Sesuai dengan kriteria Nelson, diusulkan untuk mengambil tindakan tersebut ketika jenis “sinyal” lain muncul, seperti, misalnya, lokasi sembilan titik berturut-turut di satu sisi garis tengah atau penurunan atau peningkatan terus menerus pada titik yang diamati. nilai pada enam poin berturut-turut. Diagram kendali untuk data pada Gambar 5a-5d, yang ditunjukkan pada Gambar 12a-12d*, mengkonfirmasi penilaian kualitatif yang kita buat sebelumnya mengenai proses mana yang terkendali dan tidak.

Aturan Shewhart dan kriteria Nelson tidak selalu memberikan jawaban yang benar. Semakin hati-hati aturan diterapkan untuk memilih tindakan langsung yang berkaitan dengan alasan khusus, semakin sering kita membuat kesalahan jenis kedua dan lebih jarang kesalahan jenis pertama. Semakin “sensitif” aturan untuk mengidentifikasi penyebab khusus, semakin sering kita membuat kesalahan jenis pertama, namun lebih jarang kita membuat kesalahan jenis kedua. Tujuannya adalah untuk meminimalkan kerusakan dari kedua jenis kesalahan tersebut. Tidak ada solusi pasti di sini, karena ini adalah metode coba-coba:

"Apa yang harus kita lakukan? Bagaimana kita harus melakukan ini?

Shewhart membantu kami dalam hal-hal penting ini, dan ini merupakan kontribusi besarnya terhadap cara berpikir masyarakat dan kemampuan mereka dalam memerintah."

* Untuk membuat peta ini, data pada Gambar 5a-5d diinterpretasikan sebagai pengukuran individual, bukan rata-rata atau, misalnya, jumlah cacat. Oleh karena itu, garis tengah dalam setiap kasus mewakili rata-rata 25 pengamatan, dan batas kendali terletak pada jarak 3,14 x kisaran rata-rata saat ini di kedua sisi garis tengah. (Kisaran saat ini adalah perbedaan antara hasil maksimum dan minimum di antara semua pengukuran sebelumnya. Metode penghitungan batas pengamatan individu ini sangat efektif untuk memperkirakan penyebaran karena sebab-sebab umum, bahkan dengan adanya sebab-sebab khusus.) Peta kendali dengan jenis data lainnya, beserta perhitungan terkait akan dibahas pada Bab 6. - Kira-kira. mobil

Pilihan Shewhart adalah 3

itu dan mengendalikan batas-batas, dibandingkan dengan yang lain

Tidak mengikuti dari matematika tertentu

perhitungan. Dasarnya adalah “tampaknya hal ini layak secara ekonomi” (lihat hal. 277 dalam bukunya yang diterbitkan tahun 1931). Pragmatis yang sehat ini

pengganda untuk

sebagai jarak antara garis pusat-

Organisasi sebagai suatu sistem

Beras. 12. Empat kartu kendali

Pendekatan ini sangat berbeda dari pendekatan matematis yang lebih ketat dalam menetapkan batas kendali, yang akan kita bahas di akhir bab ini.

Yang lebih merugikan lagi adalah gagasan di mana batas kendali bahkan tidak dihitung dari data yang diperoleh dari proses tersebut. Dalam “Mengatasi Krisis” (hlm. 311-312), Deming memberikan dua contoh (satu dari perusahaan pemenang Deming Prize di Jepang) di mana garis digambar pada peta sesuai dengan “penilaian” atau bahkan “persyaratan manajer ." . Bagian Keluar dari Krisis ini berjudul “Kapan

Bab 4. Variasi (variabilitas) dan pengendalian proses

tindakan kesalahpahaman yang merugikan." Deming juga memasukkan penggunaan persyaratan toleransi dalam diagram kendali alih-alih menghitung batas kendali. Tujuan dari batasan kendali adalah untuk mengidentifikasi bagaimana proses sedang berlangsung saat ini dan bagaimana proses tersebut dapat dilanjutkan. Tentu saja, kita harus mempertimbangkan permintaan pelanggan, namun menggunakan persyaratan toleransi daripada batas kendali pada diagram kendali hanya dapat menyebabkan kebingungan:

“Jika Anda menggunakan persyaratan toleransi sebagai batas kendali, Anda akan selalu mengganggu proses dan memperburuk keadaan.”

Oleh karena itu, saya ulangi, tujuan penelitian Shewhart adalah untuk memberikan prinsip umum tindakan yang bertujuan untuk meningkatkan fungsi proses. Haruskah kita bereaksi terhadap manifestasi proses yang terisolasi (yang masuk akal hanya jika proses tersebut di luar kendali) atau haruskah kita bertujuan untuk mengubah proses itu sendiri berdasarkan akumulasi data mengenai hasil fungsinya (yang masuk akal hanya jika proses tersebut dalam keadaan terkendali)?

Perbaikan proses harus dibagi menjadi tiga tahap.

Fase 1: menstabilkan proses (yaitu membawanya ke keadaan terkendali) dengan mengidentifikasi dan menghilangkan penyebab-penyebab khusus.

Fase 2: upaya aktif untuk meningkatkan proses itu sendiri, yaitu. mengurangi penyebab umum variasi.

Fase 3: Memantau proses untuk mempertahankan perbaikan yang dicapai.

Sehubungan dengan apa yang disebut pendekatan Demingian ortodoks, versi Fase 3 ini tidak pernah tercapai karena mengabaikan tujuan perbaikan berkelanjutan. Oleh karena itu, kita harus memasukkan dalam Fase 3 pencarian dan penerapan perbaikan tambahan segera setelah ada peluang sekecil apa pun.

Perlu ditekankan di sini bahwa beberapa pendekatan peningkatan kualitas terlalu fokus pada fase 1. Hal ini sama buruknya dengan mengabaikannya (seperti kasus yang dibahas di awal bab ini).

Mereka yang menggunakan pendekatan pemecahan masalah bisa jatuh ke dalam perangkap yang sama. Beberapa orang, berbicara tentang mencari dan menghilangkan penyebab khusus, membandingkan proses ini dengan memadamkan api. Jika ada api tentu harus dipadamkan. Idenya, bagaimanapun, adalah bahwa meskipun api dalam sebuah bangunan berhasil dipadamkan, tindakan ini tidak memperbaiki bangunan itu sendiri, namun hanya menghentikan proses kehancurannya, kerusakannya dibandingkan dengan kondisi aslinya. Fase 1 hanya mengembalikan proses ke tempat yang seharusnya dan melakukan apa yang mampu dilakukannya sejak awal. Hanya dengan cara inilah perbaikan proses dapat dimulai.

Organisasi sebagai suatu sistem

Peta kendali memainkan peran penting dalam ketiga fase tersebut. Titik di luar batas kendali (ditambah sinyal relevan lainnya) menentukan kapan harus mulai mencari pengecualian. Oleh karena itu, diagram kendali adalah alat diagnostik utama pada fase 1. Selama fase 2, alat statistik yang terkenal dapat digunakan, termasuk analisis Pareto, konstruksi diagram Ishikawa, berbagai jenis diagram alur, dll. (Lihat buku karya Ishikawa, dan juga buku karya P. Scholges, “The Team Handbook”). Dengan menghitung ulang batas kendali, seseorang dapat mengevaluasi keberhasilan apa (dalam hal mengurangi variasi) yang telah dicapai. Dalam fase ini, diagram kendali, seperti biasanya, akan menunjukkan kasus-kasus yang memerlukan penanganan sebab-sebab khusus. Dalam versi singkat dari definisi fase 3, tujuan dari diagram kendali adalah untuk mendiagnosis munculnya penyebab-penyebab khusus yang berdampak negatif terhadap proses. keadaan stabilitas dicapai pada akhir fase 2. Dalam interpretasi yang diperluas dari isi fase 3, seperti pada fase 2, kita dapat menghitung ulang batas kendali setelah perubahan dilakukan pada proses untuk mengevaluasi pengaruhnya.

Alasan dan pendekatan Shewhart terhadap pembuatan diagram kendali, seperti yang bisa kita lihat, praktis, masuk akal, dan konstruktif. Ia sengaja menghindari formalisme matematika yang berlebihan. Sayangnya, bertahun-tahun setelah publikasi pertama karya Shewhart di bidang ini, beberapa ahli statistik matematika (terutama orang Inggris) memanfaatkan idenya, mengisi apa yang mereka lihat sebagai celah dalam logika matematika. Dengan demikian mereka jatuh ke dalam perangkap yang dihindari Shewhart dengan hati-hati, dan kegunaan metodenya pun berkurang.

Masalahnya adalah, pada umumnya, kemampuan untuk mengembangkan argumen matematis yang kompleks memerlukan kebutuhan untuk memperkenalkan asumsi awal yang terlalu diidealkan dari sudut pandang dunia nyata. Peta kendali tidak terkecuali. Dalam hal ini, premis-premis yang dibutuhkan oleh para ahli matematika memerlukan lebih dari yang dibutuhkan untuk menjawab pertanyaan-pertanyaan yang mulai dijawab oleh Shewhart. Yang lebih disayangkan lagi, versi yang lemah ini (walaupun sering dianggap diperkuat karena ketelitian matematisnya) menyebar dan menjadi lebih dikenal dibandingkan karya Shewhart sendiri, khususnya di Inggris dan Eropa pada umumnya.

Pendekatan matematika yang tepat lebih mudah untuk disajikan dan lebih mudah untuk mengesankan. Namun hal tersebut secara serius mengurangi potensi yang dapat dicapai dengan menggunakan pengendalian proses statistik. Tanpa ragu lagi, perusahaan yang "menerapkan pengendalian statistik" menerima saran dari perwakilan yang saya sebut sebagai "pendekatan probabilistik". Siapa yang bisa menyalahkan siswanya? Mungkin hanya itu yang mereka ketahui; dan mereka melakukan yang terbaik yang mereka bisa.

Bab 4. Variasi (variabilitas) dan pengendalian proses

Apa yang dimaksud dengan istilah “pendekatan probabilistik”? Dalam versi paling umum dari pendekatan ini, batas kendali dihitung dengan asumsi bahwa proses berada dalam keadaan terkendali, dan titik sembarang akan berada di luar batas kendali dalam satu dari seribu kasus. Versi lain mempertimbangkan dua pasang batas kendali: yang pertama (yang baru saja disebutkan) disebut “batas tindakan”, dan yang kedua, sesuai dengan kemungkinan melampaui batas tersebut dalam satu dari empat puluh kasus, disebut “batas kehati-hatian”.

dia, seperti yang Anda ingat, pertama kali mengusulkan tiga sigma

sepertinya ada permainan ide untuk menggunakan pendekatan probabilistik, mari kita ulangi sedikit apa yang dikemukakan di tiga halaman ini. Dengan demikian, Shewhart menunjukkan bahwa jika proses tersebut jelas stabil dan jika dia mengetahui parameter distribusi statistik yang sesuai dengan proses tersebut, dia dapat menggunakan batasan yang ditentukan secara probabilistik. Namun kemudian Shewhart beralih ke kenyataan dan mengakui bahwa dalam praktiknya kita tidak pernah mengetahui bentuk distribusi statistik yang relevan. Ahli statistik matematika biasanya menganggap distribusi normal favorit mereka sebagai suatu kepastian. Shewhart dengan sengaja menolak hal ini (lihat halaman 12 bukunya tahun 1939). Dalam bukunya yang diterbitkan pada tahun 1931, ia mengatakan bahwa meskipun prosesnya stabil dan jika distribusi normal sesuai untuk mendeskripsikannya (yang kita tidak akan pernah tahu secara pasti), kita tetap tidak akan mengetahui nilai sebenarnya dari meannya. Dan bahkan jika kita mengetahui hal ini, kita tidak akan pernah mengetahui nilai sebenarnya dari deviasi standarnya. Kami hanya dapat memperkirakannya berdasarkan data, dan penghitungan probabilistik bergantung pada mengetahui semua parameter ini.

Dalam buku “Overcoming the Crisis,” Deming berbicara negatif tentang karya-karya ini, menunjukkan bahwa dalam praktiknya, bertentangan dengan teori atau hipotesis, proses idealnya stabil tidak ada sama sekali. Itu. proses sebenarnya tidak pernah sepenuhnya bebas dari sebab-sebab khusus sebagaimana didefinisikan dalam kasus Ford Motor Company. Dengan kata lain, situasi yang disajikan pada Gambar 8 tidak akan pernah bisa terwujud. Artinya terdapat kesenjangan yang dalam antara asumsi matematis biasa dan dunia nyata. Apa maksudnya? Tentu saja, kita tidak boleh menghabiskan seluruh waktu kita untuk mencari sebab-sebab khusus tanpa memperbaiki prosesnya, misalnya memperbaiki proses. bekerja dengan variasi umum. Tentu saja tidak. Yang kita perlukan adalah semacam prinsip panduan ketika sebab-sebab khusus mendatangkan cukup banyak masalah sehingga kita perlu memberikan perhatian khusus terhadap masalah tersebut. Cara berpikir seperti ini ditangkap dengan sangat baik dalam definisi variasi terkendali dan tidak terkendali yang digunakan Deming di Jepang pada tahun 1950, meskipun hal ini tidak muncul dalam karya kontemporernya.

perbatasan. Dia

Organisasi sebagai suatu sistem

Variabilitas terkelola:

Tidak masuk akal dan tidak dapat dibenarkan untuk mencoba menentukan penyebab variasi individu jika variasi tersebut berada dalam keadaan terkendali.

Variabilitas yang tidak terkendali:

Masuk akal dan dibenarkan untuk mencoba mengidentifikasi dan menghilangkan penyebab variabilitas yang tidak terkendali.

Peta kendali Shewhart dengan batas tiga sigmanya memberikan prinsip untuk membedakan kedua situasi ini. Alasan memilih bilangan bulat "tiga" dibandingkan bilangan bulat lainnya adalah sederhana: "ini tampaknya merupakan nilai yang dapat diterima secara ekonomi." Tidak ada perhitungan yang melibatkan distribusi normal atau distribusi lainnya yang dilakukan. Deming bersikukuh bahwa:

“Ini bukan soal probabilitas.

Ini tidak ada hubungannya dengan berapa banyak kesalahan rata-rata yang kita buat dari 500 atau 1000 percobaan. Tidak, tidak, dan tidak, hal itu tidak boleh dipandang seperti itu.”

Buku “Mengatasi Krisis” menjelaskan masalah ini.

“Tidaklah tepat untuk mengatribusikan nilai probabilitas tertentu pada fakta bahwa sinyal statistik untuk mendeteksi penyebab khusus mungkin salah atau bahwa peta akan gagal mendeteksi dan memberi sinyal adanya penyebab khusus. Alasannya adalah tidak ada proses, kecuali demonstrasi buatan yang menggunakan bilangan acak, yang stabil dan dapat direproduksi. Memang benar bahwa beberapa buku tentang pengendalian kualitas statistik dan banyak manual pelatihan tentang teknik diagram kendali menyediakan plot kurva normal dan bagian dari area di bawahnya. Tabel dan bagan semacam itu menyesatkan dan menyesatkan dalam studi dan penggunaan bagan kendali.”

Pernyataan Deming bahwa kita tidak pernah mempunyai proses yang benar-benar stabil dalam praktiknya menyiratkan bahwa pendekatan probabilistik adalah buatan. Hal ini juga menunjukkan bahwa deskripsi proses (dalam keadaan terkendali dan tidak terkendali) yang digunakan dalam dokumen Ford terlalu disederhanakan.

Namun, konsekuensi paling serius dari pendekatan probabilistik (relatif terhadap dampaknya terhadap praktik penggunaan diagram kendali) adalah sangat menyempitnya sudut pandang praktik oleh pendekatan ini.

Bab 4. Variasi (variabilitas) dan pengendalian proses

sesuai dengan tujuan mereka. Perusahaan yang menjadi asal mula "contoh buruk" yang dijelaskan di awal bab ini merupakan ilustrasi yang jelas dalam pengertian ini. Memang benar, stafnya tampaknya tidak menyadari pentingnya apa yang baru saja kami sebut sebagai Tahap 1 dalam perbaikan proses. Mereka tentu tidak menyangka bahwa kartu kendali dapat digunakan pada fase ini. Dan tentu saja mereka tidak mengetahui bahwa jika proses tersebut tidak dalam keadaan terkendali secara statistik (ini biasanya terjadi ketika kita baru mulai mempelajarinya), maka tidak ada distribusi dan probabilitasnya. Pendekatan probabilistik baru dimulai pada fase 2, dan dalam versi yang sangat ideal.

Bahkan perusahaan yang telah mencapai tingkat pemahaman yang lebih baik dalam satu atau lain hal masih dipengaruhi oleh beberapa asumsi pendekatan probabilistik. Dalam hal ini, saya teringat akan sebuah perusahaan yang sangat saya hormati. Saya mengenal beberapa perwakilannya dengan sangat baik. Namun, ketika saya melihat Manual Pengendalian Proses Statistik perusahaan, saya menemukan frasa berikut:

“pengendalian proses statistik adalah sarana untuk membantu mencapai pencegahan cacat dengan mengidentifikasi situasi di mana suatu proses melampaui batas yang dapat diterima…”;

“bahkan peralatan yang efisien pun dapat berkinerja buruk karena pengaturan yang salah oleh operator, penggunaan perangkat yang rusak atau usang, dll.”;

“Penggunaan diagram kendali memberi kita peringatan dini mengenai masalah ini dan sering kali memprediksinya sehingga masalah tersebut dapat dihindari.”

Tampaknya tidak ada yang buruk atau salah dalam penggunaan kartu kendali ini, dan fungsi-fungsi ini mungkin dapat diterapkan oleh mereka. Namun, pernyataan ini mengandung petunjuk tertentu tentang kecenderungan untuk ikut campur dalam proses yang stabil, serta gagasan tentang kualitas yang memenuhi persyaratan toleransi dan spesifikasi. Namun keduanya harus dihindari (lihat bab 5 dan 11). Maksud saya begini: uraian di atas hanya mencerminkan sebagian kecil dari apa yang bisa dilakukan diagram kendali, sementara banyak orang berpikir hanya itu yang bisa mereka lakukan. Mereka meremehkan peran peta kendali dan mereduksinya menjadi sekadar prosedur pemantauan. Dalam hal ini, diasumsikan bahwa proses tersebut telah dibawa ke keadaan yang memuaskan dengan satu atau lain cara, dan peta kendali hanya dianggap sebagai sarana deteksi dini suatu situasi ketika proses meninggalkan keadaan yang memuaskan tersebut.

Organisasi sebagai suatu sistem

Perbedaan penting antara karya Shewhart dan tujuan pengendalian proses statistik yang disalahartikan seperti dijelaskan di atas adalah bahwa karyanya dikembangkan dalam konteks dan dengan tujuan perbaikan proses, dibandingkan dengan pemantauan proses konvensional. Itu. Pengendalian proses statistik dapat digambarkan sebagai suatu metode yang bertujuan untuk membawa suatu proses ke keadaan yang memuaskan sehingga kemudian dapat dikendalikan (dipantau) dengan aman. (Namun, di sini adalah bijaksana untuk mengingat pernyataan kami tentang pendekatan Deming ortodoks, yang setelahnya kami tidak pernah mencapai keadaan yang sepenuhnya memuaskan dan tidak mencapai fase 3 - fase pemantauan senyap.)

Banyak pembaca akan menyadari bahwa perbedaan ini jauh lebih penting daripada yang terlihat pada pandangan pertama. Hal ini membawa kita langsung ke inti perbedaan antara pendekatan-pendekatan penting utama terhadap seluruh masalah kualitas. Di satu sisi, kami memiliki pendekatan yang mempertimbangkan kualitas hanya dalam hal memenuhi persyaratan toleransi (kondisi teknis, spesifikasi), dan mencapai nol cacat. Di sisi lain, kita berhadapan dengan persyaratan Deming untuk perbaikan terus-menerus - perjuangan tanpa akhir untuk mengurangi variasi. Pendekatan probabilistik hanya dapat membantu dalam kasus pertama. Pekerjaan Shewhart didorong oleh kebutuhan yang terakhir.

Variasi dalam biologi adalah terjadinya perbedaan individu antar individu dalam spesies yang sama. Berkat variabilitas, populasi menjadi heterogen, dan spesies memiliki peluang lebih besar untuk beradaptasi terhadap perubahan kondisi lingkungan.

Dalam ilmu pengetahuan seperti biologi, hereditas dan variabilitas berjalan seiring. Ada dua jenis variabilitas:

• Non-herediter (modifikasi, fenotipik).
• Keturunan (mutasi, genotip).

Variabilitas non-herediter

Memodifikasi variabilitas dalam biologi adalah kemampuan suatu organisme hidup (fenotipe) untuk beradaptasi terhadap faktor lingkungan dalam genotipenya. Berkat sifat ini, individu beradaptasi terhadap perubahan iklim dan kondisi kehidupan lainnya. mendasari proses adaptasi yang terjadi pada organisme apa pun. Jadi, pada hewan hasil kawin silang, dengan kondisi kandang yang lebih baik, produktivitas meningkat: produksi susu, produksi telur, dll. Dan hewan yang dibawa ke daerah pegunungan tumbuh pendek dan memiliki lapisan bawah yang berkembang dengan baik. Perubahan faktor lingkungan menyebabkan variabilitas. Contoh proses ini dapat dengan mudah ditemukan dalam kehidupan sehari-hari: kulit manusia menjadi gelap di bawah pengaruh sinar ultraviolet, otot berkembang akibat aktivitas fisik, tanaman yang tumbuh di tempat teduh dan terang memiliki bentuk daun yang berbeda-beda, dan kelinci berubah warna bulu. di musim dingin dan musim panas.

Sifat-sifat berikut merupakan karakteristik variabilitas non-herediter:

• sifat perubahan kelompok;
• tidak diwariskan kepada keturunannya;
• perubahan suatu sifat dalam suatu genotipe;
• perbandingan derajat perubahan dengan intensitas pengaruh faktor eksternal.

Variabilitas herediter

Variasi herediter atau genotipe dalam biologi adalah proses perubahan genom suatu organisme. Berkat itu, individu memperoleh karakteristik yang sebelumnya tidak biasa untuk spesiesnya. Menurut Darwin, variasi genotipe adalah pendorong utama evolusi. Jenis variabilitas herediter berikut ini dibedakan:

• mutasi;
• yg mengkombinasikan.

Terjadi sebagai akibat pertukaran gen selama reproduksi seksual. Pada saat yang sama, karakteristik orang tua digabungkan secara berbeda dalam beberapa generasi, sehingga meningkatkan keanekaragaman organisme dalam populasi. Variabilitas kombinatif mematuhi aturan pewarisan Mendel.

Contoh variabilitas tersebut adalah inbreeding dan outbreeding (persilangan berkerabat dekat dan tidak berkerabat). Ketika ciri-ciri dari suatu produsen ingin dikonsolidasikan dalam suatu ras hewan, perkawinan sedarah digunakan. Dengan demikian, keturunannya menjadi lebih seragam dan memperkuat kualitas pendiri garis tersebut. Perkawinan sedarah menyebabkan munculnya gen resesif dan dapat menyebabkan degenerasi garis keturunan. Untuk meningkatkan kelangsungan hidup keturunan, perkawinan sedarah digunakan - persilangan tidak terkait. Pada saat yang sama, heterozigositas keturunan meningkat dan keragaman dalam populasi meningkat, dan sebagai konsekuensinya, resistensi individu terhadap pengaruh buruk faktor lingkungan meningkat.

Mutasi, pada gilirannya, dibagi menjadi:

• genomik;
• kromosom;
• genetik;
• sitoplasma.

Perubahan yang mempengaruhi sel germinal diwariskan. Mutasi dapat ditularkan kepada keturunannya jika individu tersebut berkembang biak secara vegetatif (tumbuhan, jamur). Mutasi bisa bermanfaat, netral atau berbahaya.

Mutasi genom

Variasi biologi melalui mutasi genom dapat terdiri dari dua jenis:

• Poliploidi adalah mutasi yang umum terjadi pada tumbuhan. Hal ini disebabkan oleh peningkatan berganda dalam jumlah kromosom dalam nukleus, dan terbentuk dalam proses mengganggu divergensinya ke kutub sel selama pembelahan. Hibrida poliploid banyak digunakan di bidang pertanian - ada lebih dari 500 poliploid dalam produksi tanaman (bawang, soba, bit gula, lobak, mint, anggur, dan lainnya).
• Aneuploidi adalah peningkatan atau penurunan jumlah kromosom pada pasangan individu. Jenis mutasi ini ditandai dengan rendahnya kelangsungan hidup individu. Mutasi yang meluas pada manusia - satu dari pasangan ke-21 menyebabkan sindrom Down.

Mutasi kromosom

Variabilitas dalam biologi muncul ketika struktur kromosom itu sendiri berubah: hilangnya bagian terminal, pengulangan sekumpulan gen, rotasi fragmen individu, perpindahan segmen kromosom ke tempat lain atau ke kromosom lain. Mutasi semacam itu sering terjadi di bawah pengaruh radiasi dan pencemaran kimiawi lingkungan.

Mutasi gen

Sebagian besar mutasi tersebut tidak muncul secara eksternal, karena merupakan sifat resesif. Mutasi gen disebabkan oleh perubahan urutan nukleotida – gen individu – dan menyebabkan munculnya molekul protein dengan sifat baru.

Mutasi gen pada manusia menyebabkan manifestasi beberapa penyakit keturunan - anemia sel sabit, hemofilia.

Mutasi sitoplasma

Mutasi sitoplasma berhubungan dengan perubahan struktur sitoplasma sel yang mengandung molekul DNA. Ini adalah mitokondria dan plastida. Mutasi semacam itu ditularkan melalui garis ibu, karena zigot menerima seluruh sitoplasma dari sel telur ibu. Contoh mutasi sitoplasma yang menyebabkan variasi biologi adalah tanaman menyirip yang disebabkan oleh perubahan kloroplas.

Semua mutasi mempunyai sifat sebagai berikut:

• Mereka muncul secara tiba-tiba.
• Diwariskan melalui warisan.
• Mereka tidak mempunyai arah apa pun. Baik area kecil maupun tanda vital dapat mengalami mutasi.
• Mereka terjadi secara individu, yaitu individu.
• Mutasi bisa bersifat resesif atau dominan dalam manifestasinya.
• Mutasi yang sama bisa terulang.

Setiap mutasi disebabkan oleh alasan tertentu. Dalam kebanyakan kasus, tidak mungkin menentukannya secara akurat. Dalam kondisi eksperimental, untuk mendapatkan mutasi, faktor pengaruh lingkungan terarah digunakan - paparan radiasi dan sejenisnya.

Masalah faktor evolusi merupakan masalah utama sistem Darwin. Telah disebutkan bahwa faktor utama evolusi adalah: variabilitas, hereditas, dan seleksi.

Mari lihat variabilitas. Doktrin variabilitas terdiri dari masalah-masalah bawahan berikut:

• Pengertian konsep variabilitas.
• Bentuk variabilitas.
• Alasan variabilitas.
• Pentingnya berbagai bentuk variabilitas dalam proses evolusi.

Persoalan variabilitas dibahas tidak hanya dalam sistem Darwin, tetapi juga dalam ilmu biologi lainnya. Fenomena biologis apa pun dapat disinari dari berbagai sudut. Tugas Darwinisme sebagai ilmu pengetahuan seharusnya mempelajari variabilitas sebagai faktor utama dalam proses evolusi. Pemecahan masalah ini sebagian berkaitan dengan definisi yang tepat dari fenomena variabilitas. Dasarnya haruslah karya Charles Darwin. Karya-karya K. Timiryazev juga sangat penting untuk pengembangan definisi variabilitas Darwin.

Definisi variabilitas

Darwin menaruh perhatian besar pada variabilitas. Sebuah bab khusus dari “The Origin of Species” dan sejumlah bab dari karyanya yang lain “Perubahan Hewan dan Tumbuhan dalam Keadaan Domestikasi” dikhususkan untuk itu. Analisis terhadap rumusan Darwin tentang masalah variabilitas mengungkapkan hal-hal berikut.

Pertama, Darwin memandang variasi sebagai proses yang dihasilkan dari reproduksi seksual dan aseksual. Kedua, Darwin berusaha menunjukkan bahwa variabilitas itu sendiri bukanlah suatu proses evolusi, artinya variabilitas tidak memadai untuk itu, dan hanya merupakan sumber dasar dari proses evolusi, khususnya proses spesiasi. Ide-ide ini juga menjadi dasar pandangan K. A. Timiryazev. Di era pasca-Darwinian, variabilitas dipelajari oleh banyak peneliti dengan sudut pandang yang sama. Namun, pada awal abad ke-20, masalah variabilitas menjadi arus utama gagasan anti-Darwinian. Hal ini mempengaruhi penilaian keseluruhan terhadap fenomena variabilitas. Doktrin variabilitas diisolasi dari sistem Darwin dan menjadi bagian dari genetika. Dengan demikian, hubungan organik antara doktrin variabilitas dan sistem Darwinian sebagian besar hilang, dan Darwinisme sendiri mulai ditafsirkan sebagai masa lalu sains.

Dengan demikian, Johansen (1903), yang memperkuat posisi doktrin variabilitas dalam sistem genetika, sampai pada kesimpulan bahwa tiga kelompok fenomena variabilitas dapat dibedakan:

1) Perbedaan dalam kelompok sistematis yang paling sempit, yaitu dalam “ras murni” yang membentuk spesies; 2) perbedaan spesies yang menjadi ciri spesies; 3) perbedaan yang diamati pada bajingan, yaitu pada bentuk yang diperoleh dari hasil persilangan.

Menurut Johansen, genetika hanya tertarik pada perubahan kelompok pertama dan ketiga. Kelompok perubahan kedua adalah subjek studi para ahli taksonomi. Skema klasifikasi ini tidak menjelaskan apa pun tentang hubungan antara masalah variabilitas dan teori evolusi, terlebih lagi dengan Darwinisme. Johansen juga menunjukkan bahwa doktrin hereditas (termasuk doktrin variabilitas) paling baik dipelajari secara terpisah dari doktrin evolusi, sedangkan doktrin hereditas tidak akan terpikirkan tanpa doktrin evolusi.

Kesimpulan berikut mengikuti dari penjelasan di atas. Pertama, variabilitas dapat diartikan sebagai fenomena yang tampaknya tidak memiliki hubungan wajib dengan proses evolusi. Kedua, sesuai dengan ketentuan ini, variabilitas dapat dianggap sebagai fenomena perbedaan. Pemahaman tentang variabilitas ini telah meluas dan masuk ke dalam literatur, termasuk literatur pendidikan. Oleh karena itu, Filipchenko (1915) mengusulkan definisi variabilitas berikut: “kita memahami variabilitas sebagai adanya perbedaan baik antar individu maupun antar kelompok individu yang termasuk dalam spesies yang sama.”

Ia juga menekankan bahwa variabilitas dapat dipelajari dengan dua cara: sebagai suatu keadaan (adanya perbedaan) dan sebagai suatu proses. Kemungkinan kedua aspek ini dikemukakan oleh Jennings (1908). Filipchenko berpendapat bahwa pemahaman pertama tentang variabilitas adalah statis, sedangkan pemahaman kedua membahas dinamika variabilitas.

Studi tentang “variasi sebagai statis” tersebar luas, dan dalam beberapa kasus hal ini memuaskan para peneliti yang mempelajari variabilitas di luar masalah evolusi. K. A. Timiryazev segera memperhatikan hal ini dan menunjukkan bahwa “variabilitas sering kali dikacaukan dengan fakta sederhana tentang adanya perbedaan.” Menurut Timiryazev, variabilitas “harus berarti… transformasi makhluk organik yang muncul seiring berjalannya waktu.” Dengan demikian, Timiryazev menganggap variabilitas sebagai suatu proses. Pemahaman tentang variabilitas inilah yang seharusnya menjadi dasar interpretasi Darwin terhadap variabilitas.

Isu kedua yang diangkat Timiryazev adalah masalah isi proses variabilitas. Mereka diberitahu bahwa kita sedang membicarakan tentang munculnya “ciri-ciri struktur atau fungsi yang benar-benar baru” organisme. Terakhir, menurut Timiryazev, definisi variabilitas harus mencakup gagasan tentang perubahan baru yang berarti “penyimpangan dari jenis spesies”.

Mensintesis hal di atas, kita akan berpegang pada definisi variabilitas berikut: variabilitas adalah proses munculnya ciri-ciri baru yang spesifik yang mewakili penyimpangan dari jenis spesies dan mengarah pada berkembangnya perbedaan antar individu.

Definisi ini lebih dekat dengan tujuan Darwinisme, karena ia menganggap variabilitas sebagai bahan proses evolusi. Di sisi lain, hal ini tidak dan tidak dapat menutup kemungkinan dan kebutuhan untuk mempelajari perbedaan, karena studi tentang perbedaan tetap menjadi sumber utama pengetahuan kita tentang proses variabilitas dan hasil-hasilnya. Namun kita tidak boleh lupa bahwa fenomena perbedaan bukanlah variabilitas, melainkan akibat.

Oleh karena itu, perbedaannya tentu perlu dikaji. Namun, harus diingat bahwa perbedaan-perbedaan itu muncul dan sedang muncul, dan bahwa keadaan perbedaan yang dicatat oleh peneliti adalah tahap yang diketahui dalam proses variabilitas, yang terdeteksi pada saat pengamatan.

Bertentangan dengan gagasan Jennings, Filipchenko dan peneliti lain, fenomena perbedaan tidak dapat ditentang, seperti statika terhadap dinamika. Sebaliknya, fenomena perbedaan merupakan ekspresi dinamika variabilitas, implementasi materialnya, yang tanpanya pengetahuan empiris tentang variabilitas tidak mungkin terjadi.

Bentuk variabilitas

Mensintesis data ilmu pengetahuan kontemporer, Darwin mengusulkan untuk membedakan beberapa bentuk variabilitas.

Darwin membedakan, pertama-tama, antara variabilitas herediter dan non-herediter. Diferensiasi ini, mudah dilihat, berkaitan dengan isi fenomena tersebut. Selain itu, Darwin juga membedakan proses variasi berdasarkan bentuknya. Sebagaimana ditunjukkan, ia mengkarakterisasi bentuk-bentuk variabilitas berikut: pasti, tidak terbatas, korelatif, dan variabilitas akibat persilangan.

Di bawah pengaruh karya Darwin, variabilitas dipelajari secara ekstensif. Selama karya-karya ini, sebagian terminologi baru untuk bentuk variabilitas diusulkan, yang tetap ada dalam sains. Ini juga digunakan dalam kursus Darwinisme ini. Namun harmonisasi terminologi Darwin dengan terminologi modern mutlak diperlukan. Terminologi Darwin telah dilupakan secara tidak adil, dan hal ini telah menimbulkan beberapa kesalahpahaman dan kebingungan yang harus dihindari.

Tabel tersebut memberikan skema klasifikasi bentuk variabilitas yang diterima, dibandingkan dengan terminologi Darwin.

Oleh karena itu, tidak tepat jika menyamakan mutasi dengan variabilitas tak tentu Darwin, seperti yang kadang-kadang dilakukan. Kita hanya dapat memberi tanda sama dengan antara istilah “mutasi” dan istilah tersebut variabilitas tidak pasti yang bersifat herediter. Yang juga salah adalah upaya untuk menyamakan istilah “modifikasi” dengan istilah Darwin “variabilitas pasti”. Dalam hal ini perlu ditetapkan bahwa modifikasi itu variabilitas spesifik non-herediter- individu atau massal.

Beberapa penulis bingung dengan konsep variabilitas individu. Permulaan masalah variabilitas individu dalam pemahaman anti-Darwinian dikemukakan oleh Hugo de Vries, yang mengusulkan untuk membedakan dua bentuk variabilitas: individu, atau berfluktuasi (fluktuasi) dan spesiasi. Yang pertama tidak bersifat herediter, yaitu tidak disertai dengan perubahan dasar keturunan organisme dan berhubungan (secara terminologis) dengan modifikasi. Yang kedua, sebaliknya, bersifat herediter dan secara terminologis berhubungan dengan mutasi. Jelasnya, hanya variabilitas herediter yang dapat menjamin munculnya basis herediter baru.

Karena Darwin sangat mementingkan variabilitas individu, de Vries menarik kesimpulan yang salah bahwa Darwin mendasarkan teori evolusinya pada variabilitas non-herediter, yaitu variabilitas individu yang berfluktuasi, dan akibatnya, teorinya dibangun di atas premis yang salah. . Menurut de-Vries, Darwin membangun teori tentang tindakan kumulatif seleksi terhadap perubahan individu (fluktuasi), yang, karena bersifat non-turun-temurun, tidak dapat diperbaiki pada keturunannya, dan karenanya terakumulasi. De Vries lupa bahwa yang dimaksud Darwin adalah variasi individu yang diwariskan. Kesalahan De Vries tidak diperhatikan dan gagasannya tersebar luas hingga kepalsuan mereka ditunjukkan kepada Plata (1910).

Setelah mempertimbangkan skema klasifikasi variabilitas, mari kita beralih ke studi sistematis tentang bentuk-bentuknya. Namun, pertama-tama, mari kita membahas beberapa konsep terminologis penting, yang tanpanya sulit membayangkan doktrin variabilitas.

Konsep terminologis dasar

Ilmu pengetahuan modern telah mengembangkan sejumlah konsep yang sangat memudahkan pemahaman tentang proses variabilitas.

A. Genotipe dan fenotipe. Istilah-istilah ini dikemukakan oleh Johansen (1903). Fenotip Johansen mendefinisikannya sebagai berikut: “Fenotipe setiap individu adalah inti dari semua sifat yang terwujud secara eksternal.” Dengan demikian, fenotipe setiap individu ditentukan oleh ciri morfologi dan fisiologisnya. Mereka membentuk fenotipnya. Perlu dicatat bahwa fenotip individu berkembang selama entogenesis dan, oleh karena itu, berubah. Fenotipe orang dewasa tidak stabil. Perubahan fenotipe berlanjut hingga akhir hidup individu. Jadi, kematian adalah akhir alami dari perkembangan fenotip. Namun harus diingat bahwa fenotipe setiap individu tidak hanya ditentukan oleh ciri-ciri individunya. Telah ditunjukkan bahwa setiap individu juga memiliki ciri-ciri yang lebih umum, khususnya ciri-ciri yang spesifik. Jika ciri-ciri fenotipik individu dari suatu individu berkembang selama entogenesis, maka sifat-sifat spesiesnya juga berkembang secara paralel dengan ciri-ciri tersebut. Dalam praktiknya, posisi ini diperkuat oleh fakta bahwa, misalnya, deskripsi spesies baru seringkali hanya mungkin dilakukan jika peneliti berurusan dengan individu dewasa.

Salah satu faktor terbentuknya fenotip suatu individu adalah sifat keturunannya, atau sifat turunannya genotip(Johansen). Biasanya, individu dengan genotipe berbeda dicirikan oleh fenotipe yang berbeda. Perubahan genotipe menyebabkan perubahan fenotipe – arah, sifat dan bentuk perkembangannya. Mengingat kondisi pengetahuan kita saat ini dan berdasarkan dialektika materialistis, dapat dikatakan bahwa di alam tidak ada dua genotipe yang benar-benar identik. Karena alasan ini, tidak ada dua fenotipe yang persis sama. Data yang disajikan menunjukkan hal itu faktor endogen memainkan peran besar dalam implementasi fenotipe.

Komponen kedua dari fenotipe adalah eksternal atau faktor eksogen terlibat dalam pembentukan tubuh. Dengan mengubah genotipe, faktor eksternal secara tidak langsung mempengaruhi implementasi fenotipiknya. Pada saat yang sama, faktor eksternal mempengaruhi fenotipe secara langsung. Hubungan ini dibahas secara lebih rinci di bawah. Konsekuensi dari hubungan yang dijelaskan secara singkat adalah keragaman genetik dan fenotipik yang sangat besar dari bentuk kehidupan yang merupakan bagian dari spesies yang sama. Populasi atau komposisi individu suatu spesies mau tidak mau ternyata heterogen secara genotip dan fenotip serta memiliki kualitas yang berbeda-beda. Sistem intraspesifik yang terdiri dari individu-individu yang heterogen secara genotip dan fenotip populasi spesies tersebut.

B. Variabilitas fenotipik. Dari uraian di atas jelas bahwa jika kita, misalnya, dalam kondisi lapangan, mengamati fenomena variabilitas (tunggal) yang tidak pasti, maka kita tidak selalu dapat mengatakan variabilitas apa yang kita hadapi - non-herediter atau herediter. Padahal, mungkin perubahan tunggal ini hanya sekedar modifikasi, yaitu perubahan yang tidak bersifat herediter, atau sebaliknya mutasi, yaitu perubahan pada dasar keturunan itu sendiri. Masalah ini diselesaikan melalui eksperimen, khususnya dengan menguji keturunannya (terutama generasi kedua dan selanjutnya). Jika perubahan individu baru muncul secara fenotip pada keturunannya, dan setidaknya dalam kondisi yang sedikit berubah, maka perubahan tersebut jelas bersifat herediter (mutasi). Jika tidak demikian, dan perubahan itu tidak hanya muncul pada generasi pertama, tetapi juga pada generasi kedua dan berikutnya, tetapi sebaliknya menghilang, maka lebih tepat dianggap non-turun-temurun (modifikasi) .

Jadi, dalam kondisi observasi sederhana, seringkali kita tidak dapat menentukan sebelumnya apakah kita sedang berhadapan dengan modifikasi individu atau mutasi.

Namun, dalam kedua kasus tersebut, perubahannya terlihat jelas, karena perubahan tersebut memanifestasikan dirinya dalam perubahan fenotipik morfofisiologis yang spesifik, terlihat atau dapat dikenali secara umum. Oleh karena itu, misalnya, dalam suatu keadaan lapangan seseorang harus berbicara dalam bentuk yang paling umum variabilitas fenotipik. Analisis eksperimental yang lebih akurat memungkinkan untuk mengungkap konten sebenarnya. Variabilitas tak tentu individu yang ditulis Darwin adalah variabilitas fenotipik. Ketika Darwin mengatakan bahwa variasi individu “seringkali bersifat turun-temurun,” pernyataan ini berarti, jika diterjemahkan ke dalam terminologi modern, bahwa variasi fenotipik diketahui sering kali bersifat mutasi.

Jelasnya, variabilitas fenotipik merupakan ekspresi umum dari fakta variabilitas, termasuk variabilitas modifikasi dan mutasi.

DI DALAM. Mutasi, modifikasi dan sifat. Jadi, peneliti pertama-tama berurusan dengan fenotip, yaitu dengan ciri-ciri morfologi dan fisiologis tertentu (warna, bau, rasa, bentuk, proporsi, ukuran, jumlah bagian, dll).

Timbul pertanyaan tentang hubungan antar konsep: sifat, mutasi, modifikasi.

Jawaban atas pertanyaan ini mengikuti definisi kami tentang variabilitas. Seperti yang telah kita lihat, variabilitas adalah proses munculnya fitur-fitur baru. Istilah “modifikasi” dan “mutasi” menunjukkan proses atau jalannya perubahan, pembentukan dan perkembangannya. Suatu sifat bukanlah suatu modifikasi atau mutasi, melainkan suatu sifat fenotipik, yaitu hasil nyata dari suatu proses modifikasi atau mutasi.

Oleh karena itu, perlu dibedakan secara tegas antara konsep-konsep berikut: perubahan, yaitu modifikasi dan mutasi, dan hasil perubahan – ciri-ciri baru. Pembawa karakteristik baru dapat disebut sesuai pengubah Dan mutan.

Pertanyaan terakhir yang masih harus dipecahkan - tentang faktor keturunan. Jika mengikuti skema pemikiran yang diuraikan di atas, maka perlu disadari bahwa ciri-ciri itu sendiri tidak bersifat turun-temurun. Kita hanya bisa berbicara tentang faktor keturunan dari perubahan. Adapun sifat-sifat baru yang muncul sebagai akibat dari perubahan, itu hanyalah ekspresi fenotipik dari perubahan tersebut, karena sifat-sifat tersebut, di satu sisi, bergantung pada ciri-ciri “internal” organisme, dan di sisi lain, pada makhluk hidup. kondisi.

Hal ini telah terbukti dengan sangat kuat, berdasarkan sejumlah besar fakta. Mari kita daftar beberapa di antaranya. Diketahui bahwa ciri-ciri ras hewan budidaya hanya muncul pada kondisi pemberian pakan yang tepat dan kondisi yang umumnya menguntungkan. Jika pemberian pakan buruk, tanda-tanda eksternal khas dari ras dan bagian luarnya tidak akan muncul. Yang paling meyakinkan adalah data eksperimen mengenai karakteristik yang memiliki resep geologis, yang tampaknya telah ditetapkan secara turun-temurun. Misalnya, semua hewan bilateral ditandai dengan adanya mata kanan dan kiri. Fitur ini muncul di masa lalu geologis dan masih ada saat ini. Jika telur ikan atau amfibi terkena, misalnya magnesium klorida, maka berkembanglah bentuk-bentuk yang hanya memiliki satu mata di tengah kepala (yang disebut cyclopia). Oleh karena itu, kehadiran dua mata itu sendiri tidak bersifat turun-temurun. Gejala ini terjadi pada kondisi normal. Namun, ketika mereka berubah (misalnya, paparan magnesium klorida), gejalanya tidak muncul; sebaliknya, muncul fitur baru - cyclopia. Fenomena seperti ini bersifat universal. Tanda-tanda dapat diubah dengan mengubah kondisi kehidupan. Kita akan menghadapi fakta ini lebih dari sekali di masa depan.

Namun, di sini kami tekankan bahwa rumusan pertanyaan tersebut membuka kemungkinan luas untuk mengendalikan sifat-sifat individu dan fenotip secara keseluruhan.

Jika ini benar, maka timbul pertanyaan: apa bedanya modifikasi dengan mutasi? Keduanya dispesifikasikan dalam ciri-ciri fenotipik tertentu dan, oleh karena itu, diekspresikan dengan cara yang serupa. Perbedaan diantara keduanya adalah sebagai berikut. Perubahan fenotipik modifikasi merupakan reaksi genotipe yang sama terhadap kondisi lingkungan yang berbeda. Pada kondisi lingkungan yang berbeda, genotipe yang sama menghasilkan fenotipe yang berbeda.

Fakta ini ditunjukkan dengan sangat jelas dalam percobaan Bonnier (1895), yang membagi tumbuhan yang sama menjadi dua bagian memanjang. Setengahnya ditanam di iklim pegunungan, setengahnya ditanam di iklim lembah. Dalam hal ini, homogenitas materi genotipe tetap tidak diragukan. Namun demikian, individu yang berkembang - gunung dan lembah - sangat berbeda satu sama lain secara fenotip. Kedua modifier tersebut merupakan hasil fenotipik dari kondisi lingkungan berbeda yang mempengaruhi genotipe yang sama.

Sekarang mari kita beralih ke perubahan mutasi. Yang terakhir ini adalah reaksi dari genotipe yang diubah.

Dua genotipe yang berbeda pada kondisi lingkungan yang sama biasanya menghasilkan fenotipe yang berbeda.

Untuk memperjelas, pertama-tama mari kita gunakan contoh imajiner.

Di bawah pengaruh kelembaban rendah dan tinggi, kulit kadal pasir (Lacerta agilis) menjadi gelap. Misalkan ada individu yang muncul dalam populasi kadal ini yang bereaksi terhadap suhu rendah dan kelembapan tinggi bukan dengan menggelapkan kulit, tetapi dengan mencerahkannya. Kasus seperti itu berarti bahwa individu tersebut adalah mutan, yaitu hasil fenotipik dari mutasi genotipe. Apa yang berubah di sini? Jelasnya, kita sedang berhadapan dengan bentuk respon baru, atau norma reaksi baru terhadap pengaruh kondisi lingkungan sebelumnya. Akibatnya, setiap genotipe dicirikan oleh norma reaksi tertentu. Mutasi dinyatakan dalam perubahan turun temurun dalam norma reaksi genotipe terhadap pengaruh faktor lingkungan. Dengan kata lain, kita berhadapan dengan genotipe baru, yaitu basis keturunan baru dari suatu organisme.

Jadi, jika pada keturunannya, di antara fenotipe yang khas untuk kondisi lingkungan tertentu, tiba-tiba muncul satu fenotipe baru, kita selalu dapat berasumsi bahwa peneliti sedang berhadapan dengan mutan. Asumsi ini menjadi lebih mungkin jika, dalam kondisi lingkungan yang sama, ciri-ciri mutan yang diduga muncul pada keturunannya.

Setelah mengkaji konsep-konsep terminologis yang tercantum di atas, mari kita beralih ke kajian yang lebih rinci tentang bentuk-bentuk variabilitas.

Perubahan atau mutasi yang tidak terdefinisi (tunggal) secara herediter

Istilah "mutasi" diperkenalkan ke dalam sains oleh de Vries (1900, 1901), meskipun telah digunakan sebelumnya (Adanson). Peneliti Rusia S. Korzhinsky (1899) mengumpulkan sejumlah besar data tentang mutasi, menamakannya, mengikuti contoh Kölliker (1864), dengan istilah heterogenesis. De-Vries memahami mutasi sebagai perubahan kualitatif dalam dasar keturunan suatu organisme yang secara tiba-tiba dan secara tiba-tiba menciptakan bentuk biologis baru dan bahkan spesies. De Vries bermaksud mempertahankan posisi yang menyatakan bahwa bentuk-bentuk baru diciptakan bukan melalui seleksi, tetapi melalui proses mutasi itu sendiri. Menurutnya, peran seleksi tidak kreatif. Ini hanya menghancurkan beberapa spesies yang sudah jadi dan melestarikan spesies lainnya.

Kesalahpahaman tentang mutasi ini dieksploitasi oleh kaum anti-Darwinis, namun sepatutnya dikritik oleh beberapa kaum Darwinis, termasuk Timiryazev. Selama penelitian, pemahaman Def-Friesian tentang mutasi dibuang.

Dalam sistem Darwin, mutasi dipahami sebagai perubahan genotipe yang bersifat herediter, yang dinyatakan dalam perubahan norma respons terhadap kondisi lingkungan, sebagai akibatnya, di antara individu-individu dengan fenotipe yang biasa untuk spesies tertentu, dalam kondisi yang sama, dalam kondisi yang sama, sebagai aturan, satu fenotip baru muncul (dalam kondisi yang sama) dan pada generasi berikutnya. Oleh karena itu, reaksi baru terhadap kondisi lingkungan sebelumnya dinyatakan dalam bentuk perolehan karakteristik baru.

Pemahaman tentang mutasi ini sesuai dengan gagasan Darwin tentang variabilitas tunggal tak tentu yang bersifat herediter. Pada keturunan orang tua yang khas, di antara kumpulan bentuk yang sama khasnya, individu-individu dengan karakteristik baru, atau mutan, muncul. Dalam hal ini, ciri-ciri yang baru muncul diturunkan kepada keturunannya, karena perubahan norma respons terhadap kondisi lingkungan yang sama telah diwariskan.

A. Distribusi mutasi di alam. Banyak pengamatan menunjukkan bahwa mutasi merupakan ciri khas tumbuhan dan hewan, menyebar ke seluruh sistem organ.

Pada tumbuhan diketahui adanya mutasi ukuran (dwarfisme, atau dwarfisme, dan gigantisme), bentuk individu tumbuhan, mutasi jaringan integumen, misalnya hilangnya duri, mutasi pada struktur daun dan bunga, warna bunga, letaknya. pada tangkai, mutasi buah, dll.

Mutasi pada tumbuhan. 1 - 3 - mutan snapdragon. Dari Filipchenko, 4 - mutasi pada celandine: bentuk normal, di sebelah kanan - mutan (Dari Bogdanov)

Dari bentuk-bentuk perubahan mutasi yang tercantum, di sini kami hanya akan membahas beberapa contoh saja. Fenomena variegasi, serta munculnya daun berwarna merah, tidak diragukan lagi merupakan sifat mutasi. Maple beraneka ragam, hop, geranium, capsicum, hydrangea, even primrose, jagung, alang-alang, dll dijelaskan.Bentuk mutasi termasuk yang berdaun merah: beech berdarah, barberry ungu, hazel, abu, oak, dll.

Di antara perubahan mutasi pada bunga, kami menyebutkan fenomena penggandaan, yang dinyatakan dalam transformasi sebagian atau seluruh benang sari menjadi kelopak. Prosesnya memerlukan infertilitas terbatas atau total. Contoh: aster ganda, cyclamen, petunia, persik, pohon apel, blackthorn, mawar, dll.

Dari mutasi susunan bunga, mari kita bahas fenomena peloria pada snapdragons. Bunga tanaman ini termasuk dalam tipe zygomorfik (simetri dua sisi atau bilateral). Namun, mutan diamati di mana bunga apikal muncul, dibangun seperti bunga aktinomorfik (dengan simetri bercahaya dalam susunan bagiannya). Perbungaan dengan bunga aktinomorfik apikal disebut peloric. Peloria memiliki ciri khas dalam berbagai bentuk (misalnya sarung tangan rubah). Ini tidak khas untuk snapdragon, dan bunga peloric tanaman ini bersifat mutasi. Studi jangka panjang yang dilakukan Baur (1924) menunjukkan terjadinya sejumlah mutasi lain pada bentuk bunga pada snapdragon.

Mutasi pada hewan. 1 - Domba Ancona, 2 - domba berkaki pendek, gen. di Norwegia (1934) dan mengingatkan pada Ancona. (Menurut penulis yang berbeda)

B. Mutasi ginjal. Banyak dari mutasi yang dijelaskan di atas tidak muncul melalui reproduksi seksual, tetapi secara vegetatif, yaitu pada tunas yang sedang berkembang, oleh karena itu, pada cabang-cabang tanaman yang sudah berkembang.

Sejumlah besar data tentang mutasi tunas dikumpulkan oleh Darwin (“Perubahan Hewan dan Tumbuhan dalam Domestikasi”). Ini termasuk, misalnya, penampakan cabang yang menghasilkan buah plum merah pada pohon plum kuning berumur empat puluh tahun; perkembangan buah-buahan seperti buah persik di cabang buah persik dan almond terry; pembentukan buah persik yang masaknya terlambat pada “cabang bermain” dari varietas yang kurang masaknya dan, sebaliknya, bentuk yang masaknya lebih awal pada varietas yang sama; munculnya buah memanjang yang matangnya terlambat di cabang pohon ceri; perubahan warna buah beri pada cabang gooseberry, dll. Di zaman modern, data Darwin telah dikonfirmasi dan diperluas. Mutasi tunas pada buah anggur sering terjadi, dan daun atau buah dengan ciri baru tiba-tiba muncul di cabang varietas tertentu. Jadi, melalui mutasi tunas, muncul hal-hal berikut: buah beri bergaris, bertambahnya ukuran tandan, perubahan warna buah dan daun, variegasi, dll.

Sejumlah besar mutasi juga telah dijelaskan pada hewan.

DI DALAM. Mutasi kromatik, atau mutasi warna kulit dan turunannya pada kulit, merupakan salah satu fenomena yang paling terkenal.

Fenomena melanisme dan albinisme harus dianggap sebagai bentuk umum dari mutasi kromatik.

Kedua jenis mutasi kromatik yang disebutkan tersebut diamati pada serangga, ikan, amfibi, burung, dan mamalia. Ini adalah: bentuk melanistik dari ngengat birch Amphidasis betularia, yang dikenal sebagai doubledayaria, bentuk melanistik dari biarawati Porthetria (Liparis) monacha, ngengat gooseberry Abraxas glossulariata; bentuk albinistik ulat sutera daun ek Gastropacha quercifolia, axolotl, burung (burung pipit, gagak, gagak, beberapa predator diurnal, belibis hitam, dll.), mamalia (tikus, mencit, kelinci, rubah, serigala, dll.).

Kromis. Albinisme dan melanisme hanyalah kasus ekstrim dari mutasi kromatik. Berbagai morf warna lainnya diamati di antaranya. Misalnya, tahi lalat Eropa (Talpa europaea) memiliki beragam warna - dari albinisme lengkap hingga hitam, dan yang terakhir dipimpin oleh berbagai warna perantara - dari coklat kekuningan pucat hingga abu-abu dan coklat.

Kromis belibis hitam. 1 - albroentris, 2 - brunnea, 3 - andalusica, 4 - cholibdea, 5 - alba, 6 - splendees (warna normal). (Menurut Kots)

Fenomena ini juga diamati dalam bentuk lain. Perbedaan warna seperti ini disebut kromium. Sebuah upaya telah dilakukan untuk menghubungkan kromisme mol dengan sifat-sifat tanah tertentu. Namun, ahli kromatis serupa juga dikenal karena bentuk-bentuk yang hubungan semacam itu tidak dapat dibuat, misalnya, pada banyak burung. Contohnya adalah chromists yang dijelaskan oleh Coats (1937) di antara burung belibis. Dengan demikian, untuk pejantan ditetapkan 9 jenis chromist, diantaranya yang warnanya sangat menyimpang dari jenis spesiesnya, misalnya varietas fumosa dengan bulu berasap seragam, brunnea dengan warna coklat kekuningan, andalusica dengan warna serupa. hingga ayam Andalusia abu-abu, chalybdea dengan bulu berwarna abu keputihan, dll. Sejumlah besar chromists (19) dijelaskan oleh Cotes untuk betina.

Sulit untuk membangun hubungan langsung antara para kromis ini dan, misalnya, primata. Pewarnaan tipe fumosa mengacu pada individu dari Tomsk, Yeniseisk, Tver dan Vologda. Belibis tipe marginata (punggung berkarat, bertabur guratan kecil keputihan) dikenal Kotsu dari Skandinavia dan Kazan. Belibis hitam albino (tipe alba) diwakili oleh dua spesimen: satu dari Ural, yang lain dari Petropavlovsk. Ciri yang dicatat adalah karakteristik variabilitas tidak pasti yang bersifat herediter: kemunculannya tidak terkait dengan lokasi geografis tertentu, dan bentuk mutasi yang sama dapat diamati dalam kondisi iklim yang berbeda.

Seiring dengan perubahan warna kulit, perubahan mutasi juga diamati terkait dengan pengurangannya, atau, sebaliknya, perkembangan yang kuat. Oleh karena itu, banyak mamalia yang menunjukkan sifat tidak berbulu secara turun temurun, perkembangan rambut yang sangat kuat, perkembangan rambut keriting, dan lain-lain.

Tentu saja proses mutasi meluas ke sifat-sifat lainnya. Ini adalah mutasi yang meluas pada anggota badan dan khususnya jumlah jari, mutasi yang tidak berekor (kucing dan anjing berekor). Mutasi juga mencakup perilaku kucing menggali mulut pada manusia. Kasus tidak adanya mutasi klavikula, dll pada seseorang dijelaskan.

Di antara contoh-contoh mutasi lainnya, mari kita ingat kembali berbagai mutasi pada Drosophila: perubahan pada sayap, warna dan jumlah sisi mata, bentuk perut, dll. Penelitian genetik yang ketat telah menunjukkan bahwa semua mutasi ini bersifat keturunan.

Mutasi langkah. Adanya serangkaian mutasi kecil (bertahap) telah dibuktikan pada objek yang dipelajari dengan baik, misalnya pada lalat buah Drosophila. Dengan demikian, jumlah segi pada mata lalat tersebut bermutasi. Gambar tersebut menunjukkan mata segi normal, di sebelahnya ada yang disebut mata pita (mutasi pita-bar) dan mata ultra-pita (ultrabar). Perubahan bentuk mata ini bersifat turun-temurun, dan rangkaiannya berakhir dengan mutasi, yang dinyatakan dengan tidak adanya faset sama sekali, yaitu kebutaan total. Contoh lain dari mutasi bertahap adalah perubahan mutasi pada sayap. Ketidakmampuan terbang dikaitkan dengan perkembangan penuh sayap melalui sejumlah bentuk mutasi transisi (“sayap yang belum sempurna”, “bersirip”, “tidak lurus”, “gemuk”, dll.).

Mutasi pada Drosophila. 4 - 5 perut normal pria dan wanita, 6 - 7 - perubahan mutasi pada perut. Atas: mutasi mata: 1 - normal, 2 - bar, 3 - ultrabar.

G. Frekuensi mutasi. Masalah mutasi kecil. Contoh-contoh di atas menunjukkan bahwa mutasi tersebar luas di alam. Mereka diamati di semua sistem organ dan, tampaknya, di semua bentuk kehidupan.

Seiring berkembangnya penelitian, pandangan tentang proses mutasi berubah secara signifikan. Jika pada awalnya hal ini disebabkan oleh perubahan keturunan yang tajam dan terlihat jelas, maka baru-baru ini data telah dikumpulkan tentang munculnya banyak mutasi kecil. Oleh karena itu, penelitian Baur tentang mutasi snapdragon (Antirrhinum majus) mengungkapkan gambaran frekuensi tinggi dan, terlebih lagi, mutasi kecil. Baur menemukan bahwa mutan hanya sedikit berbeda dari bentuk aslinya. Mutan kecil, menurut Baur, “setidaknya sama umum, tapi mungkin jauh lebih umum, dibandingkan mutan yang mencolok.” Baur menyatakan, tingkat mutasi pada Antirrhinum majus mencapai 10%. Artinya, dari setiap 100 gamet, sepuluh gamet bermutasi. Namun, tambahnya, jumlah tersebut sebenarnya harus ditingkatkan, dan menurutnya, mutasi kecil “menyebar ke seluruh karakteristik tanaman”. Pada lalat buah, frekuensi mutasi mencapai 40%, dan berlaku untuk berbagai karakteristik - warna, struktur, ukuran dan bentuk tubuh, struktur antena, bentuk, ukuran dan venasi sayap, jumlah bulu. pada tubuh, warna dan bentuk mata, dll.

Banyak dari mutasi ini bersifat kecil, dan secara fenotip hampir tidak dapat dibedakan dari bentuk biasa. Banyaknya mutasi sangat ditentukan oleh derajat pengetahuan.

Jadi, pada tahun 1922, sekitar 20 mutasi tunas diketahui pada pohon apel, dan pada tahun 1937 - lebih dari 250. Penelitian Baur yang disebutkan di atas, serta Timofeev-Ressovsky (1935), Kerkis (1938) dan penulis lain menunjukkan adanya sejumlah besar mutasi kecil yang bersifat fisiologis, hampir tidak tercermin dalam ciri morfologi.

Data ini mendukung gagasan Darwin bahwa perubahan kecil, turun-temurun, dan tidak pasti berperan besar dalam evolusi.

Perubahan (modifikasi) individu dan massa (kelompok) non-herediter

Istilah “modifikasi” dikemukakan oleh Johansen. Dalam arti luas, modifikasi harus dipahami sebagai perubahan non-herediter yang timbul karena pengaruh faktor lingkungan abiotik dan biotik. Yang pertama meliputi: suhu, kelembaban, cahaya, sifat kimia air dan tanah, faktor yang bekerja secara mekanis (tekanan, angin, dll.), Yang kedua meliputi makanan, serta pengaruh langsung dan tidak langsung dari organisme.

Semua faktor ini menyebabkan perubahan fenotipik non-herediter yang sifatnya lebih atau kurang mendalam.

Dalam lingkungan alami, tentu saja tubuh tidak dipengaruhi oleh faktor individu, tetapi oleh kombinasi faktor-faktor tersebut. Namun, beberapa faktor lingkungan mempunyai kepentingan utama. Meskipun pentingnya faktor lingkungan pada akhirnya ditentukan oleh sifat genotipe organisme tertentu, keadaan fisiknya, dan tahapan perkembangannya, masih dapat dikatakan bahwa suhu, derajat kelembapan, dan cahaya memiliki signifikansi pengubah yang paling penting, dan untuk organisme akuatik. binatang; organisme - komposisi garam air.

Suhu menentukan perubahan modifikasi yang sangat beragam. Jadi, di bawah pengaruh suhu yang berbeda, bunga primrose Cina (Primula sinensis) memperoleh warna berbeda. Pada suhu 30-35° bunga putih P. sinensis alba berkembang, pada suhu 15-20° bunga merah berkembang. R.s. rubra. Daun dandelion Taraxacum) pada suhu rendah (4-6°) berkembang dalam bentuk lempengan yang terpotong dalam. Dengan dimulainya musim panas, helaian daun yang dipotong tidak terlalu dalam akan tumbuh pada tanaman yang sama, dan pada suhu yang relatif tinggi (15-18°) seluruh daun akan muncul. Fenomena serupa juga diamati pada hewan. Jadi, kupu-kupu terbukti mengubah warna sayapnya karena pengaruh suhu. Misalnya di Vanessa, peningkatan suhu menyebabkan peningkatan warna merah dan kuning. Warna kulit amfibi dan reptil mengalami perubahan nyata karena pengaruh suhu. Pada katak rumput (Rana temporaria), penurunan suhu disertai dengan mencerahkan kulit, dan peningkatan suhu disertai dengan penggelapan. Spesimen katak kolam yang gelap menjadi terasa lebih terang ketika suhu naik hingga 20-25°. Hal serupa juga terjadi pada salamander. Sebaliknya, pada bentuk lain, misalnya pada kadal dinding (Lacerta muralis), penggelapan kulit diamati pada suhu tinggi (37°) dan cerah pada suhu rendah. Mempengaruhi warna kulit hewan, suhu juga mempengaruhi turunan kulit. Pewarnaan kulit dan rambut mamalia juga dalam beberapa kasus berhubungan dengan efek suhu. Ilyin (1927) menunjukkan hal ini pada kelinci cerpelai. Menghilangkan bulu dari hewan-hewan ini dan kemudian menyimpannya di tempat dingin menyebabkan berkembangnya pigmen hitam di area yang dicukur dan selanjutnya tumbuhnya bulu hitam. Diketahui bahwa rambut mamalia, di bawah pengaruh suhu rendah, mencapai perkembangan yang lebih subur. Hal ini sampai batas tertentu menjelaskan fakta yang dicatat oleh Baer (1845) bahwa bulu hewan berbulu lebih berkembang ke arah timur laut. Suhu juga mempengaruhi perkembangan bentuk tubuh hewan dan pelengkapnya. Sömner (1909) menunjukkan bahwa membesarkan tikus yang baru lahir di lingkungan yang hangat menyebabkan lemahnya perkembangan rambut dan pemanjangan telinga dan ekor. Data serupa diperoleh Przybram (1909) dalam percobaan dengan tikus. Terlihat bahwa pada suhu 30-35°C pertumbuhan anak tikus lambat, dan berat badan tikus dewasa lebih kecil dibandingkan tikus yang dibesarkan dalam suhu dingin, yang umumnya sesuai dengan aturan Bergman. Pada hewan dengan suhu tubuh yang bervariasi (berdarah dingin), hubungan sebaliknya diamati.

Di bawah pengaruh faktor tersebut kelembaban transformasi luar biasa diamati pada tumbuhan. Daun mata panah Sagittaria sagittaefolia di bawah air memiliki bentuk seperti pita memanjang, sedangkan daun di atas air pada spesimen tanaman yang sama memiliki bentuk khas berbentuk panah. Pada tanaman buttercup rawa, seperti disebutkan sebelumnya, hubungan yang sama menyebabkan perubahan dramatis pada struktur helaian daun.

Constantin juga menyebabkan fenomena di rawa buttercup heterofili. Bagian daun yang terendam air berbentuk berbulu, sedangkan separuh permukaannya tetap mempertahankan seluruh tepinya.

Lotelier (1893) menyebabkan tanaman berduri membentuk daun, bukan duri, karena paparan kelembapan. Barberry, misalnya, mengalami transformasi serupa.

Pada hewan, faktor kelembapan juga menyebabkan perubahan nyata. Pertama-tama, kelembapan mempengaruhi pewarnaan. Kekeringan menyebabkan keringanan pada katak; peningkatan kelembaban merangsang penggelapan kulit. Di bawah pengaruh kelembapan, setelah setiap ganti kulit, banyak burung mengalami penggelapan pola bulu.

Penurunan kelembapan berdampak sebaliknya, menyebabkan bulu dan rambut menjadi lebih terang. Fenomena serupa diamati oleh Formozov (1929) pada mamalia di Mongolia Utara. Setidaknya bentuk yang sama di iklim kering dan lembab memiliki warna bulu yang berbeda (lebih cerah dalam kondisi kering).

Tanpa menjelaskan secara rinci, dapat dikatakan bahwa faktor kelembaban dan suhu menyebabkan berbagai perubahan kromatik (perubahan warna), sekaligus memberikan efek formatif pada organisme.

Lampu juga menyebabkan perubahan yang sangat besar terutama pada tumbuhan, mengubah bentuk dan ukuran batang dan daun, serta menyebabkan perubahan anatomi organ. Gambar tersebut menunjukkan pengaruh cahaya terhadap morfologi luar dan karakter anatomi selada liar (Lactuca scariola). Dengan pencahayaan yang tidak memadai, bentuk batang berubah, diameternya mengecil, muncul rebah, daunnya sedikit, terkulai, bentuknya berubah, helaian daunnya tipis, jaringan palisadenya mengecil), dsb.

Disebutkan juga bahwa pada moluska darat, dalam kondisi kering dan paparan sinar matahari yang lebih intens, terjadi peningkatan berat relatif cangkang. Jumlah “aturan” akan bertambah seiring berkembangnya penelitian.

Pengaruh kimia nutrisi Dan kimia lingkungan juga memiliki makna formatif yang kuat. Nutrisi mineral sangat penting bagi tanaman. Perubahan komposisi yang terakhir menyebabkan transformasi besar dalam bentuknya. Untuk perkembangan tumbuhan tingkat tinggi misalnya diperlukan unsur abu sebagai berikut: Ca, Mg, S, P dan Fe. Ketiadaan salah satunya mengubah bentuk pembangunan.

Pengaruh formatif kimia nutrisi terhadap organisme hewan juga sangat besar. Hewan yang diberi makan dengan tidak benar tidak akan mencapai perkembangan penuh, dan ciri khas spesies atau rasnya tetap tidak terekspresikan. Secara umum, perubahan kimiawi lingkungan dan kondisi fisiknya menyebabkan transformasi bentuk yang mendalam. Contoh klasiknya adalah hasil percobaan Shmankevich (1875) dan Gaevskaya (1916), yang menunjukkan pengaruh konsentrasi garam terhadap pembentukan krustasea Artemia. Gaevskaya menunjukkan bahwa, di bawah pengaruh penurunan konsentrasi garam, perubahan struktur perut terjadi pada A. salina, yang mengarah pada pembentukan pengubah yang serupa dalam organisasi morfologi eksternalnya dengan perwakilan genus krustasea lain, Branchipus.

Organisme juga berubah secara tidak langsung dan langsung paparan organisme lain. Pertama, pengaruh ini tercermin dalam proses persaingan sumber pangan. Pohon pinus yang tumbuh dalam kebebasan memperoleh mahkota yang lebar, mengingatkan pada mahkota pohon ek, sedangkan pohon ek yang tumbuh di hutan lebat memperoleh batang tiang.

Selain kasus-kasus pengaruh formatif timbal balik langsung dari organisme satu sama lain, kita harus mengingat pengaruh tidak langsung timbal baliknya. Misalnya, perkembangan organisme, terutama organisme akuatik, sangat bergantung pada reaksi aktif lingkungan perairan (konsentrasi ion hidrogen, pH). Sebagian besar organisme akuatik dicirikan oleh batas kemampuan beradaptasi yang diketahui terhadap batas pH tertentu, serta batas optimum yang diketahui, yang paling menguntungkan untuk perkembangan. Di sisi lain, pH suatu reservoir sangat bergantung pada aktivitas vital organisme di dalamnya. Jadi, dengan melepaskan CO2, hewan menyebabkan oksidasi air, mengubah nilai pH (di air netral pH = 7, di air asam pH<7, в щелочной pH >7). oleh karena itu, mempengaruhi organisme yang hidup di air. Bentuk hubungan serupa diamati antara tanaman, sistem akar yang mempengaruhi komposisi mineral tanah (misalnya, kacang-kacangan memperkayanya dengan nitrogen), dan akibatnya, tanaman lain yang berkembang di dalamnya.

Komposisi unsur hara juga mempunyai pengaruh formatif pada organ dalam organisme tumbuhan dan hewan. Mungkin yang paling meyakinkan adalah efek transformatif komposisi nutrisi pada organ dalam hewan. Salah satu contoh klasik dari jenis ini adalah ketergantungan panjang usus pada makanan nabati dan hewani. Percobaan pada berudu menunjukkan bahwa memberi mereka makanan hewani menyebabkan penurunan panjang usus, sehingga mempengaruhi bentuk keseluruhannya.

Contoh di atas menunjukkan bahwa faktor eksternal menyebabkan beragam perubahan pada organisme.

Sifat modifikasi. Saat mempelajari modifikasinya, terungkap fitur yang sangat khas. Modifikasi selalu sangat logis. Reaksi modifikasi selalu spesifik. Kemampuan modifikasi dalam bentuk apapun bersifat khusus. Faktor yang sama menyebabkan modifikasi yang berbeda dalam bentuk yang berbeda, sesuai dengan perbedaan genotipenya (norma reaksinya).

Jadi, peningkatan suhu menyebabkan kulit kadal pasir (Lacerta agilis) menjadi lebih terang (Biderman, 1892), dan pada kadal dinding L. muralis menjadi gelap (Kammerer, 1906). Di rusa kutub (Afrika), menurut M. Zavadovsky, rambut musim dingin berkembang di bawah kondisi musim dingin Askani (Cagar Alam Chapley); lembu merah (Afrika), dalam kondisi yang sama, mempertahankan bulu musim panasnya. Reaksi terhadap faktor yang sama ternyata berbeda-beda, bergantung pada perbedaan ciri-ciri keturunan dari bentuk-bentuk tersebut.

Ciri lain dari variabilitas modifikasi adalah kenyataan bahwa perubahan modifikasi pada organisme yang sama ternyata berbeda pada tahap perkembangan yang berbeda dan dalam kondisi fisiologis yang berbeda.

Hal ini dapat diilustrasikan dengan contoh berikut. Penelitian lama yang dilakukan oleh Weisman (1895) menunjukkan bahwa kupu-kupu Araschnia levana memiliki dua bentuk: levana dan prorsa, dengan pola sayap yang berbeda. Bentuk pertama - levana - menetas dari kepompong musim dingin, yang kedua - prorsa - dari kepompong musim panas. Dalam kondisi eksperimental, ketergantungan terjadinya bentuk-bentuk ini pada faktor suhu telah dikonfirmasi. Ketika disimpan dalam cuaca dingin, kepompong bentuk musim panas menetas menjadi bentuk musim semi - levana. Kepompong bentuk musim semi (levana) menetas dalam kehangatan menjadi prorsa bentuk musim panas. Setelah diteliti lebih lanjut, ketergantungan ini ternyata jauh lebih kompleks. Individu telah terbukti memiliki perbedaan dalam perkembangan kepompong.

Beberapa pupa berkembang terus menerus, sementara yang lain memiliki periode laten (tersembunyi) ketika tidak ada perkembangan yang terlihat. Jika perkembangan kepompong dimulai segera setelah kepompong, maka pada suhu 15-30° prorsa bentuk musim panas menetas dari kepompong. Jika perkembangan pupa didahului dengan masa laten, maka timbullah bentuk levana. Jika periode laten berkepanjangan dan pupa melewati musim dingin, terjadilah bentuk levana yang ekstrim. Jika latensi berlangsung beberapa hari, maka terbentuklah bentuk peralihan antara levana dan prorsa.

Sebaliknya jika perkembangan pupa terjadi tanpa masa laten, melainkan pada suhu rendah (1-10°), maka terjadilah levana. Namun, jika suhu rendah hanya terjadi selama periode tertentu dari periode sensitif perkembangan kepompong, maka berbagai bentuk peralihan akan muncul (Sufflert, 1924). Dengan demikian, bentuk modifikasi dalam hal ini ditentukan oleh lamanya suhu dan keadaan organisme itu sendiri (ada tidaknya masa perkembangan laten). Contoh di atas juga menunjukkan ciri ketiga dari modifikasi - sifatnya yang non-turun-temurun. Pembangkitan bentuk yang sama pada kondisi berbeda menghasilkan modifikasi berbeda.

DI DALAM. Modifikasi khusus. Darwin menunjukkan bahwa kondisi berbeda-beda di berbagai titik dalam polong benih dan, akibatnya, setiap benih berkembang dalam kondisi individual. Secara alami, setiap benih akan menjadi pengubah individu. Dengan kata lain, semua individu mempunyai ciri-ciri modifikasi individual. Kita akan menyebut modifikasi variabilitas non-herediter semacam ini (individualisasi keturunan, atau modifikasi individu.

Johansen mencoba menunjukkan bahwa tanaman ini tidak dapat diwariskan dalam “garis murni” penyerbuk sendiri.

“Garis murni” mengacu pada serangkaian generasi yang berasal dari satu tanaman tertentu yang melakukan penyerbukan sendiri. “Garis murni” seperti itu secara genotip relatif homogen.

Mempelajari “garis murni” dari kacang Phaseolus multifloris, Johansen menunjukkan bahwa, meskipun bahan dari satu “garis murni” homogen secara turun temurun, benih dari keturunannya berbeda dalam ukuran, berat dan karakteristik lainnya dan bahwa perbedaan ini adalah konsekuensinya. diferensiasi individu dalam kondisi pembangunan. Oleh karena itu, benih (dan bagian tanaman lainnya) dimodifikasi, dan masing-masing benih berbeda satu sama lain dalam hal berat, ukuran, dan karakteristik lainnya.

Johansen menggunakan benih dari "garis murni" tertentu untuk menunjukkan modifikasi yang tidak dapat diwariskan. Ia menabur benih berukuran besar, sedang dan kecil dari “garis murni” yang sama dan menyatakan bahwa ukuran benih, pada kondisi di atas, tidak mempengaruhi ukuran benih keturunan. Misalnya benih yang besar menghasilkan tanaman yang menghasilkan benih berukuran besar, sedang, dan kecil. Hasil yang sama, dan dalam amplitudo fluktuasi individu yang sama, diperoleh ketika menabur benih berukuran sedang dan kecil. Dengan demikian, modifikasi individu dari satu “garis murni” dapat ditafsirkan sebagai non-keturunan. Johansen juga menetapkan ciri lain dari individualisasi modifikasi, yaitu bahwa, dalam setiap “garis murni”, hal itu sangat alami dan, khususnya, dibatasi oleh batas-batas yang diketahui yang menjadi ciri khasnya. Berbagai “garis murni” kacang-kacangan menurut Johansen memiliki batasan individualisasi modifikasi yang berbeda-beda.

Karena setiap “garis murni” berhubungan dengan genotipe tertentu, data ini menunjukkan bahwa batas modifikasi individualisasi setiap genotipe tertentu adalah spesifik. Akibatnya, proses modifikasi individualisasi individu dari satu genotipe berfungsi sebagai karakteristik responsnya terhadap kondisi spesifik tertentu, yang berlangsung secara alami, sebagai akibatnya fenomena variabilitas dapat menerima perlakuan statistik, yang ditetapkan dalam mata kuliah genetika.

Proses individualisasi yang dimodifikasi tidak diragukan lagi sangat penting. Dia menjelaskan penyebab langsung dari keanekaragaman individu individu, yang muncul di bawah pengaruh faktor eksternal - cahaya, suhu, kelembaban, nutrisi, kimia tanah, kimia air, dll. Di bawah pengaruh karya Johannsen, perhatian utama pemikiran genetik kemudian beralih ke studi modifikasi individu. Hampir seluruh masalah variabilitas non-herediter direduksi menjadi modifikasi individu dalam “garis murni”.

F. Modifikasi grup tipe yang sama. Dalam sistem Darwin, rumusan masalah perubahan non-herediter ini tidak memuaskan: Sangat mudah untuk melihat bahwa variabilitas non-herediter tidak dapat direduksi menjadi modifikasi individual. Harus diingat bahwa individu-individu dari spesies apa pun berkerabat dengan komunitas spesies, yaitu, mereka mempunyai asal usul monofiletik yang sama. Oleh karena itu, sebagaimana telah disebutkan, setiap individu merupakan satu kesatuan antara individu dan umum. Setiap genotipe individu juga merupakan satu kesatuan antara individu dan umum. Oleh karena itu, setiap norma reaksi harus merupakan kesatuan individu dan umum. Dari sini jelas bahwa setiap variabilitas modifikasi harus merupakan satu kesatuan variabilitas yang terpisah (individu) dan umum (kelompok, spesies).

Mari kita perjelas gagasan ini dengan contoh-contoh yang relevan. Kulit manusia menjadi kecokelatan di bawah pengaruh sinar matahari. Kulit katak rumput menjadi gelap karena pengaruh suhu rendah. Bulu rubah yang dibesarkan dalam kondisi musim panas yang sejuk menjadi lebih halus dan penuh di musim dingin. Tikus yang dipelihara dalam kondisi hangat memiliki telinga yang lebih panjang dibandingkan tikus yang dibesarkan dalam kondisi dingin, dll.

Dalam semua kasus ini, kita berbicara tentang beberapa perubahan modifikasi yang memiliki tipe, umum, sifat kelompok yang sama. Tetapi pada saat yang sama, dengan latar belakang modifikasi umum ini, proses individualisasi yang dimodifikasi terjadi, yang memiliki arah yang sama (misalnya, pada suhu rendah semua katak rumput menjadi gelap, dengan paparan sinar matahari yang kuat semua orang berjemur, dll.) , tetapi ekspresi individualnya berbeda (misalnya, semua orang berjemur pada tingkat dan bentuk yang berbeda-beda).

Dengan demikian, kita akan membedakan antara modifikasi individu dan modifikasi massal atau kelompok yang sejenis.

Menetapkan konsep modifikasi kelompok (spesies) serupa dari sudut pandang sistem Darwin sangatlah penting. Kehadiran mereka menunjukkan bahwa suatu bentuk variabilitas modifikasi tertentu ditentukan secara historis, menjadi properti spesies tertentu. Kedua, keberadaannya menunjukkan bahwa dasar keturunan setiap individu suatu spesies tertentu juga ditentukan secara historis dan oleh karena itu genotipe setiap individu merupakan kesatuan dari genotipe spesies yang umum dan individu yang terpisah.

Korelasi

Sekarang mari kita beralih ke fenomena tersebut variabilitas korelasi. Korelasi harus dipahami sebagai perubahan sekunder yang timbul selama perkembangan intogenetik di bawah pengaruh perubahan primer tertentu. Secara fenotip, korelasi dinyatakan dalam perubahan relatif fungsi dan struktur suatu organ atau bagiannya, bergantung pada perubahan fungsi dan struktur organ lain atau bagiannya. Oleh karena itu, korelasi didasarkan pada perubahan fungsional relatif pada organ atau bagiannya.

Doktrin korelasi diperkenalkan oleh Darwin ke dalam sistem Darwin sebagian sehubungan dengan hubungan berikut. Kita telah mengetahui bahwa menurut teori Darwin, evolusi spesies berlangsung melalui proses adaptasinya terhadap perubahan kondisi lingkungan dan bahwa divergensi (divergensi) spesies mengikuti proses diferensiasi adaptifnya.

Tampaknya dalam praktik penelitian, spesies harus memiliki karakteristik adaptif yang berbeda. Namun kenyataannya seringkali tidak demikian. Sebaliknya, dalam sejumlah besar kasus, spesies memiliki perbedaan karakteristik yang jauh lebih jelas, yang signifikansi adaptifnya tidak jelas atau tidak dapat dianggap demikian sama sekali.

Dalam hal apa pun, Anda dapat menemukan lusinan contoh di mana karakteristik yang tidak signifikan secara adaptiflah yang memiliki kepentingan praktis terbesar dalam mengidentifikasi spesies.

Seorang ahli taksonomi tidak dan tidak dapat menetapkan tugas untuk dipandu oleh karakteristik adaptif untuk membedakan spesies. Ini memilih karakteristik yang paling jelas dapat dibedakan, terlepas dari apakah karakteristik tersebut adaptif atau tidak.

Tampaknya ada kontradiksi. Di satu sisi, divergensi spesies dicapai melalui munculnya perbedaan adaptif, dan di sisi lain, dalam praktik pembedaan (pendefinisian) spesies, ciri-ciri yang tidak memiliki signifikansi adaptif seringkali memainkan peran utama. Darwin secara eksplisit menunjukkan bahwa karakter non-adaptif sering kali (tetapi tidak selalu) paling penting dalam mengenali spesies. Tentu saja, hubungan ini mungkin disebabkan oleh ketidaktahuan kita akan pentingnya sifat adaptif. Namun faktanya tetap ada.

Lalu bagaimana tanda-tanda perbedaan antar spesies yang kurang lebih jelas dan tidak adaptif ini muncul? Tampaknya, sifat-sifat tersebut tidak dapat diakumulasikan melalui seleksi, karena seleksi mengumpulkan sifat-sifat yang berguna dan adaptif.

Darwin menggunakan konsep korelasi untuk menjelaskan kontradiksi yang tampak ini. Dia menunjukkan bahwa nilai karakter yang tidak signifikan (dalam arti signifikansi adaptifnya) untuk taksonomi terutama bergantung pada korelasinya dengan karakter lain yang tidak terlalu terlihat, secara praktis tidak cukup untuk didefinisikan, tetapi karakter adaptif. Oleh karena itu, sifat-sifat yang tidak signifikan dalam istilah adaptif muncul bukan di bawah pengaruh seleksi langsung, tetapi secara tidak langsung, yaitu karena ketergantungan korelasi pada sifat-sifat lain yang secara fenotip tidak jelas, tetapi bersifat adaptif. Oleh karena itu, perlu dibedakan antara perubahan adaptif utama dan perubahan korelatif dan bergantung. Jika telah terjadi perubahan adaptif, maka berdasarkan hukum korelasi, hal itu menyebabkan munculnya sifat-sifat yang saling bergantung dan korelatif. Karakteristik dependen inilah yang sering digunakan oleh para ahli taksonomi untuk membedakan spesies dengan lebih jelas.

Darwin menjelaskan hal ini dengan beberapa contoh.

Mengacu pada data Wyman, ia menunjukkan bahwa di Virginia, babi memakan akar tanaman (Lachnantes), dan babi putih, di bawah pengaruh tanaman ini, kehilangan kukunya, sedangkan hal ini tidak terjadi pada babi hitam. Oleh karena itu, seleksi buatan babi di sini dilakukan berdasarkan warna. Warna hitam secara relatif dikaitkan dengan sifat adaptif untuk kondisi tertentu, ketahanan terhadap sifat beracun Lachnantes, meskipun itu sendiri - dalam kondisi seleksi buatan - itu adalah sifat yang tidak signifikan. Peternak terus-menerus menghadapi fenomena serupa. Jadi, Gorlenko (1938) menunjukkan bahwa varietas gandum Alborubrum, Milturum, Ferrugineum dengan telinga merah paling terpengaruh oleh bakteriosis hitam (Bacterium translucens var. indulosum), sedangkan varietas telinga putih Velutinum, Hostianum, Nigroaristatum, Barbarossa, Albidum tahan terhadap hal ini. penyakit. Jadi, warna telinga berkorelasi dengan sifat ini, meskipun warna itu sendiri tidak memiliki signifikansi ekonomi dalam kondisi seleksi.

Hal ini memberi Darwin hak untuk menekankan bahwa pertanyaan tentang variabilitas korelatif sangatlah penting, karena jika ada organ yang berubah ke arah adaptif, maka organ lain pun ikut ikut berubah, “tanpa manfaat nyata dari perubahan tersebut.” Darwin menekankan bahwa “banyak perubahan yang tidak memberikan manfaat langsung, namun terjadi melalui korelasi dengan perubahan lain yang lebih bermanfaat.”

Akibatnya, fenomena korelasi menjelaskan munculnya dan pelestarian sifat-sifat non-adaptif pada keturunannya. Aspek penting lainnya bagi Darwin adalah masalah integritas tubuh. Perubahan pada satu bagian berhubungan dengan perubahan pada seluruh atau banyak bagian tubuh lainnya. “Semua bagian organisme,” tulis Darwin, “kurang lebih mempunyai hubungan atau keterkaitan yang erat satu sama lain.”

Rumusan masalah korelasi dalam karya-karya Darwin, serta kekayaan materi yang dikumpulkannya, memungkinkan untuk menentukan unsur-unsur klasifikasi korelasi antar bagian tubuh. Darwin dengan jelas membedakan dua jenis hubungan antara bagian-bagian organisme secara keseluruhan.

Salah satu kelompok dari hubungan ini dinyatakan dalam adanya ciri-ciri “yang dalam kelompok besar hewan selalu menyertai satu sama lain.”

Misalnya, semua mamalia pada umumnya memiliki rambut, kelenjar susu, diafragma, lengkungan kiri, aorta, dll. Dalam hal ini kita hanya berbicara tentang koeksistensi karakter yang, tulis Darwin, “kita tidak tahu apakah ada apakah perubahan utama atau awal dari bagian-bagian ini saling berhubungan.” Hubungan yang dijelaskan hanya menunjukkan bahwa “semua bagian tubuh terkoordinasi dengan sempurna sesuai dengan cara hidup khas setiap hewan.”

Darwin tidak menganggap koordinasi semacam ini - koeksistensi aktual bagian-bagian tanpa adanya hubungan ketergantungan yang terlihat di antara mereka - sebagai korelasi. Dia dengan jelas membedakan perubahan korelatif yang “nyata” dari mereka, ketika kemunculan satu bagian bergantung pada kemunculan bagian lain selama perkembangan individu individu. Darwin mengumpulkan banyak contoh korelasi. Dengan demikian, perubahan pola pertumbuhan bagian-bagian tubuh moluska, pertumbuhan yang tidak merata pada sisi kanan dan kiri menentukan letak tali saraf dan ganglia pada moluska dan, khususnya, perkembangan asimetrinya; perubahan organ yang timbul pada aksial batang tumbuhan mempengaruhi bentuknya, dll.

Seleksi unggas merpati untuk menambah ukuran tubuh mengakibatkan bertambahnya jumlah tulang belakang, sedangkan tulang rusuk menjadi lebih lebar; hubungan terbalik muncul di gelas kecil. Merpati ekor kipas, dengan ekor lebar yang terdiri dari banyak bulu, memiliki tulang ekor yang terlihat membesar. Pada merpati balap, lidah yang panjang dikaitkan dengan paruh yang memanjang, dll.

Warna kulit dan warna rambut biasanya berubah bersamaan: “jadi, Virgil sudah menasihati penggembala untuk memastikan bahwa mulut dan lidah domba jantan tidak hitam, jika tidak, domba tidak akan sepenuhnya putih.” Banyak tanduk pada domba berkorelasi dengan wol kasar dan panjang; Kambing tak bertanduk mempunyai bulu yang relatif pendek; Anjing Mesir yang tidak berbulu dan anjing tikus yang tidak berbulu tidak memiliki gigi. Kucing putih bermata biru biasanya tuli; Saat mata anak kucing tertutup, warnanya biru dan pada saat yang sama anak kucing masih tidak dapat mendengar, dll.

Fenomena yang sama juga terjadi pada tumbuhan. Perubahan daun disertai dengan perubahan bunga dan buah; tukang kebun berpengalaman menilai kualitas buah dari daun bibitnya; pada buah melon serpentine yang buahnya berbentuk berliku-liku, panjang sekitar 1 m, batang, tangkai bunga betina, dan lobus tengah daun juga memanjang; pelargonium merah cerah yang daunnya tidak sempurna, bunganya juga tidak sempurna, dll.

Klasifikasi korelasi

Materi yang dikumpulkan oleh Darwin menunjukkan beragam hubungan korelatif dan kepentingan teoretis dan praktis yang signifikan terhadap fenomena tersebut. Di era pasca-Darwinian, masalah korelasi dikembangkan oleh banyak penulis pada paruh kedua abad ke-19 dan ke-20.

Tanpa mempertimbangkan sejarah klasifikasi korelasi, kami hanya mencatat bahwa dalam proses mempelajarinya, banyak peneliti mengusulkan terminologi yang sangat berbeda. Pada saat yang sama, banyak peneliti yang beralih dari aspek sejarah ke fenomena korelasi. Pertama-tama, mengikuti Darwin, kita akan membedakan secara tegas antara koordinasi dan korelasi.

Koordinasi, menurut pandangan Darwin, harus disebut fenomena koeksistensi ciri-ciri struktur morfo-fisiologis tertentu yang selalu menyertai satu sama lain dalam kelompok spesies monofiletik dan digabungkan selama pembentukan historis suatu kelompok tertentu, dan mungkin tidak ada hubungan fungsional langsung. dan ketergantungan antara bagian-bagian yang terkoordinasi.

Ini misalnya sistem karakter atau “rencana komposisi” umum jenis kingdom hewan dan tumbuhan, kelas, ordo, famili, genera, dll. Misalnya, karakter karakteristik chordata Chordata adalah notochord , tabung saraf, celah insang di faring dan posisi ventral hati - membentuk sistem karakter terkoordinasi yang terus-menerus hidup berdampingan di semua spesies chordata, dengan segala keragaman hubungannya, dari chordata rendah hingga mamalia, dan, terlebih lagi, dari Kambrium terhadap modernitas geologi. Pada setiap individu dari kelas, ordo, famili, genus dan spesies apa pun, dalam kondisi alam apa pun, pada periode waktu geologis yang paling bervariasi, ciri-ciri di atas terus-menerus hidup berdampingan (pada tahap perkembangan tertentu), meskipun terjadi transformasi radikal pada sistem organ lain. Dengan cara yang sama, kombinasi karakteristik subkelas mamalia berplasenta - kelenjar susu, rambut, diafragma, lengkung aorta kiri, eritrosit berinti, plasentasi, dll. - ada pada semua individu dari semua spesies, genera, famili, dan ordo ini. subkelas, dalam kondisi alam apa pun, pada periode waktu geologi mana pun - dari Trias hingga modernitas geologis.

Keteguhan koeksistensi (dari sistem yang diketahui) tanda-tanda ini berarti koordinasinya. Sesuai dengan pandangan Darwin, ahli morfologi terbesar Rusia A. N. Severtsov menunjukkan bahwa “kita menerima tanda hidup berdampingan secara konstan sebagai kriteria koordinasi.”

Koordinasi merupakan hasil efektif dari proses seleksi kumulatif. Akibatnya, koordinasi merupakan kategori khusus fenomena sejarah, berbeda dari segala bentuk variabilitas. Mengingat hal ini, kita akan mengesampingkan masalah koordinasi untuk saat ini dan beralih ke pertimbangan korelasi sebagai bentuk khusus dari variabilitas, yaitu sebagai salah satu sumber proses evolusi.

Prinsip klasifikasi korelasi. Korelasi berkaitan erat dengan ontogeni dan harus dipertimbangkan, pertama-tama, sehubungan dengan itu, seperti segala bentuk variabilitas. Pertanyaan tentang peran korelasi dalam filogenesis dibahas di bawah. Di sini kita akan menerima klasifikasi I. I. Shmalhausen (1938).

Karena korelasi memainkan peran besar dalam jalannya entogenesis, Schmalhausen sangat mementingkan klasifikasi korelasi menurut fase entogenesis. Dari sudut pandang sistem Darwin, prinsip klasifikasi ini harus dianggap paling benar. Ontogenesis dapat dibagi menjadi beberapa fase. Ontogenesis suatu organisme didasarkan pada genotipenya. Yang terakhir ini sendiri bukanlah penjumlahan aritmatika dari faktor keturunan. Sebaliknya, yang terakhir ini saling berhubungan di dalamnya, yaitu berkorelasi dan membentuk sistem integral faktor keturunan - genom. Setiap genotipe adalah integritas yang berkorelasi. Di sinilah idenya korelasi genom.

Dalam kondisi lingkungan tertentu, genotipe, yang berkembang sebagai suatu integritas, sebagai genom, diwujudkan dalam fenotipe individu tertentu.

Korelasi genomik mencakup, yang paling menonjol, beberapa contoh Darwin. Inilah fenomena korelasi antara warna hitam bulu babi dan ketahanannya terhadap sifat beracun Lachnantes; korelasi antara mata biru dan ketulian pada kucing; antara bulu putih anjing dan kebisuannya, antara kambing yang tidak bertanduk dan bulunya yang pendek; antara tidak berbulu dan tidak bersuara pada anjing Paraguay. Korelasi genom juga mencakup hubungan antara jajak pendapat domba jantan precos dan kriptorkismus (Glembotsky dan Moiseev, 1935); antara tidak berambut dan berkurangnya vitalitas pada tikus, dll.

Fenomena yang sesuai pada tumbuhan juga harus dimasukkan dalam kelompok korelasi ini. Ini adalah korelasi yang telah disebutkan di atas antara resistensi terhadap bakteriosis hitam dan warna telinga pada beberapa gandum; antara warna hijau butiran gandum hitam dan sejumlah karakteristik lainnya - batang pendek dan padat, jumlah batang banyak, pembungaan awal dan pematangan awal, dll. Tidak ada ketergantungan fungsional langsung di sini, dan keterhubungan rantai korelasi yang terdaftar ditentukan oleh korelasi genom.

Korelasi morfogenetik terbatas terutama pada fase embrionik entogenesis. Melalui contoh korelasi inilah sifat ketergantungan korelasi terungkap dengan jelas.

Dari tahap pertama perkembangan (penghancuran) sel telur dan organogenesis selanjutnya, korelasi morfogenetik atau formatif memainkan peran utama dalam embriogenesis.

Pentingnya korelasi dalam morfogenesis telah ditunjukkan oleh sejumlah besar eksperimen yang sangat elegan, beberapa di antaranya kami gambarkan secara singkat sebagai contoh korelasi morfogenetik.

Jika Anda memotong bibir atas blastopori dari gastrula kadal belang Triton taeniatus dan mentransplantasikannya ke ektoderm gastrula kadal jambul Triton cristatus, misalnya di daerah perut, lalu di lokasi transplantasi ( transplantasi) kompleks organ aksial punggung berkembang - tabung saraf dan notochord. Akibatnya, embrio T. cristatus mengembangkan dua kompleks organ tulang belakang - yang normal di punggung dan satu lagi di perut (Spemann dan Mangold, 1924). Sisi perut dipilih karena organ tulang belakang yang terdaftar biasanya tidak berkembang di sana. Jelas bahwa mereka terbentuk di bawah pengaruh formatif jaringan blastopori.

Contoh kedua. Setelah pembentukan cangkir mata, seperti diketahui, lensa berkembang. Spemann (1902), Lewis (1913), Dragomirov (1929) dan penulis lain menemukan bahwa ketika penutup mata dilepas, lensa embrio katak rumput tidak terbentuk. Eksperimen dapat dilakukan secara berbeda. Jika Anda mentransplantasikan cangkir mata (kaca) ke dalam ektoderm, di mana mata tidak berkembang secara normal, maka ektoderm “alien” ini akan membentuk lensa. Akhirnya, percobaan dapat dimodifikasi sebagai berikut. Ektoderm di seberang cangkir mata diangkat, dan ektoderm lain ditanamkan sebagai gantinya. Kemudian lensa dibentuk dari bahan terakhir (Filatov, 1924). Dengan demikian, menjadi jelas bahwa penutup mata mempunyai efek formatif (pengaruh pengorganisasian) pada pembentukan lensa. Namun, ditemukan pula hubungan sebaliknya. Ketika lensa telah terbentuk, hal ini selanjutnya mempengaruhi cangkir mata. Jika ada lensa, ukurannya lebih besar, jika tidak ada lensanya lebih kecil. Namun, efek formatif dari cangkir tersebut adalah hal yang paling penting. Misalnya, ditunjukkan (Popov, 1937) bahwa di bawah pengaruh induktif cangkir mata, lensa terbentuk dari bagian sistem saraf atau otot, yaitu, di lingkungan jaringan di mana pembentukan lensa sama sekali tidak biasa. .

Fenomena serupa diamati sehubungan dengan perkembangan vesikel pendengaran. Jika sepotong blastopori ditransplantasikan ke perut embrio kadal air, pelat saraf (meduler) akan terbentuk, dan kemudian, sebagai suatu peraturan, perkembangan vesikel pendengaran dimulai di sisinya. Akibatnya, lempeng saraf menginduksi pembentukannya. Lebih lanjut, Filatov menemukan bahwa jika vesikel pendengaran katak ditransplantasikan ke area tubuh di mana telinga tidak berkembang secara normal, pembentukan kapsul tulang rawan pendengaran dimulai di sekitar vesikel pendengaran yang ditanamkan. Dengan demikian, vesikel pendengaran memiliki efek formatif pada penampilan kapsul pendengaran.

Data ini mengarah pada kesimpulan berikut: beberapa zat pembentuk bentuk yang berkembang di organ berkembang bertanggung jawab atas proses pembentukan tertentu. Memang, zat khusus yang bersifat kimiawi memiliki efek formatif. Jika jaringan bibir blastopori mati karena panas, alkohol, dll., maka implantasi jaringan mati ini mempunyai efek formatif yang sama.

Eksperimen yang diuraikan di atas diperluas oleh sejumlah peneliti ke bagian embrio yang paling beragam, dan dalam semua kasus, korelasi antar organ terlihat jelas. Ternyata kita dapat berbicara tentang perkembangan “hubungan yang berurutan dalam rantai korelasi”. (Schmalhausen, 1938). Jadi, dasar bibir atas blastopore menginduksi pembentukan notochord dan tabung saraf; perkembangan otak merangsang perkembangan cangkir mata; yang terakhir menyebabkan pembentukan lensa; lensa menginduksi transformasi ektoderm yang berlawanan menjadi kornea transparan; di sisi lain, pembentukan otak memerlukan perkembangan vesikel pendengaran, dasar vesikel pendengaran memiliki efek formatif pada kapsul pendengaran, dll. Korelasi morfogenetik semacam ini dapat disebut bertahap (Schmidt, 1938).

Dalam semua kasus yang dianalisis, syarat untuk berkembangnya bagian selanjutnya adalah kontaknya yang relatif dekat dengan bagian sebelumnya, yang mempunyai pengaruh formatif terhadapnya. Oleh karena itu, kita dapat berbicara tentang korelasi morfogenetik kontak, yang memainkan peran penting dalam pembentukan organ. Bentuk, posisi, dimensi, dan pemodelan definitifnya ditentukan oleh efek kontak pada bagian sebelumnya. Dengan demikian, “reaksi formatif” (Filatov) dari bagian yang diinduksi ditentukan oleh “aksi formatif” dari induktor. Misalnya, penutup mata, yang berperan sebagai penginduksi, mempunyai efek formatif pada ektoderm yang dapat diinduksi, reaksi formatifnya dinyatakan dalam pembentukan lensa. Koneksi korelatif kontak tersebut mencakup banyak organ. Kontak antar bagian tubuh bekerja baik secara mekanis maupun biokimia.

Dalam kasus lain, tidak ada kontak langsung antar bagian, namun masih ada efek formatif. Dalam kasus ini, pertanyaannya adalah tentang koneksi dan korelasi, yang untuk singkatnya kami sebut non-kontak. Contohnya adalah efek pembentukan hormonal dari kelenjar endokrin pada organ yang merasakan efek tersebut. Hormon (kelenjar seks, kelenjar tiroid, kelenjar pituitari, dll.) mempengaruhi organ atau bagian tubuh yang bersangkutan dengan mengangkut zat hormonal melalui aliran darah. Contohnya adalah pengaruh hormon seks pada serangkaian karakteristik seksual sekunder yang kompleks pada wanita dan pria.

Perubahan korelatif morfogenetik terjadi sebagai akibat dari terjadinya perubahan primer, yang memerlukan perubahan sekunder dependen. Fenomena ini telah dibuktikan secara eksperimental. Jika Anda memotong bagian tabung saraf dengan atap di bawah usus utama dari embrio kadal atau katak dan kemudian memasukkan potongan yang sama ke dalam luka. Namun dengan memutarnya 180°, topografi normal organ-organ tersebut kemudian berubah: organ-organ yang biasanya berkembang di sebelah kiri muncul di sebelah kanan, dan sebaliknya. Terjadi susunan organ yang terbalik (situs iniversum). Oleh karena itu, perubahan primer (rotasi atap saluran primer sebesar 180°) menyebabkan perubahan sekunder dependen.

Korelasi ergonomis, sebagian besar termasuk dalam periode entogenesis pascaembrionik, tetapi terutama merupakan karakteristik periode remaja. Signifikansinya terletak pada pemodelan akhir dari bagian yang diinduksi. Ergon dalam bahasa Yunani artinya: kerja. Korelasi ergonomis, atau berfungsi, biasanya muncul sebagai akibat dari kontak antara bagian tubuh yang bersangkutan. Korelasi ergontik terutama terlihat jelas dalam hubungan antara otot yang bekerja dan dukungan tulang yang mendasarinya. Diketahui bahwa semakin berkembang otot, semakin tajam pula perkembangan tonjolan di area tulang tempat ia melekat. Oleh karena itu, berdasarkan derajat perkembangan tonjolan tulang, seseorang dapat menilai derajat perkembangan otot, yang berfungsi sebagai induktor ergontik yang mempunyai efek formatif pada tulang.

Hubungan ini terlihat jelas terutama dalam pemodelan tengkorak mamalia. Jika kita menelusuri pembentukan tengkorak selama fase remaja dan dewasa, kita dapat dengan mudah mendeteksi pengaruh kerja otot terhadap plastisitas tengkorak. Saat otot parietal berkembang, garis parietal (linea temporalis) terbentuk di sisi tengkorak. Ketika otot parietal tumbuh menuju jahitan sagital tengkorak, garis parietal, sebagai akibat dari restrukturisasi dependen substansi tulang, bergerak menuju jahitan sagital dan, bertemu di sini seperti dua gelombang, membentuk punggung sagital yang tinggi.

Tengkorak tulang yang keras ternyata terbuat dari plastik yang luar biasa. Bukan tengkorak yang menentukan bentuk otak, melainkan otak yang meninggalkan bekas pada konfigurasi tengkorak. Bukan tengkorak yang menentukan bentuk otot, tetapi merekalah yang mempengaruhinya. Korelasi ergonomis ini, dalam contoh ini - ketergantungan bentuk substansi tulang pada fungsi otot - telah dibuktikan secara eksperimental. Misalnya, simetri tengkorak terbukti merupakan konsekuensi dari simetrisnya fungsi otot pengunyahan. Sebaliknya, pada rahang bawah kanan, gigi-geliginya lebih aus dibandingkan rahang kiri bawah. Data ini menunjukkan bahwa hewan tersebut menggerakkan rahang bawahnya secara tidak merata dan, mungkin, dalam arah yang agak miring, sehingga merusak gigi rahang kiri atas dan rahang kanan bawah. Hubungan ini berhubungan dengan fungsi asimetris otot pengunyahan. Di sisi kanan (cacat), aktivitas otot parietal meningkat, yang berkembang lebih kuat di sini. Tergantung pada ini, garis parietal kanan bergerak mendekati jahitan sagital.

Di sebelah kiri, aktivitas otot pengunyahan lainnya, m. masseter, dilekatkan dengan satu ujung ke lengkung zygomatik, dan ujung lainnya ke bagian utama kerangka asendens rahang bawah. Kerja intensif otot ini menyebabkan perubahan korelatif pada struktur cabang mandibula asendens, yaitu pendalaman yang lebih tajam pada tempat perlekatannya. Pada saat yang sama, perubahan menarik terjadi pada struktur lengkungan zygomatik, di tepi bawahnya terbentuk suatu proses yang tidak biasa pada tengkorak predator. Jadi, kita mendapatkan perubahan umum berikut:

1) rahang atas kanan (karena beberapa jenis lesi) tumbuh lebih lambat ke segala arah dibandingkan kiri; 2) akibatnya tengkoraknya terdistorsi; 3) cara mengunyahnya berubah; 4) timbul asimetri fungsi otot pengunyahan; 5) struktur tempat perlekatan m telah berubah. masseter di rahang kiri bawah; 6) proses lengkungan zygomatik, yang tidak biasa bagi predator, terbentuk.

Oleh karena itu, kita melihat bahwa di bawah pengaruh perubahan primer (1) muncul perubahan sekunder dependen (2-3), dalam contoh ini, perubahan korelasi ergontik pada struktur rahang bawah dan lengkung zygomatik. Kita sekarang dapat dengan jelas menetapkan bahwa perubahan-perubahan ini merupakan konsekuensi langsung dari hubungan korelatif, ketergantungan dan kondisi tertentu yang timbul dalam sistem tengkorak yang sedang berkembang. Kesimpulan serupa berlaku untuk semua jenis ikatan korelatif dan, akibatnya, untuk semua tanda bentuk organik. Pada waktunya, antara genotipe dan karakteristik fenotipik akhir suatu organisme terdapat area proses formatif ontogenesis, yang dihubungkan oleh rantai korelasi yang kompleks. Genotipe hanya menentukan beragam kemungkinan perkembangan intogenetik, hanya norma reaksi organisme tertentu. Ciri-ciri fenotipik terbentuk di bawah pengaruh kondisi perkembangan (modifikasi) dan perubahan korelatif dependen.

Modifikasi, mutasi, dan korelasi menciptakan keanekaragaman individu yang sangat besar, dan potensi keanekaragaman ini masih jauh dari habis.

Alasan variabilitas

Dalam terjadinya perubahan, peran utama dimainkan oleh sebab-sebab di luar organisme tertentu. Terkait dengan perubahan, ketentuan ini tidak memerlukan penjelasan khusus. Kita telah melihat bahwa modifikasi adalah reaksi terhadap pengaruh eksternal organisme, yang ditentukan oleh norma reaksi genotip. Berkenaan dengan korelasi, pertanyaannya nampaknya menjadi lebih rumit. Perubahan korelasi muncul, seperti yang telah kita lihat, di bawah pengaruh hubungan internal yang berkembang antara organ dan bagian-bagiannya di dalam tubuh itu sendiri. Namun, bahkan dalam kaitannya dengan korelasi, jelas bahwa perubahan dependen yang terjadi pada organ atau bagian mana pun (misalnya, pada lensa mata) tidak lebih dari reaksi terhadap pengaruh eksternal terhadap organ atau bagiannya. . Setiap perubahan primer pada satu organ menyebabkan perubahan pada organ lain. Dalam genotipe yang sama, perubahan korelasi sekunder tidak akan terjadi jika tidak ada korelasi primer. Akibatnya, korelasi timbul menurut jenis proses ektogenetik dan dapat dianggap sebagai jenis variabilitas modifikasi khusus yang ditentukan oleh lingkungan internal sistem organisme itu sendiri. Hanya jika terjadi perubahan pada genotipe itu sendiri, dan oleh karena itu dalam norma reaksi, dengan kata lain, dalam kasus mutasi, sifat modifikasi dan bentuk korelasinya berubah. Oleh karena itu, pada dasarnya masalah penyebab variabilitas bertumpu pada pertanyaan tentang penyebab perubahan yang bersifat herediter (mutasional).

De-Vries, yang memiliki istilah mutasi itu sendiri, berangkat dari posisi yang salah bahwa perubahan herediter muncul terlepas dari faktor eksternal. Dia berasumsi bahwa setiap mutasi didahului oleh “periode pramutasi” otonom tertentu. Sudut pandang ini harus disebutkan autogenetik. Gagasan autogenesis menyebar luas dalam genetika dan menyebabkan pergulatan sengit di antara keduanya ahli autogenetik Dan ahli ektogenetik yang percaya bahwa penyebab perubahan keturunan harus dicari pada faktor eksternal.

Beralih ke pertanyaan tentang pengaruh faktor eksternal terhadap terjadinya perubahan herediter, pertama-tama perlu dipahami fakta bahwa sudut pandang ektogenetik tidak boleh disamakan dengan mekanisme. Pandangan mekanistik mereduksi masalah terjadinya perubahan turun-temurun di bawah pengaruh faktor-faktor eksternal hanya pada yang terakhir ini, tanpa memperhitungkan kekhususan perkembangan organisme. Faktanya, tidak tepat untuk mengatakan bahwa dasar keturunan suatu organisme berubah secara pasif di bawah pengaruh faktor eksternal. Darwin berulang kali menekankan bahwa baik faktor eksternal maupun sifat organisme itu sendiri berperan dalam terjadinya perubahan. Sifat morfofisiologis suatu organisme dan struktur biokimianya memainkan peran yang menentukan dalam perubahan herediter yang akan terjadi di bawah pengaruh faktor eksternal. Setelah menembus tubuh, faktor eksternal tidak lagi bersifat eksternal. Ia bertindak dalam sistem fisiologis tubuh sebagai faktor internal baru. "Eksternal" menjadi "internal".

Oleh karena itu terjadinya perubahan yang bersifat turun-temurun tidak pernah bersifat anarkis; - itu selalu alami.

Untuk membuktikannya, perhatikan data berikut. Mutasi pertama kali diperoleh secara eksperimental oleh Möller (1927), yang menggunakan sinar-X untuk tujuan ini. Dia dan penulis selanjutnya membuktikan bahwa di bawah pengaruh sinar-X, perubahan mutasi pada antena, mata, bulu pada tubuh, sayap, ukuran tubuh, warna, tingkat kesuburan, harapan hidup, dll dapat diperoleh pada lalat buah. Oleh karena itu, faktor yang sama menyebabkan berbagai perubahan keturunan. Arah perubahan keturunan pada suatu organisme tertentu tidak ditentukan oleh faktor eksternal, tetapi oleh organisme itu sendiri.

Istilah Darwin yang sering dilupakan, yaitu “variabilitas individu yang tidak dapat ditentukan secara turun temurun” (hereditary individual indeterminate variability) sangatlah berhasil. Faktor eksternal tidak menentukan arahnya; ia tetap tunggal, acak secara obyektif, dan tidak pasti.

Pertanyaan yang sedang kita kaji bisa diuji dari sisi lain. Jika faktor yang sama menyebabkan perubahan yang berbeda pada suatu organisme tertentu, maka sebaliknya, dalam beberapa kasus, faktor yang berbeda menyebabkan perubahan keturunan yang sama. Misalnya, pada snapdragon Antirhinum majus, suhu, penyinaran ultraviolet, dan bahan kimia menyebabkan mutasi serupa - pertumbuhan kerdil, berdaun sempit, dll.

Terakhir, harus ditekankan bahwa spesies yang berbeda bereaksi secara berbeda, dalam hal variabilitas herediternya, khususnya memiliki sensitivitas yang berbeda terhadap faktor yang sama. Misalnya, dalam kondisi percobaan yang sama, satu spesies lalat buah, Drosophila melaniogaster, bermutasi lebih mudah dibandingkan spesies lainnya - Dr. funebris. Pada gandum yang berbeda, meskipun kondisi percobaannya sama, gambaran yang sama dapat diamati. Totalitas fakta yang dijelaskan menegaskan bahwa variabilitas herediter berjalan ke arah yang berbeda secara alami.

Maka timbullah gagasan berikut tentang penyebab perubahan keturunan.

1. Faktor eksternal berperan sebagai penginduksi yang menyebabkan perubahan keturunan.

2. Kekhususan herediter suatu organisme menentukan arah variabilitas.

Penginduksi variabilitas herediter

Faktor eksternal yang menyebabkan perubahan keturunan (faktor mutagenik) dapat dibagi menjadi dua kelompok: buatan dan alami (bertindak dalam lingkungan alami). Pembagian ini, tentu saja, sewenang-wenang, namun memberikan kemudahan.

Mari kita pertimbangkan dulu pengaruhnya sinar-x. Efek mutageniknya telah disebutkan di atas. Iradiasi sinar-X menyebabkan intensifikasi proses mutasi pada berbagai organisme. Efek mutageniknya telah terbukti pada Drosophila, ngengat lilin, pada tawon Habrobracon juglandis, pada sejumlah tanaman - kapas, jagung, barley, oat, gandum, rye, snapdragon, tomat, tembakau, eceng gondok, dll. dari sejumlah mutasi pada berbagai organ. Di Habrobracon diperoleh 36 mutasi (Whiting, 1933) pada venasi, bentuk dan ukuran sayap, warna dan bentuk tubuh, warna dan bentuk mata, dll. Seberapa signifikan perubahan akibat paparan radioaktif, ditunjukkan pada gambar yang menunjukkan bentuk asli gandum albidum 0604 dan mutasinya. Efek mutagenik radium telah diuji pada banyak tanaman. Dengan demikian, mutasi berbeda pada bentuk daun, warna dan ukuran tanaman diperoleh ketika embrio snapdragon yang sedang beristirahat terkena radium. Sejumlah besar karya yang membahas masalah signifikansi mutagenik sinar-X dan radium (Bebcook dan Collins, 1929; Hanson dan Heys, 1929; Yollos, 1937; Timofeev-Ressovsky, 1931, dll.), memungkinkan kita, namun , untuk menyatakan bahwa radiasi alam berkali-kali lebih lemah dibandingkan radiasi yang memiliki nilai mutagenik. Oleh karena itu, hampir tidak mungkin untuk melihat penyebab mutasi alami pada sinar-X dan radium.

Sinar ultraviolet juga mempunyai efek mutagenik. Jadi, di bawah pengaruh sinar ultraviolet, dimungkinkan untuk memperoleh mutan dari ciliate Chilodon uncinatus (Mac Dougall, 1931), yang berbeda dari bentuk normal dengan adanya pertumbuhan ekor. Mutasi juga diperoleh pada Drosophila (Altenberg, 1930). Iradiasi tunas snapdragon (Stubbe, 1930) mengakibatkan munculnya bentuk berdaun sempit dan kerdil.

Pengaruh mutagenik zat kimia sangat jelas ditunjukkan oleh Sakharov (1932), yang memperoleh mutasi pada Drosophila di bawah pengaruh sediaan yodium pada telur lalat. Data serupa diperoleh Zamyatina dan Popova (1934). Gershenzon (1940) memperoleh mutasi pada struktur sayap Drosophila akibat memberi makan larva dengan garam natrium asam timonukleat. Baur (1930) memaparkan biji snapdragon ke kloral hidrat, etil alkohol, dan zat lain, membuktikan efek mutageniknya.

Suhu juga memiliki efek mutagenik. Harus diingat bahwa efek mutagenik suhu dibuktikan oleh Tower (1906), yang bereksperimen dengan kumbang kentang Leptinotarsa, memaparkan kumbang pada suhu tinggi selama periode pematangan produk reproduksi. Menara menerima beberapa bentuk mutan, berbeda dalam warna dan pola elytra dan punggung. Saat menyilangkan mutan dengan bentuk normal pada generasi pertama, diperoleh bentuk yang secara fenotip sesuai dengan bentuk normal. Namun, perpecahan diamati pada generasi kedua. Jadi, dalam satu percobaan, generasi kedua mengandung 75% bentuk normal (L. decemlineata) dan 25% mutan tipe pallida. Dengan demikian, perubahan yang dihasilkan ternyata bersifat keturunan dan harus dianggap mutasi.

Goldschmidt (1929) juga mempelajari efek mutagenik suhu pada lalat buah. Suhu sublethal (mendekati mematikan, atau mematikan) sebesar 37° digunakan, yang berlangsung selama 10-12 jam. Percobaan tersebut menyebabkan angka kematian yang tinggi, namun di sisi lain diperoleh sejumlah bentuk mutan. Eksperimen serupa dilakukan oleh Yollos (1931, 1934, 1935), yang memperoleh mutasi warna mata.

Ketertarikan terhadap masalah pengaruh mutagenik suhu sebagai faktor alam mendorong penelitian lebih lanjut, dan terbukti (Birkina, 1938; Gotchevsky, 1932, 1934, Zuitin, 1937. 1938; Kerkis, 1939 dan penulis lain) bahwa faktor suhu tentu saja memiliki nilai mutagenik, meskipun frekuensi mutasi yang terjadi di bawah pengaruhnya lebih rendah dibandingkan, misalnya, di bawah pengaruh radiasi sinar-X.

Sedangkan untuk tumbuhan, hasil paling jelas diperoleh oleh Shkvarnikov dan Navashin (1933, 1935). Para penulis ini menunjukkan, pertama-tama, bahwa suhu tinggi memberikan peningkatan yang sangat besar dalam frekuensi proses mutasi. Penulis bereksperimen dengan benih skerda (Crepis tectorum) dan gandum 0194 dari peternakan Odessa. Pada saat yang sama, pengaruh suhu yang berbeda dipelajari dalam kondisi durasi aksi yang berbeda. Secara khusus, tumbuhan albino diidentifikasi.

Faktor suhu memainkan peran yang begitu besar di alam sehingga data ini menjadi sangat menarik, menekankan validitas gagasan terjadinya mutasi secara alami di bawah pengaruh faktor alam.

Dalam hal ini, karya-karya yang penulisnya berusaha untuk membawa eksperimen ke dalam batas-batas lingkungan alam, untuk bereksperimen di alam, sangatlah menarik. Mari kita membahas karya-karya terbaru Sakharov dan Zuitin. Sakharov (1941) mempelajari pengaruh musim dingin pada suhu rendah pada lalat buah Drosophila melanogaster. Secara khusus, ia menemukan bahwa musim dingin betina selama 40-50 hari dan musim dingin jantan selama 50-60 hari menyebabkan peningkatan yang jelas dalam frekuensi proses mutasi, terutama pada keturunan individu-individu yang termasuk dalam kelompok tersebut. akibat musim dingin yang sulit, kematian massal diamati. Sakharov menyimpulkan bahwa, tampaknya, akumulasi mutasi selama musim dingin “merupakan salah satu faktor yang menyebabkan peningkatan variabilitas herediter intraspesifik”. Kami akan kembali ke datanya di bab berikutnya.

Zuitin (1940) menyelidiki pengaruh proses mutasi pada lalat buah dengan mengganti kondisi pengembangan laboratorium dengan kondisi alami. Zuitin berharap bahwa penggantian sistem laboratorium yang stabil dengan sistem alami, yang ditandai dengan fluktuasi kondisi dan penurunan tingkat suhu secara keseluruhan, akan mempengaruhi frekuensi proses mutasi. Untuk menguji asumsi ini, kultur laboratorium Drosophila dibawa ke Kaukasus (Sukhumi dan Ordzhonikidze) dan dilepaskan ke lingkungan alam di sini. Untuk mencegah terjadinya perkawinan silang dengan lalat lokal, hasil panen impor diisolasi menggunakan kain kasa. Lalat terpapar pada kondisi kelembaban dan suhu yang berfluktuasi. Hubungan ini mempengaruhi perkembangan keturunan mereka. Zuitin mencatat adanya peningkatan frekuensi proses mutasi. Dalam karya lain (1941), Zuitin menyelidiki pengaruh kontras kelembaban pada Dr. melanogaster. Ia menemukan bahwa penurunan tajam kelembapan selama periode awal perkembangan kepompong menyebabkan peningkatan persentase mutasi yang signifikan.

Dalam hubungan yang sama, hasil penelitian yang bertujuan untuk menjelaskan pentingnya diet mutagenik juga menarik. Misalnya, telah terbukti bahwa mengganggu pola makan snapdragons meningkatkan laju mutasi. Dengan demikian, telah terbukti bahwa faktor alam (suhu, kelembaban, dll) bertanggung jawab atas terjadinya proses mutasi. Namun, pengaruh faktor eksternal terhadap organisme yang diturunkan bersifat kompleks. Proses mutasi juga terjadi dalam lingkungan yang relatif konstan, di bawah pengaruh proses metabolisme dalam sel. Proses mutasi merupakan ekspresi perkembangan genom. Namun pertimbangan masalah ini ada hubungannya dengan masalah keturunan.

Jika Anda menemukan kesalahan, silakan sorot sepotong teks dan klik Ctrl+Masuk.

salah satu konsep sentral biologi. Secara modern biologi tentang masalah sifat I. tidak ada kesatuan pandangan. Hal ini dijelaskan oleh fakta bahwa I. dalam banyak hal masih merupakan masalah yang belum cukup dipelajari. Secara khusus, sifat fisiko-kimianya belum sepenuhnya terungkap. dasar-dasar dan pola informasi tidak selalu dapat dikarakterisasi dengan cara yang cukup tepat. Perbedaan penafsiran konsep I. juga secara langsung ditentukan oleh ambiguitas pemahaman tentang hakikat hereditas. Di bawah ini adalah ringkasan dari dua sudut pandang yang paling umum mengenai masalah I. Menurut sudut pandang pertama, istilah "I". digunakan dalam tiga arti: 1) sifat atau kemampuan organisme untuk terbentuk dalam proses kehidupannya yang kurang lebih berbeda dengan bentuk induknya, 2) proses munculnya bahan organik termodifikasi. bentuk, 3) akibat langsung dari proses tersebut, yaitu keanekaragaman, heterogenitas individu-individu yang berjenis kelamin dan umur yang sama dalam suatu spesies, varietas, varietas, ras, dan bahkan keturunan dari tetua yang sama. Batasan antara semua konsep ini sangat berubah-ubah. Namun, lebih sering kita berbicara tentang I. sebagai sebuah proses. Perubahan pada organisme dapat diwariskan pada tingkat yang lebih besar atau lebih kecil, yang bergantung pada seberapa banyak zat dari bagian tubuh hidup yang berubah terlibat dalam rantai umum proses persiapan dan munculnya sel reproduksi (K.A. Timiryazev, T.D. Lysenko ). Berbicara tentang I. sebagai faktor dalam evolusi bahan organik. dunia, momen awalnya, perhatian pertama-tama harus diberikan pada dua keadaan: apa yang menyebabkan I., apa kekuatan pendorongnya, apa karakter dan arahnya. Darwin, seperti Lamarck, percaya bahwa semua perubahan organisme berhubungan dengan perubahan lingkungan. Dia menganggap yang terakhir sebagai sumber, penyebab I. “...Jika mungkin untuk menempatkan semua individu suatu spesies dalam beberapa generasi dalam kondisi keberadaan yang benar-benar identik, tidak akan ada variabilitas” (Darwin Ch., Soch ., M.–L., 1951, jilid 4, hal.643). Di antara penyebab variabilitas, Darwin, bersama dengan perubahan lingkungan, juga mencakup olah raga (atau kurang olah raga) organ, korelasi antara organ individu dan bagian tubuh, persilangan dua atau lebih organisme organik. formulir Namun semua alasan tersebut pada akhirnya juga terkait dengan perubahan lingkungan yang menjadi penyebab utama I. Darwin menentang pengakuan I. yang disebabkan oleh beberapa faktor internal. kekuatan, terlepas dari lingkungan eksternal. Sementara itu, pandangan serupa, yang disebut autogenesis, diungkapkan oleh penulis-penulis tertentu baik sebelum Darwin maupun orang-orang sezamannya. Mereka menjadi lebih luas lagi dalam biologi pasca-Darwinian. Contohnya adalah teori mutasi. Pendirinya adalah orang Belanda. Ahli botani G. de Vries, berbeda dengan Darwin, menekankan bahwa mutasi, yaitu. warisan perubahan terjadi terlepas dari kondisi kehidupan (lihat “Mutasi dan periode mutasi sehubungan dengan asal usul spesies,” dalam kumpulan artikel “Kemajuan dalam Biologi,” edisi 1, O., 1912, hal. 99). Benar, diakuinya mutasi yang terkait dengan perubahan lingkungan juga bisa terjadi di alam. IV Michurin, T.D. Lysenko dan lain-lain tidak hanya membenarkan tesis materialis. biologi tentang perubahan lingkungan sebagai sumber oksigen dalam organisme, tetapi juga banyak memahami bagaimana interaksi suatu organisme dan lingkungan mengarah pada pembentukan bahan organik baru. formulir “...Untuk mengubah kebiasaan tertentu suatu tumbuhan, seseorang harus mampu memaksa tumbuhan tersebut untuk menerima bagian-bagian yang sebelumnya tidak digunakan oleh tumbuhan itu ke dalam bahan bangunannya” (Michurin I.V., Soch., vol. 3 , 1948, hal.235). Selama organisme menerima kondisi kehidupan yang dibutuhkannya dari lingkungan, sesuai dengan faktor keturunannya, perkembangan individunya secara akurat mereproduksi ciri-ciri perkembangan nenek moyangnya. Ketika perubahan lingkungan menyebabkan hilangnya kondisi-kondisi tersebut, maka timbullah kontradiksi antara kondisi (elemen) lingkungan baru dengan hereditas lama. Kontradiksi di luar organisme itu sendiri belum mengarah ke I. Tetapi sebagai akibat dari penyelesaian kontradiksi eksternal ini, organisme tersebut akan mati (jika kondisi sekitarnya berubah terlalu tajam), atau mulai mengasimilasi yang baru. , kondisi yang sebelumnya tidak biasa (jika tingkat perubahannya tidak berlebihan). Dalam kasus terakhir, kontradiksi baru, kali ini internal, muncul - kontradiksi antara kondisi kehidupan baru yang diasimilasi oleh organisme dan keturunan lamanya. Kontradiksi inilah yang menjadi sumber, kekuatan pendorong yang mendasari I. Penyelesaian kontradiksi ini mengarah pada restrukturisasi organisme sesuai dengan kondisi (elemen) baru yang terpaksa diasimilasi dari lingkungan. Terkait erat dengan pemahaman sumber informasi adalah pertanyaan tentang sifat dan arahnya. Darwin membagi I. menjadi dua jenis - pasti, di mana perubahan pada individu berbeda dari spesies yang sama berlangsung dalam satu arah yang ditentukan secara ketat, dan tidak terbatas, dilakukan dalam arah yang paling beragam dan tidak terbatas (lihat Karya, vol. 3, M. –L., 1939, hal. 275, 367; jilid 4, hal. 656–57). Jika kita mengikuti logika pembedaan ini, maka dalam beberapa kasus sangat alami, dan dalam kasus lain benar-benar acak. Namun, dengan keliru membedakan I. menjadi pasti dan tidak terbatas dalam pernyataan langsungnya mengenai masalah ini, Darwin sebenarnya tidak membangun tembok di antara keduanya, mendekati pemahaman bahwa I. dalam semua kasus adalah perlu dan kebetulan. Dialektis spontan ini. kecenderungan dalam ajaran Darwin diselewengkan oleh banyak kaum borjuis. ilmuwan. Beberapa dari mereka (finalis, pendukung apa yang disebut ortogenesis) mengambil jalan untuk menyangkal keacakan dalam sejarah, menganggapnya sebagai semacam proses imanen yang memiliki tujuan. Ilmuwan lain (neo-Darwinis, pendukung teori hereditas kromosom), sebaliknya, memutlakkan momen kebetulan, membuang kebutuhan, keteraturan dalam sejarah, menurut mereka peran alam. seleksi dalam evolusi bermuara pada pelestarian mutasi sederhana yang secara tidak sengaja ternyata bermanfaat. Absolutisasi peluang dan sikap terhadap alam. seleksi sebagai mekanik Saringan yang mengurutkan I. diberi nama “ultraseleksionisme”. Berbicara tentang kedua tipe I. tersebut, Darwin yakin bahwa keduanya bersifat turun temurun. Darwin menganggap tidak tepat untuk mempertimbangkan perubahan yang tidak diwariskan, karena perubahan tersebut tidak menjelaskan asal usul spesies dan tidak bermanfaat bagi manusia (lihat Works, vol. 4, hal. 437). Di sisi lain, ajaran Darwin tentang apa yang disebut. variabilitas yang berkelanjutan (lihat ibid., hlm. 266–67, 631–32, dll.), yang berlangsung selama bertahun-tahun. generasi ke arah yang kurang lebih pasti (dengan tetap mempertahankan kondisi yang menyebabkannya), dengan jelas menunjukkan pengakuan Darwin atas adaptasi yang diketahui. orientasi juga pada ketidakpastian I. Perkembangan selanjutnya dari Darwinisme dalam materialisme. arahnya sejalan dengan klarifikasi yang lebih mendalam tentang sifat alami pengaruh lingkungan terhadap I. Contoh adaptasi yang memadai. perubahan pada organisme sangatlah banyak. percobaan hibridisasi vegetatif berbagai spesies hewan dan tumbuhan dan transformasi gandum musim semi menjadi tanaman musim dingin ketika ditanam di musim gugur. Yang tidak kalah meyakinkan adalah data mikrobiologis yang menunjukkan bahwa bakteri mengembangkan resistensi terhadap antibiotik dan racun lain jika mereka tumbuh di lingkungan yang mengandung zat-zat tersebut. Sekarang telah diketahui bahwa strain bakteri tertentu tidak hanya meningkatkan resistensi terhadap zat beracun tertentu, tetapi juga mengembangkan kebutuhan akan zat tersebut, yaitu. hidup dan berkembang secara normal hanya dengan adanya zat-zat tersebut di lingkungan. Tidaklah tepat untuk berasumsi bahwa semua perubahan pada organisme bersifat adaptif terhadap faktor lingkungan yang menyebabkannya. Rupanya, adalah benar untuk berbicara tentang adanya norma reaksi herediter tertentu dalam organisme, di luar batas tersebut mereka tidak dapat merespons pengaruh eksternal dan beradaptasi. perubahan. Akan beradaptasi. I. adalah warisan alami. respon tubuh terhadap perubahan lingkungan. Ini tidak berarti bahwa evolusi berujung pada adaptasi. perubahan pada organisme. Penyimpangan acak dari garis umum menjadi dasar obyektif bagi fenomena kelangsungan hidup, sehingga dalam proses perjuangan untuk eksistensi, hanya individu yang paling beradaptasi dengan lingkungan yang dilestarikan dan menghasilkan keturunan. Jadi, evolusi organik. dunia dijamin hanya melalui tindakan gabungan dari semua elemen alam. seleksi, yaitu I., keturunan, perjuangan untuk eksistensi dan kelangsungan hidup organisme. Alami seleksi, tidak hanya satu yang akan beradaptasi. I. juga menentukan sifat semua organisme seperti kemanfaatan, yaitu. kemampuan beradaptasi umum organisme terhadap fluktuasi kondisi lingkungan pada semua tahap perkembangannya, serta kondisi internal koherensi semua organ dan proses dalam tubuh. G.Platonov. Moskow. Menurut sudut pandang kedua, berkembang di zaman modern. biologi, I. dipahami sebagai: 1) sifat semua organisme untuk memperoleh penyimpangan dalam struktur dan fungsinya secara langsung. pengaruh lingkungan luar - non-keturunan (modifikasi, fenotipik) I.; 2) fenomena dan proses munculnya warisan. perbedaan – keturunan (mutasi, genotipe) I. Makhluk. Ciri-ciri organisme hidup adalah pertukaran zat yang konstan dengan lingkungan luar. Dalam pertukaran ini, setiap makhluk di setiap menit hidupnya, sambil tetap menjadi dirinya sendiri, pada saat yang sama terus berubah tidak hanya karena interaksi terus-menerus dengan perubahan kondisi habitatnya, tetapi juga karena jenis perkembangannya yang terbentuk secara filogenetik. Akibatnya, sepanjang kehidupan individu (ontogenesis) suatu organisme, fenomena I. pasti terjadi, yang memanifestasikan dirinya dalam karakteristik morfologi dan fisiologis. dan tanda-tanda lainnya. Dalam perkembangan individu, tidak ada dan tidak mungkin ada suatu tanda yang tidak di dalamnya faktor keturunan dan lingkungan ikut serta dalam pembentukannya. Namun tidak berarti bahwa kedua kekuatan ini dapat saling bertentangan dalam satu kesatuan yang kontradiktif. Ilmiah mengangkat pertanyaan tentang kognisi kognitif, baik selama perkembangan organisme individu maupun dalam evolusi. rencana, ditentukan oleh teori Marxis tentang dialektika gerak diri. Mempelajari perkembangan suatu organisme atau organik. dunia, kita perlu mencari kesatuan yang berlawanan di dalam diri mereka sendiri, dan bukan di luarnya. Engels dengan jelas merumuskan posisi tentang kontradiksi kesatuan hereditas dan adaptasi terhadap lingkungan, yang perjuangannya berlangsung sepanjang proses organik. perkembangan. “...Dalam kehidupan organik kita harus mempertimbangkan pembentukan inti sel juga sebagai fenomena polarisasi protein hidup, dan teori perkembangan menunjukkan bagaimana, dimulai dari sel sederhana, setiap langkah maju ke tumbuhan yang paling kompleks. , di satu sisi, dan bagi manusia, di sisi lain, dicapai melalui perjuangan terus-menerus antara hereditas dan adaptasi” (“Dialectics of Nature”, 1955, hal. 166). Dalam kesatuan yang kontradiktif antara hereditas dan adaptasi, adaptasi hanya dapat dianggap sebagai adaptasi, sebagai terjadinya penyimpangan struktur dan fungsi tubuh yang muncul sebagai respons terhadap perubahan kondisi lingkungan. Adaptasi ini dapat terdiri dari dua jenis: I. herediter dan I. non-herediter. I. non-herediter dalam bentuknya yang paling murni terlihat pada materi yang homogen secara herediter. Contohnya adalah klon tumbuhan (hewan) yang merupakan hasil perbanyakan vegetatif satu individu asli. Meskipun mempunyai hereditas yang sama, namun kondisi pertumbuhan yang berbeda dari masing-masing tanaman tersebut menentukan I. tanda-tandanya. Contoh serupa dapat diberikan bahkan untuk manusia: perkembangan dua embrio dari satu sel telur yang telah dibuahi menyebabkan lahirnya dua embrio yang disebut. kembar identik. Mereka selalu berjenis kelamin sama dan selalu mencolok dalam kesamaan mereka (kembaran), namun kehidupan membebankan pada masing-masing dari mereka karakteristik individunya sendiri, yang semakin jelas terlihat semakin berbeda kondisi pertumbuhan dan pengasuhan mereka. Namun demikian, dalam semua kasus di atas, kesamaan individu yang dibandingkan tetap sangat besar. Hal ini dijelaskan oleh fakta bahwa interaksi, yang ditentukan oleh kondisi eksternal, tidak dapat melampaui batas-batas yang diperbolehkan oleh norma reaksi turun-temurun yang sama. Konsep norma reaksi herediter sangat penting untuk memahami pertanyaan I. Mari kita jelaskan dengan menggunakan contoh organisme yang berbeda dalam pewarisan. properti. Ada dua ras primrose Cina yang mekar dengan bunga berwarna putih pada suhu di atas 20°C. Namun ketika suhu turun, bunga salah satu ras berubah menjadi merah, sedangkan ras lainnya selalu menjaga bunganya tetap putih. Perbedaan antara kedua ras bersifat genetik, tetapi norma reaksi yang berbeda secara turun-temurun dari ras-ras ini hanya terwujud dalam batas suhu lingkungan tertentu. Jadi, pada dasarnya tidak ada warisan. I. terletak pada keturunan. Namun, meskipun sebenarnya tidak ada warisan. I. tidak, kita harus mempertahankan istilah ini sebagai nama I. itu, yang muncul di bawah pengaruh lingkungan langsung atau tidak langsung. Fenomena inilah yang disebut Darwin. I. pasti, berbeda dengan kasus-kasus I. tidak terbatas yang muncul secara tak terduga, ketika tanda-tanda baru muncul sebagai penyimpangan tajam yang kurang lebih jelas, yang tampaknya tidak terkait dengan pengaruh lingkungan eksternal. I. turun temurun merupakan konsekuensi dari munculnya norma reaksi baru. Artinya akibat munculnya warisan baru. perubahan, reaksi baru tubuh terhadap pengaruh lingkungan eksternal yang lama dan tidak berubah muncul. Tentang warisan baru ini. dasar, warisan baru muncul. tanda-tanda. Darwin mengutip banyak kasus kemunculan karakter baru yang tidak terduga pada tumbuhan dan hewan untuk mendukung teori asal usul spesies. Dia sangat mementingkan fakta-fakta ini, dengan tepat menilai fakta-fakta tersebut sebagai bahan informasi herediter (menurut Darwin, tidak terbatas) yang paling penting untuk tindakan alam. dan seni. pilihan. Rusia. Ilmuwan S.I. Korzhinsky dalam bukunya “Heterogenesis and Evolution” (1877) secara khusus menunjukkan, dengan menggunakan banyak contoh, munculnya perubahan yang tiba-tiba dan tiba-tiba, yang ia sebut sebagai fenomena heterogenesis. Yang mengikutinya adalah G. de Vries menciptakan (1901) teori mutasi menggunakan bahan eksperimennya. Para penulis melebih-lebihkan fakta yang dikumpulkan oleh Korzhinsky dan de Vries, membandingkannya dengan teori evolusi Darwin. Mereka memahami mutasi sebagai fakta munculnya spesies baru. Setelah mengumpulkan bahan-bahan bagus untuk mengkonfirmasi Darwinisme, mereka menyatakannya sebagai anti-Darwinis. Kesalahan mereka adalah menyamakan evolusi dengan evolusi. Mereka tidak memahami bahwa jalannya evolusi secara bertahap dijamin oleh akumulasi terarah dalam proses seleksi mutasi individu, yang masing-masing mutasi sebenarnya muncul sebagai warisan spasmodik. penghindaran. Darwin terus-menerus dicela dengan ungkapan “Natura non facit saltum” (“Alam tidak membuat lompatan”). Celaan seperti itu hanya mungkin terjadi dengan pembacaan yang dangkal terhadap Darwin, yang memberikan banyak contoh perubahan mendadak yang muncul atas dasar mutasi (mutasi) yang tidak terbatas, dan terlebih lagi, menggunakan “asumsi” ini dengan sangat hati-hati. “Aturan ini,” menurut pendapatnya, “jika kita membatasi diri hanya pada penghuni bumi modern, tidak sepenuhnya benar…” (Works, vol. 3, M.–L., 1939, p. 424). Engels mencatat ciri dari perjalanan evolusi yang bertahap ini, dengan mengatakan bahwa “... tidak ada lompatan di alam, dan ini justru karena alam seluruhnya terdiri dari lompatan” (“Dialectics of Nature”, hal. 217) . Saat ini waktu doktrin pewarisan. saya, yaitu. doktrin mutasi telah berkembang menjadi babak besar dalam sejarah modern. genetika. Sejumlah besar pekerjaan pada objek tumbuhan dan hewan yang tak terhitung jumlahnya menunjukkan sifat spasmodik dari kemunculan warisan baru secara spontan. perubahan. Apalagi setelah karya Soviet (G.A. Nadson dan G.S. Filippov, 1925) dan Amer. peneliti [G. Meller (N.Muller), 1927; L. Stadler (1927), yang menerima mutasi pada jamur, lalat buah, jagung dan benda lain di bawah pengaruh radiasi pengion (sinar-X dan radium), membuka era baru eksperimen induksi mutasi. Fis. tindakan radiasi penetrasi bukanlah satu-satunya cara untuk menyebabkan mutasi; efek mutagenik dan bahan kimia ditemukan. faktor: pertama senyawa yodium (V.V. Sakharov, 1932), kemudian alkaloid colchicine [A. Blakeslee (A.Blakeslee), 1937]; akhirnya, berkat karya Sov. peneliti I.A. Rapoport (1947) menemukan efek mutagenik yang kuat dari sejumlah bahan organik. senyawa (etilenimina, dll). Bahan kimia ini faktor, bersama dengan colchicine, menjadi alat untuk memperoleh mutasi baru untuk perkembangbiakan langsung. sasaran. Biologis dasar mutasi yang menjadi dasar munculnya warisan ini. perubahan adalah pembawa materi hereditas, yang hanya dapat ditemukan di dalam sel - “unit kehidupan sejati” ini. Mereka ditemukan di dalamnya. Modern teori hereditas - teori kromosom, yang muncul dalam sintesis ilmu hereditas dan ilmu sel, menunjukkan, khususnya, bahwa dasar material bagi sejumlah besar mutasi terjadi pada kromosom. Selain mutasi nuklir (kromosom), terdapat mutasi plasma dan plastida; yang terakhir hanya dapat terdapat pada tumbuhan plastida autotrofik. Jumlah kasus yang diketahui dari kelompok mutasi ini sangatlah kecil dibandingkan dengan jumlah mutasi nuklir yang tak terhitung jumlahnya (lihat Keturunan). Tidak ada satu pun warisan baru. sifat tersebut tidak dapat muncul tanpa mengubah dasar material hereditas yang terdapat di dalam sel. Mutasi disebabkan oleh tindakan fisik. dan kimia faktor lingkungan. Selain itu, pertanyaan tentang kekhususan tindakan berbagai faktor mutagenik yang diajukan di Sov., kini dapat dianggap terselesaikan secara positif. genetik sastra (V.V. Sakharov, 1936–40). Kini tidak mungkin lagi menganggap peran faktor eksternal hanya sebagai akselerator proses mutasi, seolah-olah telah ditentukan sebelumnya secara autogenetik. Faktor mutagenik tidak sekadar “mempercepat” proses pewarisan. I., tetapi mereka “menyebabkan” mutasi, yang sifatnya tidak hanya bergantung pada organisme (sel), tetapi juga pada spesifiknya. kemungkinan faktor eksternal. Mari kita membuat reservasi saja bahwa konsep “eksternal” (lingkungan) untuk sel tempat terjadinya mutasi juga harus mencakup fisikokimia. kondisi yang ada di sekitar sel ini, atau lebih tepatnya, kromosom sel ini. Misalnya saja diketahui bahwa proses mutasi meningkat pada organisme yang menua, yaitu bersifat metabolik. ciri-ciri organisme hibrida juga meningkatkannya, dll. Kita dapat mengatakan bahwa setiap pengaruh eksternal yang mencapai kromosom mencapai mereka melalui proses metabolisme tubuh (sel) dalam bentuk yang dibiaskan. Kondisi eksternal diubah oleh tubuh, berubah menjadi kondisi internal. kondisi. Yang terakhir adalah lingkungan dimana peralatan kromosom inti sel berinteraksi. Arah dan sifat warisan. Evolusi semua jenis organisme tumbuhan atau hewan ditentukan sebelumnya oleh seluruh sejarah evolusi setiap spesies tertentu sebelumnya. Setiap spesies tumbuhan atau hewan diketahui memiliki keterbatasan dalam kemungkinan munculnya karakter baru, dan semakin dekat kekerabatannya satu sama lain. suatu kelompok organisme, maka akan semakin mirip pula mutasi yang terjadi pada masing-masing kelompok tersebut. Situasi inilah yang memungkinkan N. I. Vavilov merumuskan hukum homologi. seri, merangkum fenomena paralel I. yang diamati pada kerabat. jenis. Semua warisan sebelumnya mengambil bagian dalam proses kompleks pembentukan sifat mutasi suatu organisme dari mutasi seluler. perubahan terarah yang terakumulasi melalui seleksi dalam karya kreatifnya. kegiatan. Artinya, dari banyaknya mutasi yang muncul dalam sejarah evolusi spesies mana pun, seleksi hanya mempertahankan perubahan-perubahan yang ternyata “berguna” bagi spesies tertentu. Namun bukan berarti mutasi itu sendiri menjadi terarah. Sebaliknya, proses mutasi meniadakan kemungkinan terjadinya teleologis. penjelasannya, tidak terarah, tidak tepat dan acak. Arah, kemanfaatan dan kebutuhan (non-keacakan) hanya muncul ketika seleksi muncul dengan sendirinya. Dalam hubungan antara proses mutasi yang tidak terarah dan proses seleksi yang ketat, dialektika kebutuhan dan peluang dalam alam yang hidup benar-benar berlaku (lihat F. Engels, Dialectics of Nature, hlm. 172–75). Hanya dengan pemahaman tentang kontradiksi yang mendorong perkembangan diri organisme hidup, seseorang dapat mempertahankan makna ilmiah Darwinian dari teori organik. kemanfaatan, sering kali berada di antara burung hantu. ahli biologi diungkapkan dengan konsep “kesatuan organisme dan lingkungan.” Isi konsep ini ditentukan oleh teori seleksi alam sebagai kekuatan kreatif utama. faktor spesiasi, yang hasilnya bersifat organik. kebijaksanaan. Perangkat dengan tampilan ini. merupakan konsekuensi sejarah proses mengalami bentuk-bentuk penyimpangan tidak terarah yang ternyata lebih mampu beradaptasi dengan lingkungan. Praktek seni. memperoleh mutasi untuk tujuan seleksi menunjukkan bahwa ratusan dan ribuan mutasi diperlukan untuk memilih penyimpangan tunggal yang memenuhi tujuan jalur seni yang dimaksudkan oleh pemulia. pilihan. Hal yang sama terjadi di bawah pengaruh seleksi alam, menyapu bersih sebagian besar mutasi dan hanya melestarikan mutasi yang berguna bagi spesies tertentu dan habitat tertentu. Kegunaan atau bahaya dari setiap sifat mutasi baru adalah konsep yang relatif. Mutasi tanpa mata merupakan keuntungan bagi hewan gua. Organ-organ yang kompleks dan mudah rentan seperti mata tidak hanya menjadi tidak berguna, tetapi juga berbahaya dalam kondisi kegelapan abadi, dan, dengan menggunakan mutasi acak, seleksi akan menghentikan pertumbuhannya atau menghilangkannya sepenuhnya. Dengan demikian, kemampuan beradaptasi organisme terhadap lingkungan muncul dalam kontradiksi antara hereditas dan I. , perjuangan yang mendorong pembangunan. Lingkungan tetap merupakan serangkaian kondisi, kemampuan beradaptasi terhadap Krimea membuat tubuh semakin tidak bergantung pada mereka. Perkembangan akan terhenti jika faktor keturunan tetap tidak berubah, namun perkembangan juga akan berakhir jika proses evolusi berlangsung terlalu cepat. Dalam hal ini, mutasi I. sendiri dapat dianggap sebagai gejala yang dalam kondisi normal terbatas pada norma reaksi tertentu. Tetapi dengan memasukkan faktor-faktor yang asing bagi alam (radiasi penetrasi, agen fisik atau kimia kuat lainnya) ke dalam percobaan, sehingga organisme tidak dapat mengembangkan adaptasi resistensinya, laju mutasi dapat meningkat secara tajam. menjadi hal biasa di zaman kita praktik mendapatkan banyak mutasi untuk seni. pemilihan warisan tersebut, biasanya sangat sedikit. perubahan, yang mewakili nilai seleksi. V.Sakharov. Moskow. menyala.: Astaurov V., Variabilitas, BME, edisi ke-2, jilid 11, hal. 63–77; Haeckel E., Transformisme dan Darwinisme, trans. dari Jerman, St. Petersburg, 1900; dia, Natural History of the World Creation, vol.1–2, St.Petersburg, 1914; Johansen V., Elemen doktrin eksak tentang variabilitas dan hereditas dengan dasar statistik variasi biologis, trans. dari Jerman, M.–L., 1933; Vavilov N.I., Hukum deret homologis dalam variabilitas herediter, edisi ke-2, M.–L., 1935; Timiryazev K.?., Metode sejarah dalam biologi, Karya, vol.6, [M.], 1939; Darwin Ch., Soch., jilid 3, 4, 5, M.–L., 1939–53; Keller B.?., Perjuangan Darwin, [L.], 1941; Mechnikov I.I., Tentang Darwinisme, M.–L., 1943; Michurin I.V., Soch., edisi ke-2, jilid 1–4, M., 1948; Stoletov V.N., doktrin Michurin tentang perubahan terarah pada sifat tumbuhan, dalam: Pertanyaan filosofis biologi modern, M., 1951; Lysenko T.D., Agrobiologi, M., 1952; Burbank L. dan Hall W., Panen Kehidupan, trans. dari [Bahasa Inggris], edisi ke-3, M., 1955; Feiginson N.I., Pertanyaan dasar genetika Michurin, M., 1955, bagian 2, bab. 5; Platonov G.V., Tentang sumber dan sifat perkembangan satwa liar, dalam koleksi. Beberapa isu filosofis ilmu pengetahuan alam, M., 1957;: Wagner R.P., Mitchell G.K., Genetika dan metabolisme, trans. dari bahasa Inggris, M., 1958; Neel J. dan Schall W., Keturunan Manusia, trans. dari bahasa Inggris, M., 1958; Fisher R.?., Metode statistik untuk peneliti, trans. dari bahasa Inggris, M., 1958; Kanaev I.I. Gemini, M.–L., 1959; Keturunan dan variabilitas tumbuhan, hewan dan mikroorganisme. Tr. konferensi yang didedikasikan untuk peringatan 40 tahun Revolusi Sosialis Besar Oktober (8–14 Oktober 1957), vol.1–2, M., 1959; Willi K., Biologi, terj. dari bahasa Inggris, M., 1959; Hasil ilmu pengetahuan. Ilmu Biologi, [vol.] 3 – Radiasi pengion dan hereditas, M., 1960; Williams R., Kepribadian Biokimia, trans. dari bahasa Inggris, M., 1960; Basis kimia hereditas, trans. dari bahasa Inggris, M., 1960; Masalah kausalitas dalam biologi modern. [Diedit oleh V.M. Kaganov dan. V. Platonova], M., 1961; ?rolov I.T., Tentang kausalitas dan kemanfaatan di alam yang hidup, M., 1961; Mutagenesis Kimia. Jam. von H.Stuble, V., 1960.