Pod variabilita rozumie sa nepodobnosť podmienok realizácie a konečných výsledkov aktivity (prejavuje sa v nevyhnutných rozdieloch vo výsledkoch jednotlivých meraní).
Typicky existujú dva zdroje variability:
1) bežné príčiny variability - neustále fungujúci systém náhodných príčin, ktorý tvorí „vlastnú“ predvídateľnú variabilitu, ktorá je súčasťou procesu;
2) špeciálne príčiny variability – nenáhodné dôvody, ktoré pôsobia na proces nejednotne, často nepredvídateľne. Rozpoznanie a odstránenie špeciálnych príčin si zvyčajne vyžaduje miestne opatrenie a je zodpovednosťou tých, ktorí sa priamo podieľajú na prevádzke procesu.

Proces merania, ako každý iný proces, podlieha variabilite (alebo variabilite). Inými slovami, výstupom procesu nie je vždy presne tá istá hodnota, ale súbor hodnôt (rozptyl), zoskupených okolo nejakej priemernej hodnoty. Tieto odchýlky sa nazývajú variácie a všeobecný názov pre vyššie uvedenú situáciu je variabilita.

Na kontrolu akéhokoľvek procesu (t. j. zníženie jeho variability) je potrebné vysledovať zmeny až k ich príčinám. Prvým krokom v tejto analýze je rozlíšenie medzi všeobecnými a špeciálnymi príčinami variácií.

Variácie v ich pôvode sú spôsobené dvoma zásadne odlišnými dôvodmi, ktoré sa konvenčne nazývajú "všeobecné" A "špeciálny". „Spoločné“ príčiny variácií sú tie príčiny, ktoré sú neoddeliteľnou súčasťou daného procesu a sú v ňom vnútorné. Sú spojené s neabsolútnou presnosťou udržiavania parametrov a podmienok na jeho vstupoch a výstupoch. Ak je variabilita spôsobená len takýmito náhodnými dôvodmi, potom sa proces považuje za v štatisticky kontrolovanom stave.

„Špeciálne“ príčiny“ variácií sú tie príčiny, ktoré vznikajú v dôsledku vonkajších (vo vzťahu k procesu) vplyvov na proces a ktoré nie sú integrálnou súčasťou procesu. Sú spojené s aplikáciou neplánovaných vplyvov na proces a nemôžu Okrem toho je to špecifický dôvod, ktorý vedie k špecifickej odchýlke parametra alebo charakteristiky procesu od špecifikovaných hodnôt.

Rozdelenie príčin variácií na všeobecné a špeciálne je základom pre prijímanie správnych manažérskych rozhodnutí, pretože znižovanie variácií v týchto dvoch prípadoch si vyžaduje odlišný prístup. Špeciálne príčiny variácií si vyžadujú lokálny zásah do procesu, zatiaľ čo všeobecné príčiny variácií si vyžadujú zásah do systému a rozhodovanie vrcholového manažmentu, vrátane alokácie zdrojov na zlepšenie procesu, napríklad vývoj nového MVI. Je potrebné poznamenať, že subjekty vykonávajúce proces, ktoré sú na ňom priamo zainteresované, môžu a mali by zasahovať do existujúceho procesu, aby ho zlepšili (t. j. eliminovali špeciálne príčiny variácií).

Ak by som mal svoje posolstvo pre manažment zhrnúť do niekoľkých slov, povedal by som: „Je to všetko o znižovaní variácií.“

Deming tiež veľa hovorí o „desivých príkladoch“ nepochopenia nebezpečenstiev variácií, ktoré pozoroval v praxi.

Tu je jeden taký príklad z mojej vlastnej skúsenosti v Anglicku.

V jeden z dní konferencie boli delegáti pozvaní na návštevu továrne. Spoločnosť, ktorú som navštívil, je vo Veľkej Británii aj v zahraničí dobre známa ako výrobca hardvéru a výrobkov pre domácnosť.

Bolo mi povedané, že spoločnosť nedávno zaviedla štatistickú kontrolu procesov (SPC). Už to samo o sebe bolo alarmujúce*. Kontrolné karty na mňa pršali po tuctoch. Pýtal som sa, ako sa prijímali rozhodnutia o tom, ktoré procesy a zmeny v týchto procesoch by sa mali kontrolovať. Ukázalo sa, že zodpovedajúce návrhy boli výsledkom akéhosi brainstormingu a potom odborníci hlasovaním určili relatívnu dôležitosť faktorov. K situácii som sa v tej chvíli nechcel vyjadrovať, keďže to, čo bolo povedané neskôr, bolo oveľa zaujímavejšie. Keď bol zoznam hotový, bol dôkladne preštudovaný, aby sa identifikovali tie faktory, ktoré boli „vhodné“ pre štatistický úrad. Zaujalo ma: čo znamená „vhodné pre štatistický úrad“? Aj keď sme mali nejaké problémy, keď sme sa snažili nájsť spoločnú reč, nakoniec som

* Ako sme videli v kapitole 3, vyhlásenie „zaviedli sme riadenie kvality“ je jednou z prekážok zmeny. Don Wheeler vo svojom videu Japonská kontrolná tabuľka tiež výrečne hovorí o štatistickom riadení procesov ako o úplne novom spôsobe myslenia, a nie len o technike. - Približne. auto

Organizácia ako systém

Podarilo sa zistiť, že pod pojmom „vhodné na štatistickú kontrolu“ sa rozumie to isté ako „byť v štatisticky kontrolovateľnom stave“ alebo „štatisticky kontrolovateľný proces“.

"Čo sa stalo s tými procesmi, ktoré sa ukázali ako "nevhodné" pre štatistický úrad?" - Opýtal som sa. Odpoveď znela asi takto: „No, áno, všetci chápeme, že máme množstvo emisných zariadení, ktoré vôbec nespĺňajú moderné požiadavky. Vieme tiež, že by sa mal zošrotovať a nahradiť modernejším. Keďže máme v úmysle zaviesť štatistickú kontrolu do všetkých našich procesov, kupujeme nové vybavenie, ktoré bude na to vhodné.“ Skôr váhavo som sa spýtal, či chápu, že ak proces nie je štatisticky kontrolovateľný (alebo ekvivalentne „nevhodný na štatistické riadenie procesu“), nikto nemôže správne posúdiť jeho reprodukovateľnosť. Ako som očakával, otázka sa stretla s prekvapeným, zmäteným tichom a smutnými pohľadmi: všetkým bolo jasné, že v tejto veci ničomu nerozumiem.

Nakoniec sa mi podarilo upútať pozornosť pomerne staršieho zamestnanca a čo najdiskrétnejšie som navrhol, že spoločnosť môže minúť milióny libier na nové vybavenie, ktoré možno vôbec nebude potrebovať. Reakcia na moje slová bola mierne povedané v pohode.

Smutné na tom je, že hoci spoločnosť „zaviedla štatistické oddelenie“, jej zamestnanci nevedeli nič o práci Waltera Shewharta, ktorý, ako sme videli v kapitole 2, urobil prelom v chápaní prejavov a príčin variácií a vynašiel kontrolné diagramy. v 20. rokoch

Rozprával som tento príbeh viacerým ľuďom.

A mnohí z nich by mi mohli povedať takmer to isté. Je preto smutné vidieť, ako často tie najlepšie úmysly a obrovské úsilie a sumy vychádzajú nazmar. Dôvod je jednoduchý: dve okolnosti – nevedomosť a nesprávny tréning – sa prirodzene navzájom posilňujú a podporujú, čím sa stav vecí neustále zhoršuje*. K tomuto príbehu sa vrátime neskôr, keď začneme lepšie chápať, kde sa spoločnosť stala chybou.

Pozrime sa hlbšie na Shewhartovu ranú tvorbu a históriu, ktorá sa za ňou skrýva. Shewhart pracoval pre Western Electric asi osemnásť mesiacov (to bolo pred prácou pre Demingovu spoločnosť počas prázdnin v rokoch 1925 a 1926) a potom sa presťahoval do novozaložených Bell Laboratories v New Yorku. A nechávam príležitosť povedať tento príbeh Demingovi: presne takto to počulo publikum vo Versailles (Francúzsko) 6. júla 1989 (pozri brožúru BAD „Deep Knowledge“).

* Toto možno interpretovať ako príklad pravidla 4 v experimente s lievikom (pozri kapitolu 5). - Približne. auto

„Súčasťou podnikania Western Electric bola výroba zariadení pre telefónne systémy. Ako vždy boli problémy so spoľahlivosťou a kvalitou: produkt musel byť konzistentný, aby sa naň spotrebitelia mohli spoľahnúť. Western Electric sa chcel dostať do bodu, kedy by mohol vo svojej reklame použiť frázu „rovnako ako dva telefóny“. Špecialisti spoločnosti však zistili, že čím viac sa snažili dosiahnuť reprodukovateľnosť a jednotnosť vlastností produktu, tým horší bol výsledok, t.j. tým väčšie boli rozdiely a rozptyl vlastností. Keď sa vyskytla nejaká vada, chyba alebo odchýlka, snažili sa na ne „reagovať“, t.j. vykonať úpravy na odstránenie týchto nedostatkov. Bola to ušľachtilá úloha. Ale bol tu len jeden malý problém: to všetko zhoršilo, nie zlepšilo.

Problém nakoniec nastal u Waltera Shewharta v Bellových laboratóriách. Počas práce na ňom si Shewhart uvedomil, že špecialisti Western Electric urobili dva hlavné typy chýb. 1.

Interpretácia chýb, chýb a odchýlok, naznačujúca, že boli spôsobené nejakými zvláštnymi, výnimočnými príčinami, pričom v skutočnosti nebolo pozorované nič výnimočné alebo zvláštne. Inými slovami, tieto chyby boli výsledkom bežnej prevádzky systému, jeho náhodných odchýlok spôsobených bežnými (obyčajnými) dôvodmi*. 2.

Interpretácia tých istých chýb, chýb a odchýlok ako prejavov všeobecných príčin, pričom v skutočnosti boli determinované zvláštnymi (špeciálnymi, špecifickými, výnimočnými) príčinami.

No a aký je v tom rozdiel? A čo nám to dáva? Áno, všetko, čo delí úspech od neúspechu!

Shewhart usúdil, že to bola príčina problémov Western Electric. Špecialisti spoločnosti nepochopili rozdiel medzi všeobecnými a špeciálnymi príčinami variácií; ich zmätením situáciu ešte zhoršili. Je veľmi dôležité, aby sme pochopili tieto dva typy chýb. Nikomu sa samozrejme nepáčia závady, chyby či reklamácie spotrebiteľov, no ak na nich budeme útočiť bez toho, aby sme pochopili ich podstatu, situáciu len zhoršíme. To sa dá ľahko matematicky dokázať**.“

* Úvod do Shewhartovej práce je uvedený v kapitole 2, kde je uvedený prehľad základnej povahy všeobecných a špeciálnych príčin variácií. - Približne. auto

** Myslenie Dr. Deminga je tu opäť ilustrované experimentom s lievikom. - Približne. auto

Organizácia ako systém

Neskôr v tejto kapitole uvidíme slávny príklad, v ktorom tento nedostatok porozumenia „situáciu ešte zhoršil“.

Takže cieľom Shewhartovej práce bolo zlepšiť kvalitu znížením variácií – presne ako povedal Deming na začiatku tejto kapitoly. Ako sme videli v kapitole 2, Deming si čoskoro uvedomil, že Shewhartove myšlienky sa vzťahujú na oveľa širšiu škálu problémov, než sú len procesné operácie. V nasledujúcich desaťročiach, rozvíjajúc Shewhartove myšlienky, položil Deming základ svojej filozofie riadenia. Najmä zásadné argumenty, ktoré ho viedli k odmietnutiu tak rozšírených manažérskych prístupov, akými sú riadenie podľa cieľov, personálna certifikácia a používanie svojvoľných numerických noriem a kritérií (odseky 11 a 12), vyplývajú z koncepcie neprípustnosti zásahov do stabilného systému. (toto bude znázornené nižšie na príklade automatického kompenzátora chýb, pozri tiež kapitolu 5).

Teraz sa zamyslime nad tým, čo má Shewhart na mysli, keď hovorí o riadenej (riadenej) a nekontrolovanej (nekontrolovanej) reprodukovateľnosti, a teda, čo má na mysli, keď je proces v kontrolovanom (riadenom) a nekontrolovanom (nekontrolovanom) stave. Myšlienky, ktoré vystihujú podstatu veci, nie sú ťažké na pochopenie, ale majú ďalekosiahle dôsledky.

Predpokladajme, že v nejakom procese systematicky zaznamenávame výsledky meraní v priebehu času. Merateľné množstvá môžu byť dĺžka oceľovej tyče po rezaní alebo čas strávený údržbou stroja, alebo vaša vlastná hmotnosť pred jedlom, alebo percento chybných (mimo tolerancie) v zásielke od dodávateľa, alebo IQ , alebo čas medzi faktúrou a prijatím peňazí atď. Obrázky 5a-5d znázorňujú štyri príklady dátových záznamov (mapy aktuálnych hodnôt) zaznamenaných počas meraní. V každom príklade sa čas mení pozdĺž horizontálnej osi a čím vyššie je bod na vertikálnej osi, tým väčšia je veľkosť, dĺžka, oneskorenie a vôbec všetko, čo v danom momente registrujeme.

Obrázky 5a a 5b ukazujú typický príklad toho, čo môžeme očakávať od procesu v riadenom stave. Obrázky 5c a 5d jasne ukazujú proces v nekontrolovanom stave. A všetky štyri grafy ukazujú, že existujú odchýlky v meraniach (keďže bez zmeny by bol graf len vodorovnou čiarou). Rozdiel je v tom, že na obrázkoch 5a a 5b sa vzor variácií skutočne udržiava počas celého obdobia pozorovania, zatiaľ čo na obrázkoch 5c a 5d sú v priebehu času veľmi viditeľné zmeny v správaní variácií. Čo to znamená pre prax? Ako sa ukázalo, bolo to veľmi dôležité.

Kapitola 4. Variácie (variabilita) a riadenie procesu

Ryža. 5. Štyri karty s aktuálnou hodnotou

Na príkladoch znázornených na obrázkoch 5a a 5b vieme predpovedať budúce výsledky týchto procesov (samozrejme bez absolútnej istoty, pretože vždy sa môže niečo stať a celé to pokaziť). Ale v prípadoch uvedených na obrázkoch 5c a 5d nie sme schopní nič predpovedať, pretože výstupné správanie týchto procesov sa mení úplne nepredvídateľným spôsobom.

O niečo formálnejšia interpretácia toho, čo sa myslí pod pojmom proces, ktorý je štatisticky kontrolovateľný a nekontrolovateľný

Organizácia ako systém

aktuálny stav je uvedený na samostatnom hárku s diagramami prevzatými z dokumentu Ford*.

Obrázok 6 jasne ukazuje štatistické rozdelenie. Malé kocky označujúce počet meraní sú usporiadané vodorovne podľa nameraných hodnôt. Súbor takýchto kociek tvorí obrazec nazývaný histogram.

KUSY SÚ VZÁJOM ODLIŠNÉ

AK JE VŠAK URČENÝ PROCES STABILNÝ, TVORÍ URČITÝ DIAGRAM, KTORÝ SA NAZÝVA ŠTATISTICKÉ ROZDELENIE

Ryža. 6. Konštrukcia štatistického rozdelenia

Povedzme, že zaznamenávame čoraz viac údajov (a podľa toho upravíme vertikálnu os, aby bol histogram pod hornou časťou stránky). Potom sa za určitých podstatných podmienok, o ktorých sa hovorí nižšie, celkový obraz stabilizuje a zmeny v ňom s príchodom stále nových a nových dimenzií budú prakticky nepostrehnuteľné. Stáva sa grafickým znázornením štatistického rozdelenia výsledkov meraní. Tento údaj charakterizuje možné správanie rozptylu výsledkov merania. Údaje a distribúcia na obrázku 6 boli interpretované ako veľkosti niektorých vzoriek, ale možno ich interpretovať rovnako dobre v kontexte všetkých vyššie uvedených príkladov, ako aj v miliónoch iných príkladov.

Kľúčová fráza na pochopenie obrázku 6 – „ak je samotný pôvodný proces stabilný“ – priamo súvisí s pojmom štatisticky kontrolovateľný

* Nepretržité riadenie procesov a zlepšovanie spôsobilosti procesov (kontinuálne riadenie procesu a zlepšovanie jeho reprodukovateľnosti). Tieto diagramy tvoria základ pre obrázky 6-9. - Približne. auto

Kapitola 4. Variácie (variabilita) a riadenie procesu

môj proces. Ide o to, že ak sú procesy počas merania ovplyvnené nejakým vonkajším vplyvom (napríklad v súvislosti s vyššie uvedenými príkladmi: nastavenie stroja sa zmenilo, servisná sadzba pre mechanika nastavenia sa zvýšila, prešli ste na diéta, váš dodávateľ začal používať nekvalitné suroviny a pod.), potom výsledky merania nemožno považovať za pochádzajúce z rovnakého zdroja, a teda na ich vyjadrenie nemôže byť použitá žiadna stabilná distribúcia. V skutočnosti, ako uvidíme neskôr, definícia stability reprezentovaná jediným pevným rozdelením je z praktického hľadiska príliš idealizovaná (neskôr budeme túto umelo ideálnu situáciu označovať ako dokonale presnú stabilitu).

Ako je možné vidieť na obrázku 7, distribúcie sa môžu v mnohých smeroch líšiť. Pojem „pozícia“ označuje polohu priemernej hodnoty, „rozptyl“ charakterizuje stupeň variability okolo priemeru a „tvar“ označuje napríklad to, či sú dané hodnoty umiestnené symetricky okolo priemeru alebo napr. naopak, na jednej strane je určité stlačenie a na druhej expanzia.

DISTRIBÚCIA SA MÔŽE LÍŠIŤ:

UMIESTNENIE SCAPE FORMULÁR

ALEBO KOMBINÁCIU TÝCHTO ZNAKOV

Ryža. 7. Typy rozdielov medzi rozdeleniami

(Upravené podľa: Ford Motor Company, Continuing Process Control and Process Capability Improvement, 4a)

Z hľadiska štatistického rozdelenia obrázky 8 a 9 definujú takpovediac od oka, čo sa rozumie pod procesmi, ktoré sú a nie sú v štatisticky riadenom stave.

Proces je v stave štatistickej kontroly (štatisticky kontrolovaný proces), ak sa základné rozdelenie v priebehu času v podstate nemení. Ak sa distribúcia v priebehu času výrazne a nepredvídateľne mení, potom hovoríme o procese, ktorý sa vymkol kontrole (stal sa nekontrolovateľným).

Organizácia ako systém

Ryža. 8. Typ distribúcie absolútne stabilného procesu

(Upravené podľa: Ford Motor Company, Continuing Process Control and Process Capability Improvement, 4a)

Ako vedec Shewhart vedel, že vo všetkom, čo sa dá merať, musí existovať variácia. Odchýlky môžu byť extrémne veľké, zanedbateľné alebo medzi týmito dvoma extrémami, ale vždy existujú*.

Shewhartov výskum štatistického riadenia procesov bol inšpirovaný jeho pozorovaniami povahy variácií vo výrobných procesoch, ktoré študoval. Ich charakter sa často líšil od toho, čo Shewhart videl v takzvaných „prirodzených“ procesoch (pod tými druhými chápal napríklad taký fenomén ako Brownov pohyb). Strana 5 knihy Donalda J. Wheelera a Davida S. Chambersa Understanding Statistical Process Control spája tieto dve dôležité pozorovania nasledovne:

„Hoci všetky procesy vykazujú variabilitu (variabilita), v niektorých z nich sú variácie riadené (riadené) a v iných sú variácie nekontrolovateľné (nekontrolovateľné).

Shewhart často nachádzal kontrolované (stabilné) variácie (ako sú tie na obrázkoch 5a, 5b) v prírodných procesoch a nekontrolované (nestabilné) variácie (ako na obrázkoch 5c, 5d a 9) v priemyselných procesoch. Rozdiely medzi nimi sú jasné. V prvom prípade vieme, čo môžeme očakávať z hľadiska variability: proces

* Výnimku je možné urobiť len vtedy, keď sa údaje získavajú ako výsledok počítania a nie merania. Našťastie výrobca kociek môže zaručiť, že ich strán je skutočne šesť. Ale aj tu sú rozdiely v hmotnosti, farbe atď. - Približne. auto

AK EXISTUJÚ IBA SPOLOČNÉ PRÍČINY VARIÁCIÍ, VÝSTUP PROCESU DÁVA DISTRIBÚCIU, ​​KTORÁ JE ČASOVO STABILNÁ, A PRETO PREDPOKLADAteľná

Kapitola 4. Variácie (variabilita) a riadenie procesu

je v štatisticky riadenom stave (stav štatistickej kontroly); v druhom prípade to nevieme: proces je štatisticky nekontrolovateľný (je v štatisticky nekontrolovateľnom stave). Ak v prvom prípade dokážeme predpovedať budúcnosť s určitými šancami na úspech, potom v druhom to nedokážeme.

Ujasnime si teraz, čo sa v tomto kontexte rozumie pod pojmom „predpoveď“. Nemyslíme si, že môžeme presne predpovedať, aké budú hodnoty ďalšieho procesu. Tradiční štatistici niekedy hovoria o „bodových odhadoch“ alebo „bodových predpovediach“, čo môže vyvolať dojem, že takáto presnosť je dosiahnuteľná. V skutočnosti však vytvárajú nejaké očakávané priemery. Okrem toho potrebujeme poznať aj variácie okolo týchto prostriedkov, aby sme sa dozvedeli niečo zmysluplné o možných budúcich hodnotách.

Zhrňme si tri najvýznamnejšie premisy, o ktorých sme sa dozvedeli vyššie.

Po prvé, ak je výstup procesu určený vplyvom špeciálnych príčin, potom sa jeho správanie mení nepredvídateľne, a preto nie je možné vyhodnotiť vplyv zmien v dizajne, školení, politike nákupu komponentov atď. zaviesť do procesu (alebo do systému, ktorý tento proces obsahuje) za účelom zlepšenia. Kým je proces v nekontrolovanom stave, nikto nemôže predpovedať jeho schopnosti. Toto je bod, ktorý som sa márne snažil oznámiť spoločnosti, ktorá „zaviedla štatistickú kontrolu“.

Ryža. 9. Pohľad na nestabilný proces z pohľadu distribúcie

(Upravené podľa: Ford Motor Company, Continuing Process Control and Process Capability Improvement, 4a)

AK EXISTUJÚ ZVLÁŠTNE PRÍČINY VARIÁCIÍ, VÝSTUP PROCESU SA ČASOM STANE NESTABILNÝ A NEPREDVÍDANÝ

Organizácia ako systém

Po druhé, keď sa odstránia špeciálne príčiny, takže zostanú len tie všeobecné, potom zlepšenia môžu závisieť od kontrolných akcií. Keďže v tomto prípade sú pozorované odchýlky v systéme determinované spôsobom, akým boli procesy a systém navrhnuté a vybudované, iba riadiaci pracovníci, manažéri, majú právomoc meniť systém a procesy. Ako často hovorí Myron Trybus, riaditeľ Amerického inštitútu pre kvalitu a produktivitu: „Ľudia pracujú v systémoch. Úlohou manažéra je pracovať na systéme a s jeho pomocou ho zlepšovať.“*

A do tretice sa dostávame k problému Western Electric s ich telefónnym vybavením: ak (v praxi) nerozlišujeme jeden typ variability od druhého a budeme konať bez pochopenia, nielenže sa nám nepodarí veci zlepšiť, ale určite sa veci podarí horšie. Je jasné, že to tak bude a zostane záhadou pre tých, ktorí nechápu podstatu premenlivosti (variácií).

Tieto predpoklady a na nich založený holistický koncept štatistického riadenia procesov mali na Deminga hlboký vplyv. Mnohé aspekty jeho manažérskej filozofie vychádzajú z úvah založených len na týchto troch predpokladoch. Ako už bolo spomenuté, okrem významných, čisto humanitárnych argumentov, dva najkontroverznejšie z jeho štrnástich bodov - zamerané na odstránenie svojvoľných číselných kritérií (plánov a noriem) a na upustenie od certifikácie personálu - vychádzajú práve z toho. V skutočnosti, ak stanovená úloha alebo plán presahuje výrobné možnosti systému (nezodpovedá jeho stabilnému, kontrolovanému stavu), potom jediným spôsobom, ako to dosiahnuť, je deformácia procesu, čo povedie k rozsiahlym ťažkostiam. Na druhej strane, vplyv bežných príčin variácií (t. j. určených externým systémom voči osobe) na správanie zamestnanca je hlavne taký, že v konečnom dôsledku zakrývajú a neutralizujú skutočný prínos osoby**.

Pred mnohými rokmi Dr. Joseph Juran*** dospel k záveru, že nie viac ako 15 % všetkých problémov (alebo príležitostí na zlepšenie) v organizáciách je spôsobených špeciálnymi príčinami variácií; teda môžu (ale nie nevyhnutne!) byť v oblasti činnosti bežných pracovníkov. V tomto prípade manažéri tvoria minimálne 85 % všetkého potenciálu

*Pozri napríklad jeho práce: Vytvorenie spoločnosti kvality a Vytvorenie spoločnosti kvalitných služieb. - Približne. auto

** Deming následne ponúkol veľa argumentov týkajúcich sa týchto dvoch bodov (pozri kapitoly 29 a 30). - Približne. auto

*** Joseph Juran je slávny americký spisovateľ a lektor v oblasti kvality, rovnako ako Deming je známy svojimi aktivitami v Japonsku, ktoré prvýkrát navštívil v roku 1954 - cca. auto

Kapitola 4. Variácie (variabilita) a riadenie procesu

príležitosti na zlepšenie systému, v ktorom ich zamestnanci pracujú. Tieto čísla boli testované mnoho rokov, kým ich Deming v roku 1985 nezrevidoval a nedal nový odhad: 6 % a 94 %.

Zamestnanci (samozrejme, ak sú na to požiadaní) veľmi často dokážu identifikovať špeciálne prípady, ktoré vedú k problémom pri realizácii schopností systému – v konečnom dôsledku sami trpia týmito problémami. Iba manažment však môže zmeniť súčasný systém, v ktorom zamestnanci pracujú a ktorý zatiaľ obsahuje veľa prekážok zvyšovania kvality, spoľahlivosti a produktivity. Zároveň, ako zdôraznil Trybus, zdá sa, že manažéri stále potrebujú pomoc zamestnancov pri identifikácii problémov, ktoré potrebujú vyriešiť. Zmena systému však nie je v silách zamestnancov. Ako to definuje Deming, „keď zamestnanec dosiahol stav štatistickej kontroly, dal do procesu všetko, čo má“ („Prekonávanie krízy“, s. 348; pozri tiež kapitolu 24 tejto knihy).

Sľúbená ilustrácia škôd, ktoré môže spôsobiť nerozoznanie jedného typu variácie od druhého, pochádza aj od Ford Motor Company (pozri William W. Scherkenbach, Demingova cesta ku kvalite a produktivite, s. 29-31**) .

Vstupné hriadele prevodovky boli spracované na stroji vybavenom automatickým kompenzačným zariadením. Ak sa priemer nasledujúceho hriadeľa podľa výsledkov jeho meraní ukázal ako príliš veľký, kompenzátor zmenil nastavenie stroja na hodnotu zodpovedajúcej nezrovnalosti; naopak, ak bol priemer hriadeľa príliš malý, nastavenie stroja sa zmenilo, aby sa zvýšil. Je to rozumné? určite.

Obrázok 10 je histogram priemerov 50 hriadeľov získaných postupne ako výsledok tohto procesu. Štatistici navrhli vyrobiť podobnú sadu 50 hriadeľov s vypnutým kompenzátorom. Obrázok 11 ukazuje výsledok: variácie sa znížili, t.j. kvalita sa zlepšila. Ako sa to mohlo stať?

Odpoveď bola, že technologický proces bez pracovného kompenzačného zariadenia je už v riadenom stave, t.j. vykazoval najmenšiu variáciu, akej bol schopný, takže existovali len všeobecné príčiny variácií. Zníženie tohto šírenia sa dá dosiahnuť iba zlepšením samotného procesu. Kompenzátor proces nezlepšil. Zasahoval len do procesu, ktorý už bol stabilný. („Intervencia“ je Demingov vlastný termín.)

*Nedávno som sa dozvedel, že tieto hodnoty boli opäť upravené, tentoraz na 2% a 98%. - Približne. auto

** William W. Scherkenbach prvýkrát študoval u Deminga na New York University School of Business v roku 1972, potom bol niekoľko rokov riaditeľom štatistických aplikácií vo Ford Motor Company. - Približne. auto

Organizácia ako systém

Ryža. 10. Histogram údajov: aktivovaný automatický kompenzátor: nadmerná kontrola alebo rušenie

Ryža. 11. Histogram údajov: automatický kompenzátor je vypnutý.

(Upravené podľa: William W. Scherkenbach, Demingova cesta ku kvalite a produktivite, s. 25)

Keďže bez kompenzačného zariadenia bol rozptyl (variabilita) už na minimálnej možnej úrovni, zásah produkovaný zariadením sa ukázal ako vonkajší vplyv, o ktorom sme hovorili vyššie. Jediným možným efektom takéhoto vonkajšieho vplyvu je nárast variácií, rozptyl – efekt úplne opačný k želanému. Samozrejme, ak by existovali špeciálne dôvody pre rozptyl, kompenzátor by pomohol zmierniť ich účinok. Ale ak neexistujú špeciálne dôvody, mohlo by to len zhoršiť výstup procesu. Dá sa preukázať, že v tomto prípade kompenzačné zariadenie zvýšilo variabilitu o viac ako 40 %.

Tento príklad ukazuje, aké dôležité je pre manažment pochopiť variabilitu v Shewhartovom zmysle. Vyššie uvedený príklad kompenzácie je v skutočnosti jedným z najmenej rušivých typov intervencií. Ďalšie podobné úprimné pokusy

Kapitola 4. Variácie (variabilita) a riadenie procesu

zlepšenie veci ju môže len zhoršiť, a to nie o 40 %, ale o celé rády (pozri kapitolu 5).

Príklad Ford Motor Company vzišiel z relatívne jednoduchej výrobnej situácie. Je známe, že Deming povedal, že úplne prvé kontrolné schémy, ktoré by mali byť zostavené v akejkoľvek organizácii, by sa nemali týkať procesov v dielni, ale údajov, ktoré sa dostanú na stôl manažéra organizácie (údaje o rozpočte, prognózy, absencia, nehody a pod.) zranenia).

Sú tieto procesy pod kontrolou? Ak áno, zlepšujú sa alebo sú s nimi jednoducho manipulované, s výsledkom podobným tomu, na ktorý sme sa práve pozerali, alebo mnohokrát horším?

Vyššie uvedený príklad intervencie ukazuje škodu, ktorú môže spôsobiť interpretácia bežných príčin variácií ako špeciálne (chyba typu I). „Hrozný príklad“, ktorým sme túto kapitolu začali, je dôkazom poškodenia úsudkov o potenciálnych schopnostiach procesu, ktorý je v nekontrolovateľnom (nekontrolovateľnom) stave – chyba druhého typu, pretože takéto úsudky možno aplikovať len na procesy s dominanciou spoločných príčin variácií.

Väčšina príkladov, o ktorých Deming v tejto oblasti hovorí, sa týka chýb prvého typu: stane sa niečo nežiaduce (požiar, nehoda, sťažnosť) – a v reakcii na tento ojedinelý incident, ktorý sa považuje za zvláštny, mimo- bežná udalosť, nasleduje takmer automatická reakcia. Táto reakcia je založená na predpoklade, že samotný systém nikdy nerobí nič zlé. Bolo by dobré, keby to tak bolo, keďže špeciálne (špecifické, výnimočné, špeciálne) dôvody sa vždy rozpoznajú a odstránia oveľa ľahšie ako všeobecné (obyčajné). V skutočnosti Juranov odhad (85 %: 15 %) aj Demingov odhad (94 %: 6 %) bohužiaľ naznačujú, že prevažnú väčšinu nežiaducich udalostí spôsobuje samotný systém. Preto je zaobchádzanie s nimi ako so špeciálnymi, výnimočnými prípadmi jednoducho zasahovaním do systému so škodlivými následkami, ktoré sme už videli. Ako v príklade prevzatom z Ford Motor Company, reakcia na jednotlivé prípady v danej situácii vedie k celkovému nárastu variácií, čím sa znižuje kvalita, spoľahlivosť a predvídateľnosť toho, čo sa stane v budúcnosti. Tento pre začiatočníka ťažko pochopiteľný princíp je jedným z mnohých, s ktorými sa pri štúdiu Demingových diel stretne. Nesnažte sa spochybniť tieto závery. Študujte teóriu, pretože ak teória nie je sporná a logika vedúca od teórie k záverom je správna, ako potom môžu byť závery nesprávne? (Pozri kapitolu 16.)

Niektoré z ilustratívnych prípadov diskutovaných v „Prekonávaní krízy“ sa týkajú chybných položiek na výrobnej linke, dopravných nehôd, požiarov, farebných nesúladov počas výroby.

Organizácia ako systém

chat, streľba, kalibrácia nástrojov, chybné potrubia jadrového reaktora, defektné pneumatiky, váha medených ingotov a práca manažéra na nákladnom termináli.

Teraz by som chcel byť jasný: nehovoríme, že by sa nemali podnikať žiadne kroky, keď dôjde k incidentu, sťažnosti atď. Nejaké úkony, samozrejme, budú potrebné v každom prípade (zákonný postup vyžadovaný zákonom, ospravedlnenie, výmena atď.), keďže nejde o úkony, ktoré sú spochybňované. Opatrenia vhodné pre tento prípad na zabránenie (zníženie) pravdepodobnosti takéhoto incidentu v budúcnosti sú spochybnené. Pre tieto akcie potrebujeme nejaké kritérium, aby sme pochopili, či to, čo sa stalo, naznačuje nejaký špeciálny prípad (vyžadujúci okamžitú reakciu), alebo či ide o prejav potenciálnych vlastností systému (v takom prípade bude priama reakcia na prejavy škodlivý zásah, pretože čo je skutočne potrebné, je celkový systém zlepšovania ako celku). Ako si správne vybrať?

Shewhart navrhol kontrolné diagramy ako pracovný nástroj, ktorý nám pomôže rozlíšiť medzi týmito dvoma situáciami. Naším cieľom teraz nie je poskytnúť úplnú prezentáciu podrobností o technike vytvárania a používania regulačných diagramov; sú dostupné z mnohých iných zdrojov (pozri napríklad: Kaoru Ishikawa, Guide to Quality Control; Lloyd Nelson, Technical Aids, Journal of Quality Technology, október 1984). Nižšie len stručne načrtneme princípy, na ktorých sú založené.

Ak vykreslíme postupnosť výsledkov meraní určitého parametra, ktoré sa objavujú v priebehu času, alebo ich priemerné hodnoty a rozsahy* namerané pre niekoľko meraní, alebo spočítame počet defektov na zariadeniach alebo samotných chybných zariadeniach v čase, získame mapy aktuálnych hodnôt alebo časových sekvencií. Na takýchto mapách sú nakreslené tri vodorovné čiary: stredová čiara, ako aj horné a dolné kontrolné limity. Stredová čiara predstavuje určitý priemer** pre vykreslené body. Kontrolné limity sú umiestnené vo vzdialenosti troch štandardných odchýlok vypočítaných pre príslušné body na oboch stranách stredovej čiary. Smerodajná odchýlka, často označovaná gréckym písmenom sigma (st), je najbežnejšou štatistickou mierou rozptylu, variability. Údaje, ktoré sú značne rozptýlené okolo priemeru, majú veľkú štandardnú odchýlku, zatiaľ čo údaje, ktoré sú tesne zoskupené okolo priemeru, majú malú štandardnú odchýlku.

*Rozpätie je rozdiel medzi maximálnou a minimálnou hodnotou. - Približne. auto

** Zvyčajne aritmetický priemer, ale niekedy stredná hodnota. - Približne. auto

Kapitola 4. Variácie (variabilita) a riadenie procesu

Vzorec použitý na odhad sa líši v závislosti od typu uvažovaných údajov, aby sa poskytol najlepší odhad štandardnej odchýlky pre variabilitu v dôsledku bežných príčin variácií.

Shewhartovo pravidlo je, že ak zakreslené body spadajú mimo ktoréhokoľvek z kontrolných limitov, mali by sa prijať opatrenia vhodné pre prítomnosť špeciálnych príčin variácií. V súlade s Nelsonovými kritériami sa navrhuje prijať také opatrenia, keď sa objavia iné typy „signálov“, ako napríklad umiestnenie deviatich po sebe nasledujúcich bodov na jednej strane stredovej čiary alebo nepretržitý pokles alebo nárast pozorovaných hodnotu v šiestich po sebe nasledujúcich bodoch. Kontrolné diagramy pre údaje na obrázkoch 5a-5d, zobrazené na obrázkoch 12a-12d*, potvrdzujú kvalitatívne úsudky, ktoré sme urobili skôr, pokiaľ ide o to, ktoré z týchto procesov sú a ktoré nie sú pod kontrolou.

Netvrdí sa, že Shewhartovo pravidlo aj Nelsonove kritériá vždy dávajú správnu odpoveď. Čím starostlivejšie sa pravidlo aplikuje na výber priamych akcií zodpovedajúcich špeciálnym dôvodom, tým častejšie budeme robiť chybu druhého typu a menej často chybu prvého typu. Čím je pravidlo „citlivejšie“ na identifikáciu špeciálnej príčiny, tým častejšie urobíme chybu prvého typu, ale menej často chybu druhého typu. Cieľom je minimalizovať škody spôsobené týmito dvoma typmi chýb. Neexistuje žiadne presné riešenie, pretože ide o metódu pokus-omyl:

"Čo by sme mali urobiť? Ako to máme urobiť?

Shewhart nám pomohol v týchto dôležitých záležitostiach a toto bol jeho veľký prínos k spôsobu myslenia ľudí a ich schopnosti vládnuť.“

* Na zostavenie týchto máp boli údaje na obrázkoch 5a-5d interpretované ako individuálne merania a nie ako priemery alebo napríklad počet defektov. V súlade s tým stredová čiara predstavuje v každom prípade priemer 25 pozorovaní a kontrolné limity sú umiestnené vo vzdialenosti 3,14-násobku aktuálneho priemerného rozsahu na oboch stranách stredovej čiary. (Aktuálny rozsah je rozdiel medzi maximálnymi a minimálnymi výsledkami medzi všetkými predchádzajúcimi meraniami. Tento spôsob výpočtu limitov pre jednotlivé pozorovania je obzvlášť účinný pri odhadovaní šírenia v dôsledku bežných príčin, a to aj v prípade špeciálnych príčin.) Regulačný diagram s inými typmi údajov, spolu s príslušnými výpočtami sa bude diskutovať v kapitole 6. - Pribl. auto

Shewhartova voľba je 3

a kontrolné hranice, na rozdiel od akýchkoľvek iných

Nevyplývalo to zo žiadnej konkrétnej matematiky

výpočty. Základom bolo jednoducho to, že „to sa zdalo ekonomicky uskutočniteľné“ (pozri s. 277 v jeho knihe z roku 1931). Tento zdravý pragmatik

multiplikátory pre

ako vzdialenosť medzi stredovou čiarou -

Organizácia ako systém

Ryža. 12. Štyri kontrolné karty

Prístup sa výrazne líši od prísnejších matematických prístupov k stanovovaniu kontrolných limitov, o ktorých budeme diskutovať na konci tejto kapitoly.

Ešte škodlivejšie sú nápady, v ktorých kontrolné limity nie sú ani vypočítané z údajov získaných z procesu. V knihe „Overcoming the Crisis“ (str. 311 – 312) Deming uvádza dva príklady (jeden od spoločnosti ocenenej Demingovou cenou v Japonsku), kde boli na mapách nakreslené čiary podľa „úsudku“ alebo dokonca „požiadaviek manažéra“. ." Táto časť knihy Out of Crisis má názov „Kedy

Kapitola 4. Variácie (variabilita) a riadenie procesu

opatrenia nákladného nedorozumenia“. Deming tiež zahŕňa použitie požiadaviek na toleranciu v regulačných diagramoch namiesto výpočtu regulačných limitov. Účelom hraníc kontroly je identifikovať, ako proces teraz prebieha a ako by mohol pokračovať. Samozrejme, musíme brať do úvahy požiadavky zákazníkov, ale použitie požiadaviek na toleranciu namiesto kontrolných limitov v regulačných diagramoch môže spôsobiť len zmätok:

"Ak použijete požiadavky na toleranciu ako kontrolné limity, vždy budete zasahovať do procesu, čím ho zhoršíte."

Preto opakujem, že účelom Shewhartovej práce bolo poskytnúť všeobecný princíp činnosti zameraný na zlepšenie fungovania procesu. Či reagovať na jednotlivé izolované prejavy procesu (čo je rozumné len vtedy, ak je proces mimo kontroly) alebo sa snažiť zmeniť samotný proces na základe nahromadených údajov o výsledkoch jeho fungovania (čo je rozumné len vtedy, ak proces je v kontrolovanom stave)?

Zlepšenie procesov by malo byť rozdelené do troch fáz.

1. fáza: stabilizácia procesu (t.j. jeho uvedenie do kontrolovaného stavu) identifikáciou a odstránením špeciálnych príčin.

2. fáza: aktívne úsilie o zlepšenie samotného procesu, t.j. zníženie bežných príčin variácií.

Fáza 3: Monitorujte proces, aby ste udržali dosiahnuté zlepšenia.

V porovnaní s tým, čo by sa dalo nazvať ortodoxným demingským prístupom, táto verzia 3. fázy sa nikdy nedosiahne, pretože marí účel neustáleho zlepšovania. Preto musíme do 3. fázy zahrnúť hľadanie a implementáciu dodatočných vylepšení hneď, ako sa naskytne najmenšia príležitosť.

Tu by sa malo poukázať na to, že niektoré prístupy zlepšovania kvality sa nadmerne zameriavajú na fázu 1. Je to rovnako zlé ako ignorovať ju (ako bol prípad diskutovaný na začiatku tejto kapitoly).

Tí, ktorí využívajú prístup riešenia problémov, môžu padnúť do rovnakej pasce. Niektorí, keď hovoríme o hľadaní a odstraňovaní špeciálnych príčin, prirovnávajú tieto procesy k haseniu požiaru. Ak dôjde k požiaru, musí byť, samozrejme, uhasený. Myšlienka je však taká, že aj keď sa požiar v budove podarí uhasiť, táto akcia samotnú budovu nezlepší, ale jednoducho zastaví proces jej ničenia, zhoršovania oproti pôvodnému stavu. Fáza 1 jednoducho vráti proces tam, kde by už mal byť a robí to, čo bol schopný robiť na začiatku. Až potom sa môže začať zlepšovať proces.

Organizácia ako systém

Regulačné diagramy zohrávajú dôležitú úlohu v každej z troch fáz. Body mimo kontrolných limitov (plus ďalšie relevantné signály) určujú, kedy začať hľadať výnimky. Preto sú regulačné diagramy primárnym diagnostickým nástrojom vo fáze 1. Počas fázy 2 možno použiť dobre známe štatistické nástroje vrátane Paretovej analýzy, konštrukcie Ishikawových diagramov, vývojových diagramov rôznych typov atď. (Pozri knihu od Ishikawu, ako aj knihu od P. Scholgesa „The Team Handbook“). Potom prepočítaním kontrolných limitov možno vyhodnotiť, aký úspech (v zmysle zníženia variácií) sa dosiahol. fázy regulačné diagramy ako zvyčajne ukážu tie prípady, kedy je potrebné riešiť špeciálne príčiny. V skrátenej verzii definície fázy 3 je účelom regulačných diagramov diagnostikovať vznik akýchkoľvek špeciálnych príčin, ktoré negatívne ovplyvňujú stav stability dosiahnutý na konci fázy 2. Pri rozšírenej interpretácii obsahu fázy 3, ako vo fáze 2, môžeme po vykonaní zmien v procese prepočítať kontrolné limity, aby sme vyhodnotili ich účinok.

Shewhartove zdôvodnenie a prístup ku konštrukcii regulačných diagramov boli, ako vidíme, praktické, rozumné a konštruktívne. Zámerne sa vyhýbal prílišnému matematickému formalizmu. Žiaľ, mnoho rokov po prvom zverejnení Shewhartových prác v tejto oblasti sa niektorí matematickí štatistici (zdá sa, že najmä Briti) chopili jeho myšlienok a vyplnili to, čo považovali za medzeru v matematickej logike. Tak sa dostali do pasce, ktorej sa Shewhart starostlivo vyhýbal, a užitočnosť jeho metód bola znížená.

Problém je v tom, že schopnosť rozvíjať zložité matematické argumenty spravidla zahŕňa potrebu zaviesť počiatočné predpoklady, ktoré sú z pohľadu reálneho sveta príliš idealizované. Regulačné diagramy nie sú výnimkou. V tomto prípade si premisy požadované matematikmi vyžadujú oveľa viac, ako je potrebné na zodpovedanie otázok, na ktoré začal Shewhart odpovedať. Ešte žiaľ, táto oslabená verzia (hoci často vnímaná ako posilnená kvôli svojej matematickej prísnosti) sa rozšírila a stala sa známejšou ako Shewhartova vlastná práca, najmä v Británii a Európe všeobecne.

Presné matematické prístupy sa ľahšie prezentujú a ľahšie zapôsobia. Vážne však znižujú potenciál toho, čo by sa dalo dosiahnuť pomocou štatistického riadenia procesov. Spoločnosť, ktorá „zaviedla štatistickú kontrolu“, nepochybne dostala od zástupcov rady niečo, čo by som nazval „pravdepodobnostný prístup“. Kto môže viniť svojich študentov? To bolo pravdepodobne všetko, čo vedeli; a urobili to najlepšie, čo mohli.

Kapitola 4. Variácie (variabilita) a riadenie procesu

Čo znamená pojem „pravdepodobnostný prístup“? V najbežnejšej verzii tohto prístupu sa kontrolné limity počítajú za predpokladu, že proces je v kontrolovanom stave a ľubovoľný bod bude ležať mimo kontrolných limitov v jednom z tisíc prípadov. Iná verzia zvažuje dva páry kontrolných limitov: prvý (práve spomenutý) sa nazýva „akčné limity“ a druhý, ktorý zodpovedá pravdepodobnosti ich prekročenia v jednom zo štyridsiatich prípadov, sa nazýva „preventívne limity“.

on, ako si pamätáte, najprv navrhol tri sigma

Zdá sa, že sa hra s myšlienkou použitia pravdepodobnostného prístupu, trochu preformulujme niečo z toho, čo bolo uvedené na týchto troch stranách. Shewhart teda poukázal na to, že ak by bol proces zjavne stabilný a ak by poznal parametre štatistického rozdelenia zodpovedajúce procesu, mohol by použiť pravdepodobnostne určené hranice. Potom sa však Shewhart obráti k realite a prizná, že v praxi nikdy nepoznáme tvar príslušného štatistického rozdelenia. Matematickí štatistici zvyčajne útočia na svoje obľúbené normálne rozdelenie ako na istotu. Shewhart to zámerne odmieta (pozri stranu 12 jeho knihy z roku 1939). Vo svojej knihe z roku 1931 hovorí, že aj keby bol proces stabilný a ak by normálne rozdelenie bolo vhodné na jeho popis (čo by sme nikdy presne nevedeli), stále by sme nepoznali skutočnú hodnotu jeho priemeru. A aj keby sme to vedeli, nikdy by sme nepoznali skutočnú hodnotu jeho štandardnej odchýlky. Na základe údajov ich vieme len odhadnúť a pravdepodobnostný výpočet závisí od poznania všetkých týchto parametrov.

V knihe „Overcoming the Crisis“ sa Deming o týchto prácach vyjadruje negatívne a poukazuje na to, že v praxi, na rozdiel od teórie alebo hypotéz, ideálne stabilné procesy vôbec neexistujú. Tie. skutočný proces nie je nikdy úplne bez zvláštnych príčin v zmysle, v akom bol definovaný v prípade Ford Motor Company. Inými slovami, situácia znázornená na obrázku 8 sa nikdy nedá realizovať. To znamená, že medzi bežnými matematickými predpokladmi a skutočným svetom je hlboká priepasť. Čo to naznačuje? Samozrejme, nie je to tak, že by sme mali tráviť všetok čas hľadaním špeciálnych príčin bez zlepšovania procesu, t.j. pracovať so všeobecnými variáciami. Samozrejme, že nie. To, čo potrebujeme, je nejaký druh hlavného princípu, keď nám špeciálne príčiny prinesú dostatok problémov na to, aby sme im odôvodnili osobitnú pozornosť. Tento spôsob myslenia je výnimočne dobre zachytený v samotnej definícii kontrolovanej a nekontrolovanej variácie, ktorú Deming použil v Japonsku v roku 1950, hoci sa v jeho súčasnej tvorbe nevyskytuje.

hranice. On

Organizácia ako systém

Riadená variabilita:

Nie je rozumné ani ospravedlniteľné pokúšať sa určiť príčinu jednotlivých variácií, ak sú variácie v kontrolovanom stave.

Nekontrolovaná variabilita:

Je rozumné a opodstatnené pokúsiť sa identifikovať a odstrániť príčinu nekontrolovateľnej variability.

Shewhartove regulačné diagramy s limitmi troch sigma poskytujú princíp na rozlíšenie medzi týmito dvoma situáciami. Dôvod, prečo sme si vybrali radšej celé číslo „tri“ než akékoľvek iné, bol jednoduchý: „zdá sa, že ide o ekonomicky prijateľnú hodnotu“. Neboli vykonané žiadne výpočty zahŕňajúce normálne alebo iné rozdelenie. Deming je presvedčený, že:

"Nie je to otázka pravdepodobnosti."

To nemá nič spoločné s tým, koľko chýb v priemere urobíme z 500 alebo 1 000 pokusov. Nie, nie a nie, takto by sa to nemalo vnímať."

Kniha „Prekonávanie krízy“ popisuje tento problém.

„Bolo by nesprávne pripisovať nejakú konkrétnu hodnotu pravdepodobnosti skutočnosti, že štatistický signál na zistenie špeciálnej príčiny môže byť falošný alebo že mapa nedokáže odhaliť a signalizovať prítomnosť špeciálnej príčiny. Dôvodom je, že žiadny proces, okrem umelých demonštrácií pomocou náhodných čísel, nie je stabilný, reprodukovateľný. Je pravda, že niektoré knihy o štatistickej kontrole kvality a mnohé školiace príručky o technikách kontrolných diagramov poskytujú grafy normálnych kriviek a častí oblastí pod nimi. Takéto tabuľky a grafy sú zavádzajúce a zavádzajú pri štúdiu a používaní kontrolných tabuliek.“

Demingov výrok, že sme v praxi nikdy nemali presne stabilný proces, naznačuje, že pravdepodobnostný prístup je umelý. Ukazuje tiež, že popis procesu (v kontrolovateľných a nekontrolovateľných stavoch) použitý v dokumente Ford je príliš zjednodušený.

Najzávažnejším dôsledkom pravdepodobnostného prístupu (vo vzťahu k jeho dopadu na prax používania regulačných diagramov) je však extrémne zúženie tohto prístupu z hľadiska praxe.

Kapitola 4. Variácie (variabilita) a riadenie procesu

plní svoj účel. Spoločnosť, od ktorej bol získaný „strašný príklad“ opísaný na začiatku tejto kapitoly, bola v tomto zmysle jasnou ilustráciou. Zdalo sa, že jej zamestnanci vôbec nevnímajú dôležitosť toho, čo sme práve nazvali Fáza 1 v zlepšovaní procesov. Určite netušili, že v tejto fáze sa dajú použiť kontrolné karty. A samozrejme nevedeli, že ak proces nie je v štatisticky kontrolovanom stave (zvyčajne sa to stane, keď ho práve začneme študovať), potom preň neexistuje žiadne rozdelenie a pravdepodobnosť. Pravdepodobnostný prístup začína až v 2. fáze, a to vo svojej vysoko idealizovanej verzii.

Dokonca aj spoločnosti, ktoré tak či onak dosiahli lepšiu úroveň porozumenia, sú stále ovplyvnené niektorými predpokladmi pravdepodobnostného prístupu. V tejto súvislosti sa mi vybavila jedna spoločnosť, ku ktorej mám veľký rešpekt. Viacerých jej predstaviteľov veľmi dobre poznám. A predsa, keď som sa pozrel do firemnej príručky štatistického riadenia procesov, našiel som tieto frázy:

„štatistická kontrola procesu je prostriedkom, ktorý pomáha dosiahnuť prevenciu defektov identifikáciou situácií, v ktorých proces prekračuje prijateľné hranice...“;

„dokonca aj efektívne zariadenie môže fungovať zle v dôsledku nesprávneho nastavenia operátora, používania pokazených alebo opotrebovaných zariadení atď.“;

"Používanie kontrolných diagramov nám dáva včasné varovanie pred týmito problémami a často ich predpovedá, aby sme sa im mohli vyhnúť."

Zdá sa, že na tomto použití kontrolných kariet nie je nič zlé alebo nesprávne a tieto funkcie môžu byť nimi dobre implementované. Tieto vyhlásenia však obsahujú určitý náznak tendencie zasahovať do stabilných procesov, ako aj myšlienku kvality ako splnenie požiadaviek tolerancií a špecifikácií. Obom sa však treba vyhnúť (pozri kapitolu 5 a 11). Ide mi o toto: vyššie uvedený popis odráža len malú časť toho, čo dokážu regulačné diagramy, zatiaľ čo mnohí ľudia si myslia, že to je všetko, čo dokážu. Znižujú úlohu regulačných diagramov a redukujú ich na jednoduché monitorovacie postupy. V tomto prípade sa predpokladá, že proces už bol tak či onak privedený do uspokojivého stavu a regulačné diagramy sú vnímané len ako prostriedok včasnej detekcie situácie, keď proces opúšťa tento uspokojivý stav.

Organizácia ako systém

Zásadným rozdielom medzi Shewhartovou prácou a nesprávne vnímaným cieľom štatistického riadenia procesov, ako je opísané vyššie, je to, že jeho práca bola vyvinutá v kontexte as cieľom zlepšovania procesov, na rozdiel od konvenčného monitorovania procesov. Tie. Štatistické riadenie procesov možno opísať ako metódu zameranú na uvedenie procesu do uspokojivého stavu, aby ho bolo možné následne bezpečne riadiť (monitorovať). (Tu je však múdre pripomenúť našu poznámku o ortodoxnom Demingovom prístupe, po ktorom nikdy nedosiahneme úplne uspokojivý stav a nedosiahneme fázu 3 – fázu pokojného monitorovania.)

Mnohí čitatelia si uvedomia, že tento rozdiel je oveľa dôležitejší, ako by sa na prvý pohľad mohlo zdať. Vedie nás priamo k jadru rozdielov medzi hlavnými základnými prístupmi k celému problému kvality. Na jednej strane máme prístupy, ktoré zvažujú kvalitu jednoducho z hľadiska splnenia požiadaviek tolerancií (technické podmienky, špecifikácie), dosiahnutia nulových defektov. Na druhej strane máme do činenia s Demingovou požiadavkou na neustále zlepšovanie – nekonečný boj o znižovanie variácií. Pravdepodobnostný prístup môže pomôcť len v prvom prípade. Shewhartova práca bola poháňaná potrebami toho druhého.

Variácia v biológii je výskyt individuálnych rozdielov medzi jednotlivcami toho istého druhu. Vďaka variabilite sa populácia stáva heterogénnou a druh má väčšiu šancu prispôsobiť sa meniacim sa podmienkam prostredia.

Vo vede, ako je biológia, ide dedičnosť a variabilita ruka v ruke. Existujú dva typy variability:

• Nededičné (modifikačné, fenotypové).
• Dedičné (mutačné, genotypové).

Nededičná variabilita

Modifikujúca sa variabilita v biológii je schopnosť jediného živého organizmu (fenotypu) adaptovať sa na faktory prostredia v rámci svojho genotypu. Vďaka tejto vlastnosti sa jedinci prispôsobujú zmenám klímy a iným životným podmienkam. je základom adaptačných procesov prebiehajúcich v akomkoľvek organizme. U outbredných zvierat sa teda so zlepšenými podmienkami ustajnenia zvyšuje produktivita: dojivosť, produkcia vajec atď. A zvieratá privezené do horských oblastí vyrastajú krátke a s dobre vyvinutou podsadou. Zmeny faktorov prostredia spôsobujú variabilitu. Príklady tohto procesu možno ľahko nájsť v každodennom živote: ľudská koža vplyvom ultrafialových lúčov stmavne, svaly sa vyvíjajú v dôsledku fyzickej aktivity, rastliny pestované v zatienených oblastiach a na svetle majú rôzne tvary listov a zajace menia farbu srsti v zime aj v lete.

Nasledujúce vlastnosti sú charakteristické pre nededičnú variabilitu:

• skupinový charakter zmien;
• nezdedí potomstvo;
• zmena znaku v rámci genotypu;
• pomer miery zmeny k intenzite vplyvu vonkajšieho faktora.

Dedičná variabilita

Dedičná alebo genotypová variácia v biológii je proces, ktorým sa mení genóm organizmu. Jedinec vďaka nej získava vlastnosti, ktoré boli predtým pre jeho druh neobvyklé. Podľa Darwina je hlavnou hybnou silou evolúcie genotypová variácia. Rozlišujú sa tieto typy dedičnej variability:

• mutačný;
• kombinatívny.

Vyskytuje sa v dôsledku výmeny génov počas sexuálneho rozmnožovania. Charakteristiky rodičov sa zároveň v niekoľkých generáciách rôzne kombinujú, čím sa zvyšuje diverzita organizmov v populácii. Kombinatívna variabilita sa riadi mendelovskými pravidlami dedičnosti.

Príkladom takejto variability je inbríding a outbreeding (úzko súvisiace a nesúvisiace kríženie). Keď sa vlastnosti jednotlivého výrobcu chcú upevniť v plemene zvieraťa, používa sa príbuzenská plemenitba. Potomkovia sa tak stávajú jednotnejšími a posilňujú kvality zakladateľa línie. Príbuzenské kríženie vedie k prejavom recesívnych génov a môže viesť k degenerácii línie. Na zvýšenie životaschopnosti potomstva sa používa outbreeding - nepríbuzné kríženie. Zároveň sa zvyšuje heterozygotnosť potomstva a zvyšuje sa diverzita v rámci populácie a v dôsledku toho sa zvyšuje odolnosť jedincov voči nepriaznivým účinkom faktorov prostredia.

Mutácie sa zase delia na:

• genomický;
• chromozomálne;
• genetické;
• cytoplazmatický.

Zmeny ovplyvňujúce zárodočné bunky sa dedia. Mutácie sa môžu preniesť na potomstvo, ak sa jedinec rozmnožuje vegetatívne (rastliny, huby). Mutácie môžu byť prospešné, neutrálne alebo škodlivé.

Genomické mutácie

Variácie v biológii prostredníctvom genómových mutácií môžu byť dvoch typov:

• Polyploidia je mutácia bežná v rastlinách. Je spôsobená mnohonásobným zvýšením celkového počtu chromozómov v jadre a vzniká v procese narušenia ich divergencie k pólom bunky pri delení. Polyploidné hybridy majú široké využitie v poľnohospodárstve – v rastlinnej výrobe sa vyskytuje viac ako 500 polyploidov (cibuľa, pohánka, cukrová repa, reďkovky, mäta, hrozno a iné).
• Aneuploidia je zvýšenie alebo zníženie počtu chromozómov v jednotlivých pároch. Tento typ mutácie sa vyznačuje nízkou životaschopnosťou jedinca. Rozšírená mutácia u ľudí – jedna z 21. páru spôsobuje Downov syndróm.

Chromozomálne mutácie

Variabilita v biológii sa objavuje, keď sa mení štruktúra samotných chromozómov: strata koncového úseku, opakovanie sady génov, rotácia samostatného fragmentu, presun chromozómového segmentu na iné miesto alebo na iný chromozóm. Takéto mutácie sa často vyskytujú pod vplyvom žiarenia a chemického znečistenia životného prostredia.

Génové mutácie

Značná časť takýchto mutácií sa navonok neprejavuje, keďže ide o recesívny znak. Génové mutácie sú spôsobené zmenami v sekvencii nukleotidov - jednotlivých génov - a vedú k objaveniu sa proteínových molekúl s novými vlastnosťami.

Génové mutácie u ľudí spôsobujú prejav niektorých dedičných ochorení - kosáčikovitá anémia, hemofília.

Cytoplazmatické mutácie

Cytoplazmatické mutácie sú spojené so zmenami v štruktúrach bunkovej cytoplazmy obsahujúcej molekuly DNA. Sú to mitochondrie a plastidy. Takéto mutácie sa prenášajú cez materskú líniu, pretože zygota dostáva všetku cytoplazmu z materského vajíčka. Príkladom cytoplazmatickej mutácie, ktorá spôsobuje variácie v biológii, je perovitosť rastlín, ktorá je spôsobená zmenami v chloroplastoch.

Všetky mutácie majú nasledujúce vlastnosti:

• Objavujú sa náhle.
• Odovzdané dedením.
• Nemajú žiadny smer. Menšia oblasť aj vitálny znak môžu prejsť mutáciou.
• Vyskytujú sa u jedincov, to znamená, že sú individuálne.
• Mutácie môžu byť recesívne alebo dominantné vo svojom prejave.
• Rovnaká mutácia sa môže opakovať.

Každá mutácia je spôsobená určitými dôvodmi. Vo väčšine prípadov to nie je možné presne určiť. V experimentálnych podmienkach sa na získanie mutácií využíva usmernený faktor vplyvu prostredia – radiačná záťaž a pod.

Problém evolučných faktorov je ústredným problémom darwinovského systému. Už bolo uvedené, že vedúcimi faktormi evolúcie sú: variabilita, dedičnosť a selekcia.

Poďme sa pozrieť na variabilita. Doktrína premenlivosti pozostáva z nasledujúcich vedľajších problémov:

• Definícia pojmu premenlivosť.
• Formy variability.
• Dôvody variability.
• Význam rôznych foriem variability v evolučnom procese.

Problematikou variability sa zaoberá nielen darwinovský systém, ale aj iné biologické vedy. Akýkoľvek biologický jav môže byť osvetlený z rôznych uhlov. Úlohou darwinizmu ako vedy by malo byť štúdium variability ako primárneho faktora evolučného procesu. Riešenie tohto problému čiastočne súvisí s presnou definíciou fenoménu variability. Základom by malo byť dielo Charlesa Darwina. Veľký význam pre rozvoj darwinovskej definície premenlivosti majú aj práce K. Timiryazeva.

Definícia variability

Darwin venoval veľkú pozornosť variabilite. Venuje sa mu osobitná kapitola „Pôvod druhov“ a niekoľko kapitol jeho ďalšej práce „Zmeny zvierat a rastlín v stave domestikácie“. Analýza Darwinovej formulácie problému variability odhaľuje nasledujúce body.

Po prvé, Darwin považoval variáciu za proces, ktorý je výsledkom sexuálneho a nepohlavného rozmnožovania. Po druhé, Darwin sa snažil ukázať, že variabilita sama o sebe nie je evolučným procesom, to znamená, že mu nie je adekvátna, zostáva len elementárnym zdrojom evolučného procesu, najmä procesu speciace. Tieto myšlienky tvorili základ aj pre názory K. A. Timiryazeva. V postdarwinovskej ére variabilitu skúmali mnohí výskumníci v rovnakom svetle. Na začiatku 20. storočia sa však problém variability dostal do hlavného prúdu antidarwinovských myšlienok. To ovplyvnilo celkové hodnotenie fenoménu variability. Doktrína variability bola izolovaná z darwinovského systému a stala sa súčasťou genetiky. Organické súvislosti medzi doktrínou premenlivosti a darwinovským systémom sa tak do značnej miery stratili a samotný darwinizmus sa začal interpretovať ako minulosť vedy.

Johansen (1903), zdôvodňujúc pozíciu doktríny premenlivosti v systéme genetiky, teda dospel k záveru, že možno rozlíšiť tri skupiny javov premenlivosti:

1) Rozdiely v rámci najužších systematických skupín, teda v rámci „čistých rás“, ktoré tvoria druh; 2) druhové rozdiely, ktoré charakterizujú druhy; 3) rozdiely pozorované u bastardov, t. j. vo formách získaných v dôsledku kríženia.

Genetiku podľa Johansena zaujíma len prvá a tretia skupina zmien. Druhá skupina zmien je predmetom štúdia taxonómov. Táto klasifikačná schéma nehovorí nič o súvislostiach medzi problémom variability a evolučnou teóriou, a ešte viac s darwinizmom. Johansen tiež poukazuje na to, že náuku o dedičnosti (ktorá zahŕňa náuku o premenlivosti) je najlepšie študovať nezávisle od náuky o evolúcii, zatiaľ čo tá druhá je nemysliteľná bez prvej.

Z vyššie uvedeného vyplývajú nasledujúce závery. Po prvé, variabilitu možno interpretovať ako jav, ktorý sa zdá, že nemá žiadne povinné spojenie s procesom evolúcie. Po druhé, v súlade s týmto ustanovením možno variabilitu považovať za jav rozdielov. Toto chápanie variability sa rozšírilo a dostalo sa do literatúry, vrátane náučnej literatúry. Filipchenko (1915) teda navrhol nasledujúcu definíciu variability: „Variabilita chápeme ako prítomnosť rozdielov medzi jednotlivcami a medzi skupinami jednotlivcov patriacich k rovnakému druhu.

Zdôraznil tiež, že variabilitu možno skúmať dvoma spôsobmi: ako stav (prítomnosť rozdielov) a ako proces. Na možnosť týchto dvoch aspektov poukázal Jennings (1908). Filipchenko verí, že prvé chápanie variability je statické, zatiaľ čo druhé uvažuje o dynamike variability.

Štúdium „variácie ako statickej“ sa rozšírilo av niektorých prípadoch uspokojilo výskumníkov, ktorí študovali variabilitu mimo evolučných problémov. K. A. Timiryazev na to okamžite upozornil a poukázal na to, že „premenlivosť sa často zamieňa s jednoduchým faktom prítomnosti rozdielov“. Podľa Timiryazeva by variabilita „by mala znamenať... premeny organických bytostí, ktoré vznikajú v priebehu času“. Timiryazev teda považoval variabilitu za proces. Práve toto chápanie variability by malo byť základom pre jej darwinovskú interpretáciu.

Druhým problémom, ktorý nastolil Timiryazev, je problém obsahu procesu premenlivosti. Bolo im povedané, že hovoríme o objavení sa „úplne nových vlastností štruktúry alebo funkcie“ organizmov. Napokon, podľa Timiryazeva by definícia variability mala zahŕňať myšlienku takých nových zmien, ktoré znamenajú „odchýlky od druhu druhu“.

Syntetizáciou vyššie uvedeného sa budeme držať nasledujúcej definície variability: variabilita je proces vzniku špecifických nových vlastností, ktoré predstavujú odchýlky od druhu druhu a vedú k rozvoju rozdielov medzi jednotlivcami.

Táto definícia je bližšie k cieľom darwinizmu, pretože považuje variabilitu za materiál pre evolučný proces. Na druhej strane neuzatvára a ani nemôže zatvárať možnosť a potrebu skúmať rozdiely, keďže práve štúdium druhých zostáva hlavným zdrojom našich poznatkov o samotnom procese variability a jej výsledkoch. Netreba však zabúdať, že fenomén rozdielov nie je premenlivosť, ale jej výsledok.

Rozdiely teda určite treba študovať. Treba však pamätať na to, že vznikali a vznikajú a že stav rozdielov, ktoré bádateľ registruje, je známym štádiom procesu variability, zisteným v momente pozorovania.

Na rozdiel od zodpovedajúcich myšlienok Jenningsa, Filipčenka a ďalších výskumníkov nemožno fenoménu rozdielov postaviť proti sebe, podobne ako statiku dynamike. Naopak, fenomén rozdielov je vyjadrením dynamiky premenlivosti, jej materiálnej realizácie, bez ktorej by empirické poznanie premenlivosti nebolo možné.

Formy variability

Syntetizáciou údajov súčasnej vedy Darwin navrhol rozlišovať medzi niekoľkými formy variability.

Darwin rozlišoval predovšetkým medzi dedičnou a nededičnou variabilitou. Táto diferenciácia, ako je ľahké vidieť, sa týka obsahu javu. Okrem toho, Darwin odlíšil proces variácie aj podľa jeho foriem. Ako už bolo uvedené, charakterizoval tieto formy variability: určitú, neurčitú, korelatívnu a variabilitu v dôsledku kríženia.

Pod vplyvom Darwinovej práce bola variabilita značne študovaná. V priebehu týchto prác bola čiastočne navrhnutá nová terminológia pre formy variability, ktorá vo vede zostala. Používa sa aj v tomto kurze darvinizmu. Zosúladenie Darwinovej terminológie s modernou je však absolútne nevyhnutné. Darwinova terminológia bola neprávom zabudnutá a to vyvolalo určité nedorozumenia a zmätky, ktorým je potrebné sa vyhnúť.

Tabuľka uvádza akceptovanú klasifikačnú schému foriem variability v porovnaní s Darwinovou terminológiou.

Preto je nesprávne prirovnávať mutáciu k darwinovskej neurčitej variabilite, ako sa to niekedy robí. Medzi výraz „mutácia“ a výraz možno vložiť iba znamienko rovnosti dedičná neistá variabilita. Rovnako nesprávny je pokus prirovnať pojem „modifikácia“ k Darwinovmu pojmu „určitá variabilita“. V tomto prípade je potrebné stanoviť, že modifikácia je nededičná špecifická variabilita- individuálny alebo hromadný.

Niektorí autori si pomýlili pojem individuálnej variability. Začiatok problému individuálnej variability v jej antidarwinistickom chápaní položil Hugo de Vries, ktorý navrhol rozlišovať medzi dvoma formami variability: individuálnou, čiže fluktuujúcou (fluktuáciou) a speciáciou. Prvý nie je dedičný, to znamená, že ho nesprevádzajú zmeny dedičného základu organizmu a zodpovedá (terminologicky) modifikáciám. Druhá je naopak dedičná a terminologicky zodpovedá mutáciám. Je zrejmé, že len dedičná variabilita môže zabezpečiť vznik nového dedičného základu.

Keďže Darwin pripisoval hlavnú dôležitosť individuálnej variabilite, de Vries z toho vyvodil nesprávny záver, že Darwin založil svoju evolučnú teóriu na nededičnej, t. j. kolísavej individuálnej variabilite, a že v dôsledku toho bola jeho teória postavená na nesprávnom predpoklade. . Darwin podľa de-Vriesa postavil teóriu kumulatívneho pôsobenia selekcie na individuálnych zmenách (výkyve), ktoré sa ako nededičné u potomstva nedajú fixovať, a preto sa hromadia. De Vriesovi ušlo, že Darwin mal na mysli dedičnú individuálnu variáciu. De Vriesov omyl si nevšimol a jeho myšlienky sa rozšírili, až kým na ich falošnosť nepoukázal Plata (1910).

Po preskúmaní klasifikačnej schémy variability prejdime k systematickému štúdiu jej foriem. Najprv sa však pozastavme nad niektorými dôležitými terminologickými pojmami, bez ktorých je ťažké predstaviť doktrínu premenlivosti.

Základné terminologické pojmy

Moderná veda vyvinula množstvo konceptov, ktoré značne uľahčujú pochopenie procesov premenlivosti.

A. Genotyp a fenotyp. Tieto termíny navrhol Johansen (1903). fenotyp Johansen to definuje takto: „Fenotyp každého jednotlivca je podstatou všetkých jeho navonok prejavených vlastností.“ Fenotyp každého jedinca je teda určený jeho morfologickými a fyziologickými vlastnosťami. Tvoria jeho fenotyp. Treba zdôrazniť, že fenotyp jedinca sa vyvíja počas ontogenézy, a preto sa mení. Fenotyp dospelého jedinca sa nestabilizuje. Zmeny fenotypu pokračujú až do konca života jedinca. Smrť je teda prirodzeným koncom vývoja fenotypu. Treba však pamätať na to, že fenotyp každého jednotlivca nie je určený iba jeho individuálnymi vlastnosťami. Už bolo uvedené, že každý jednotlivec má aj všeobecnejšie črty, najmä špecifické. Ak sa počas ontogenézy vyvinú jednotlivé fenotypové znaky jedinca, potom sa paralelne s nimi vyvíjajú aj jeho druhové znaky. V praxi túto pozíciu potvrdzuje skutočnosť, že napríklad popis nových druhov je často možný len vtedy, ak sa výskumník zaoberá dospelými jedincami.

Jedným z faktorov pri formovaní fenotypu jedinca je jeho dedičný základ, resp genotyp(Johansen). Jedinci s rôznymi genotypmi sa spravidla vyznačujú rôznymi fenotypmi. Zmena genotypu znamená zmenu fenotypu - smer, povahu a formu jeho vývoja. Vzhľadom na súčasný stav nášho poznania a vo svetle materialistickej dialektiky možno tvrdiť, že v prírode neexistujú dva absolútne identické genotypy. Čiastočne z tohto dôvodu neexistujú dva úplne rovnaké fenotypy. Ukazujú to prezentované údaje endogénne faktory hrajú veľkú úlohu pri implementácii fenotypu.

Druhou zložkou fenotypu je vonkajší resp exogénne faktory podieľajú sa na tvorbe tela. Zmenou genotypu vonkajšie faktory nepriamo ovplyvňujú jeho fenotypovú realizáciu. Vonkajšie faktory zároveň priamo ovplyvňujú fenotyp. Tieto vzťahy sú podrobnejšie diskutované nižšie. Dôsledkom stručne popísaných vzťahov by mala byť obrovská genetická a fenotypová diverzita živých foriem, ktoré sú súčasťou toho istého druhu. Populácia alebo individuálne zloženie druhu sa nevyhnutne ukazuje ako genotypovo a fenotypovo heterogénne a rôznej kvality. Tento vnútrodruhový systém genotypovo a fenotypovo heterogénnych jedincov tvorí populácie druhu.

B. Fenotypová variabilita. Z uvedeného je zrejmé, že ak napríklad v poľných podmienkach pozorujeme javy neistej (jedinej) premenlivosti, potom nemôžeme vždy povedať, s akým druhom premenlivosti máme do činenia – či nededičnou alebo dedičnou. V skutočnosti je možno táto jediná zmena len modifikáciou, teda nededičnou zmenou, alebo naopak mutáciou, teda zmenou samotného dedičného základu. Tento problém sa rieši experimentom, najmä testovaním potomkov (najmä druhej a ďalších generácií). Ak sa fenotypovo u potomstva objaví nová individuálna zmena a aspoň za mierne zmenených podmienok, potom je takáto zmena zjavne dedičná (mutácia). Ak to tak nie je a zmena sa neprejaví nielen v prvej, ale ani v druhej a ďalších generáciách, ale naopak zanikne, potom je správnejšie považovať ju za nededičnú (úpravu) .

Takže v podmienkach jednoduchých pozorovaní často nevieme vopred určiť, či ide o individuálnu modifikáciu alebo mutáciu.

V oboch prípadoch je však zmena zrejmá, pretože sa prejavila špecifickými morfofyziologickými, viditeľnými alebo všeobecne rozpoznateľnými fenotypovými zmenami. Preto by sa napríklad v teréne malo hovoriť v najvšeobecnejšej forme fenotypová variabilita. Presnejšia experimentálna analýza umožňuje odhaliť jej skutočný obsah. Individuálna neurčitá variabilita, o ktorej písal Darwin, je fenotypová variabilita. Keď Darwin hovorí, že individuálna variácia „je známa tým, že je často dedičná“, toto tvrdenie v preklade do modernej terminológie znamená, že je známe, že fenotypové variácie majú často mutačný charakter.

Je zrejmé, že fenotypová variabilita je všeobecným vyjadrením skutočnosti variability, vrátane modifikačnej a mutačnej variability.

IN. Mutácie, modifikácie a vlastnosti. Výskumník sa teda zaoberá predovšetkým fenotypom, t.j. špecifickými morfologickými a fyziologickými vlastnosťami (farba, vôňa, chuť, tvar, proporcie, veľkosť, počet častí atď.).

Vzniká otázka o vzťahu medzi pojmami: vlastnosť, mutácia, modifikácia.

Odpoveď na túto otázku vyplýva z našej definície variability. Ako sme videli, variabilita je proces vzniku nových vlastností. Pojmy „modifikácia“ a „mutácia“ označujú proces alebo priebeh zmeny, jej formovanie a vývoj. Znak nie je modifikácia alebo mutácia, ale fenotypová, teda viditeľný výsledok procesu modifikácie alebo mutácie.

Preto je potrebné striktne rozlišovať medzi týmito pojmami: zmeny, teda modifikácie a mutácie, a výsledky zmien - nové charakteristiky. Podľa toho možno nazvať nosiče nových charakteristík modifikátory A mutantov.

Zostáva vyriešiť poslednú otázku - o dedičnosti vlastností. Ak budete postupovať podľa vyššie uvedenej schémy myšlienok, potom je potrebné uznať, že samotné vlastnosti nie sú dedičné. Môžeme hovoriť len o dedičnosti zmien. Pokiaľ ide o nové vlastnosti, ktoré vznikajú v dôsledku zmien, sú len ich fenotypovým vyjadrením, pretože vlastnosti závisia na jednej strane od „vnútorných“ charakteristík organizmu a na druhej strane od života. podmienky.

To bolo úplne pevne dokázané na základe obrovského množstva faktov. Uveďme si niektoré z nich. Je známe, že plemenné vlastnosti chovaných zvierat sa prejavujú len za podmienok vhodného kŕmenia a všeobecne priaznivých podmienok. Pri nekvalitnom kŕmení sa typické vonkajšie znaky plemena a jeho exteriéru neprejavia. Obzvlášť presvedčivé sú experimentálne údaje týkajúce sa charakteristík, ktoré majú geologický predpis, ktorý, ako sa zdá, mal čas sa dedične zafixovať. Napríklad všetky bilaterálne zvieratá sa vyznačujú prítomnosťou pravého a ľavého oka. Táto vlastnosť vznikla v geologickej minulosti a existuje dodnes. Ak sú vajíčka rýb alebo obojživelníkov vystavené napríklad pôsobeniu chloridu horečnatého, potom sa vyvinú formy, ktoré majú len jedno oko v strede hlavy (tzv. cyklopia). Preto prítomnosť dvoch očí sama o sebe nie je dedičná. Tento príznak sa vyskytuje za normálnych podmienok. Keď sa však zmenia (napríklad pôsobením chloridu horečnatého), symptóm nevznikne, naopak, objaví sa nová vlastnosť - kyklopia. Takéto javy sú univerzálne. Znamenia sa dajú zmeniť zmenou životných podmienok. S touto skutočnosťou sa v budúcnosti stretneme viackrát.

Tu však zdôrazňujeme, že uvedená formulácia otázky otvára široké možnosti kontroly jednotlivých znakov a fenotypu ako celku.

Ak je to pravda, potom vyvstáva otázka: ako sa modifikácie líšia od mutácií? Obidve sú špecifikované v určitých fenotypových črtách, a preto sú vyjadrené podobným spôsobom. Rozdiely medzi nimi sú nasledovné. Modifikačná fenotypová zmena je reakciou rovnakého genotypu na rôzne podmienky prostredia. V rôznych podmienkach prostredia ten istý genotyp produkuje rôzne fenotypy.

Túto skutočnosť veľmi jasne ukázali pokusy Bonniera (1895), ktorý tú istú rastlinu rozdelil na dve pozdĺžne polovice. Jedna polovica bola vysadená v horskej klíme, druhá v údolnej klíme. V tomto prípade zostala homogenita genotypového materiálu nepochybná. Napriek tomu sa vyvinuté jedince – horské a údolné – od seba fenotypovo výrazne líšili. Oba modifikátory boli fenotypovým výsledkom rôznych podmienok prostredia ovplyvňujúcich rovnaký genotyp.

Prejdime teraz k mutačným zmenám. Tieto posledné sú reakcie zmeneného genotypu.

Dva rôzne genotypy v rovnakých podmienkach prostredia zvyčajne vedú k rôznym fenotypom.

Aby sme to objasnili, použijeme najprv imaginárny príklad.

Vplyvom nízkej a vysokej vlhkosti stmavne koža jašterice pieskovej (Lacerta agilis). Predpokladajme, že v populácii tejto jašterice sa objavil jedinec, ktorý na nízku teplotu a vysokú vlhkosť nereaguje stmavnutím kože, ale zosvetlením. Takýto prípad by znamenal, že tento jedinec je mutant, t.j. fenotypový výsledok mutácie genotypu. Čo sa tu zmenilo? Je zrejmé, že máme do činenia s novou formou reakcie, alebo novou normou reakcie na predchádzajúci vplyv podmienok prostredia. V dôsledku toho je každý genotyp charakterizovaný špecifickou reakčnou normou. Mutácia je vyjadrená v dedičnej zmene normy reakcií genotypu na vplyv environmentálnych faktorov. Inými slovami, máme do činenia s novým genotypom, teda s novým dedičným základom organizmu.

Ak sa teda v potomstve medzi fenotypmi typickými pre dané podmienky prostredia zrazu objaví jeden nový fenotyp, vždy sa dá predpokladať, že výskumník má do činenia s mutantom. Tento predpoklad sa stáva pravdepodobnejším, ak sa za rovnakých podmienok prostredia objavia u potomstva charakteristiky predpokladaného mutanta.

Po preskúmaní terminologických pojmov uvedených vyššie sa pozrime na podrobnejšie štúdium foriem variability.

Dedičné nedefinované (jednorazové) zmeny alebo mutácie

Termín „mutácia“ zaviedol do vedy de Vries (1900, 1901), hoci sa používal skôr (Adanson). Ruský bádateľ S. Koržinskij (1899) zozbieral veľké množstvo údajov o mutáciách, označil ich podľa vzoru Köllikera (1864) termínom heterogenéza. De-Vries chápal mutácie ako také kvalitatívne zmeny v dedičnom základe organizmu, ktoré náhle, kŕčovito vytvárajú nové biologické formy a dokonca druhy. De Vries chcel obhajovať pozíciu, podľa ktorej sa nové formy nevytvárajú výberom, ale samotným procesom mutácie. Úloha výberu z jeho pohľadu nie je tvorivá. Ničí len niektoré hotové druhy a iné zachováva.

Túto mylnú predstavu o mutáciách využili antidarwinisti, ale niektorí darvinisti vrátane Timiryazeva ju zaslúžene kritizovali. V priebehu výskumu bolo Def-Friesian chápanie mutácie zavrhnuté.

V darwinovskom systéme sa mutáciami rozumejú dedičné zmeny v genotype, vyjadrené v zmene normy reakcie na podmienky prostredia, v dôsledku čoho medzi jedincami fenotypu obvyklého pre daný druh za rovnakých podmienok spravidla sa objavujú jednotlivé nové fenotypy (za rovnakých podmienok) av nasledujúcich generáciách. Nová reakcia na predchádzajúce podmienky prostredia sa preto prejavuje vo forme získania nových charakteristík.

Toto chápanie mutácií zodpovedá Darwinovej myšlienke dedičnej jedinej neurčitej variability. V potomstve typických rodičov sa medzi masou rovnako typických foriem objavujú jednotlivé jedince s novými vlastnosťami, prípadne mutanti. V tomto prípade sa novovzniknuté vlastnosti prenášajú na potomstvo, pretože zmenená norma reakcie na rovnaké podmienky prostredia bola zdedená.

A. Distribúcia mutácií v prírode. Početné pozorovania ukázali, že mutácie sú charakteristické pre rastliny aj živočíchy a šíria sa do všetkých orgánových systémov.

U rastlín sú známe veľkostné mutácie (trpaslík, resp. nanizmus a gigantizmus), tvary jedincov rastlín, mutácie krycích pletív, napríklad vymiznutie tŕňov, mutácie v štruktúre listov a kvetov, farba kvetov, ich lokalizácia. na stopke, ovocné mutácie a pod.

Mutácie v rastlinách. 1 - 3 - snapdragon mutanty. Od Filipčenka, 4 - mutácie v celandíne: normálna forma, vpravo - mutant (Od Bogdanova)

Z uvedených foriem mutačných zmien tu budeme uvažovať len o niektorých príkladoch. Fenomén pestrosti, ako aj výskyt červených listov má nepochybnú mutačnú povahu. Opisuje sa javor pestrý, chmeľ, muškáty, kapie, hortenzia, pupalka, kukurica, trstina a pod.. Medzi mutačné formy patria červenolisté: buk krvavý, dráč fialový, lieska, jaseň, dub atď.

Z mutačných zmien kvetov uvádzame fenomén zdvojenia, ktorý sa prejavuje čiastočnou alebo úplnou premenou tyčiniek na okvetné lístky. Tento proces má za následok obmedzenú alebo úplnú neplodnosť. Príklady: dvojité astry, cyklámen, petúnie, broskyne, jablone, trnky, ruže atď.

Z mutácií v aranžovaní kvetov sa zastavme pri fenoméne pelórie u hľadáčikov. Kvety tejto rastliny patria do zygomorfného typu (s obojstrannou alebo bilaterálnou symetriou). Pozorujú sa však mutanti, v ktorých sa objavuje apikálny kvet, stavaný ako aktinomorfný kvet (so žiarivou symetriou v usporiadaní častí). Súkvetie s takýmto vrcholovým aktinomorfným kvetom sa nazýva pelorické. Pelória je typická pre mnohé formy (napríklad náprstník). Pre snapdragon to nie je typické a pelorické súkvetia tejto rastliny majú mutačnú povahu. Dlhodobé štúdie Baura (1924) preukázali výskyt množstva ďalších mutácií v tvaroch kvetov u snapdragonov.

Mutácie u zvierat. 1 - ovca Ancona, 2 - krátkonohá ovca, gen. v Nórsku (1934) a pripomína Anconu. (Podľa rôznych autorov)

B. Mutácie obličiek. Mnohé z vyššie opísaných mutácií nevznikajú sexuálnym rozmnožovaním, ale vegetatívne, teda vo vyvíjajúcich sa púčikoch, teda na konároch vyvinutej rastliny.

Veľké množstvo údajov o mutáciách púčikov zozbieral Darwin („Zmeny u zvierat a rastlín pri domestikácii“). Medzi ne patrí napríklad objavenie sa konára nesúceho červené slivky na štyridsaťročnej žltej slivke; vývoj broskyňových plodov na vetvách broskyne a froté mandlí; tvorba neskoro dozrievajúcich broskýň na „hrajúcej vetve“ menej neskorej odrody a naopak, skorá forma na tej istej; vzhľad neskoro dozrievajúcich predĺžených plodov na vetve čerešne; zmena farby bobúľ na konári egreša a pod. V modernej dobe boli Darwinove údaje potvrdené a rozšírené. Mutácie púčikov v hrozne nie sú nezvyčajné a na konároch určitej odrody sa zrazu objavia listy alebo plody s novými vlastnosťami. Mutáciami púčikov sa teda objavili: pásikavé bobule, zväčšenie strapca, zmeny farby plodov a listov, pestrofarebnosť atď.

Veľký počet mutácií bol opísaný aj u zvierat.

IN. Chromatické mutácie, alebo mutácie farby kože a kožných derivátov, je jedným z najznámejších javov.

Fenomény melanizmu a albinizmu by sa mali považovať za bežnú formu chromatických mutácií.

Oba spomínané typy chromatických mutácií pozorujeme u hmyzu, rýb, obojživelníkov, vtákov a cicavcov. Sú to: melanistická forma brezového molice Amphidasis betularia, známa ako doubledayaria, melanistické formy mníšky Porthetria (Liparis) monacha, mory egreše Abraxas glossulariata; albinistické formy priadky morušovej Gastropacha quercifolia, axolotly, vtáky (vrabce, vrany, kavky, niektoré denné predátory, tetrovy a pod.), cicavce (myši, potkany, králiky, líšky, vlky a pod.).

Chromisti. Albinizmus a melanizmus sú len extrémne prípady chromatických mutácií. Medzi tým sú pozorované rôzne iné farebné morfy. Napríklad krtek európsky (Talpa europaea) má širokú škálu farieb - od úplného albinizmu po čiernu, a tá je vedená rôznymi prechodnými farbami - od bledožltej po sivú a hnedú.

Tetrov chromista. 1 - albroentris, 2 - brunnea, 3 - andalusica, 4 - chollibdea, 5 - alba, 6 - splendees (normálna farba). (Podľa Kotsa)

Tento jav sa pozoruje aj v iných formách. Takéto farebné rozdiely sa nazývajú chróm. Urobil sa pokus spojiť molový chromizmus s určitými vlastnosťami pôdy. Podobné chromisty sú však známe pre formy, kde sa takéto spojenie nedá nadviazať, napríklad u mnohých vtákov. Príkladom sú chromisti, ktorých opísal Coats (1937) medzi tetrovmi. Pre samcov sa tak stanovilo 9 typov chromistov, vrátane tých, ktoré sa farebne výrazne odlišujú od druhového typu, napríklad varietas fumosa s rovnomerne dymovým operením, brunnea so zemitou-hrdzavo-okrovou farbou, andalusica s farbou podobnou. k sivým andalúzskym kuriatkam, chalybdei s belavo-popolnatým operením atď. Väčší počet chromistov (19) popisuje Cotes pre samice.

Je ťažké vytvoriť priame spojenie medzi týmito chromistami a napríklad primátom. Sfarbenie typu fumosa sa týka jedincov z Tomska, Jenisejska, Tveru a Vologdy. Tetrov typu marginata (zemitý hrdzavý chrbát, posiaty drobnými belavými ryhami) pozná Kotsu zo Škandinávie a Kazane. Albínsky tetrov (typ alba) je zastúpený dvoma exemplármi: jedným z Uralu a druhým z Petropavlovska. Zaznamenaný znak je charakteristický pre dedičnú neistú variabilitu: jeho výskyt nie je spojený s konkrétnou geografickou polohou a rovnakú mutačnú formu možno pozorovať v rôznych klimatických podmienkach.

Spolu so zmenami farby kože sa pozorujú mutačné zmeny spojené s ich redukciou, alebo naopak silným vývojom. Mnohé cicavce teda vykazujú dedičnú bezsrstosť, veľmi silný vývoj srsti, vývoj kučeravých vlasov atď.

Samozrejme, proces mutácie sa rozširuje aj na ďalšie charakteristiky. Ide o rozšírené mutácie končatín a najmä počtu prstov, mutačné bezchvosté (mačky a psy s hrboľatým chvostom). Medzi mutácie patrí aj vykopávanie mačacej tlamy u ľudí. Opisuje sa prípad mutačnej absencie kľúčnej kosti atď. u osoby.

Okrem iných príkladov mutácií si pripomeňme rôzne mutácie v Drosophila: zmeny na krídlach, farba a počet faziet očí, tvar brucha atď. Prísne genetické štúdie ukázali, že všetky tieto mutácie sú dedičné.

Krokové mutácie. Existencia série menších (krokových) mutácií bola dokázaná v dobre študovaných objektoch, napríklad u ovocných mušiek Drosophila. Počet faziet v očiach týchto múch teda mutuje. Na obrázku je normálne fazetované oko, vedľa neho je takzvané stuhové oko (Bar-ribbon mutácia) a ultra-stužkové oko (Ultrabar). Tieto zmeny tvaru oka sú dedičné a ich séria končí mutáciou, ktorá sa prejavuje úplnou absenciou faziet, t.j. úplnou slepotou. Ďalším príkladom postupných mutácií sú mutačné zmeny v krídlach. Nelietavosť je spojená s úplným vývojom krídla množstvom prechodných foriem mutácií („rudimentárne krídla“, „plutvy“, „nenarovnané“, „stubby“ atď.).

Mutácie v Drosophila. 4 - 5 normálne brucho muža a ženy, 6 - 7 - mutačné zmeny v bruchu. Vyššie: očné mutácie: 1 - normálne, 2 - bar, 3 - ultrabar.

G. Frekvencia mutácií. Problém malých mutácií. Vyššie uvedené príklady ukazujú, že mutácie sú v prírode rozšírené. Sú pozorované vo všetkých orgánových systémoch a zjavne vo všetkých živých formách.

Ako výskum pokročil, pohľad na proces mutácie sa výrazne zmenil. Ak sa to spočiatku pripisovalo ostrým, jasne viditeľným dedičným zmenám, potom sa nedávno nazhromaždili údaje o výskyte mnohých malých mutácií. Baurov výskum mutácií lastúrnika (Antirrhinum majus) teda odhalil obraz ich vysokej frekvencie a navyše aj malých mutácií. Baur zistil, že mutanti sa môžu len mierne líšiť od pôvodnej formy. Menší mutanti sú podľa Baura „prinajmenšom takí bežní, ale pravdepodobne podstatne bežnejší ako nápadní mutanti“. Baur uviedol, že miera mutácií v Antirrhinum majus dosahuje 10 %. To znamená, že z každých 100 gamét desať mutuje. Dodáva však, že toto číslo by sa malo v skutočnosti zvýšiť a malé mutácie sa podľa neho „rozšíria do všetkých vlastností rastliny“. U ovocných mušiek dosahuje frekvencia mutácií 40% a vzťahujú sa na širokú škálu charakteristík - farba, štruktúra, veľkosť a tvar tela, štruktúra tykadiel, tvar, veľkosť a žilnatosť krídla, počet štetín na tele, farbu a tvar očí a pod.

Mnohé z týchto mutácií sú svojou povahou malé, fenotypovo sa sotva dajú odlíšiť od bežných foriem. Počet mutácií je do značnej miery určený stupňom poznania.

V roku 1922 bolo teda známych asi 20 mutácií púčikov na jabloniach a do roku 1937 - viac ako 250. Štúdie Baura spomenuté vyššie, ako aj Timofeeva-Ressovského (1935), Kerkisa (1938) a ďalších autorov preukázali prítomnosť veľmi veľký počet malých mutácií fyziologickej povahy, ktoré sa sotva odrážajú v morfologických charakteristikách.

Tieto údaje podporujú Darwinovu myšlienku, že v evolúcii hrajú hlavnú úlohu malé, dedičné, neisté zmeny.

Nededičné individuálne a hromadné (skupinové) zmeny (úpravy)

Termín „úprava“ navrhol Johansen. V širšom zmysle slova treba modifikácie chápať ako nededičné zmeny, ktoré vznikli vplyvom faktorov abiotického a biotického prostredia. Do prvej patria: teplota, vlhkosť, svetlo, chemické vlastnosti vody a pôdy, mechanicky pôsobiace faktory (tlak, vietor a pod.), do druhej potrava, ako aj priame a nepriame účinky organizmov.

Všetky tieto faktory spôsobujú nededičné fenotypové zmeny viac či menej hlbokého charakteru.

V prirodzenom prostredí na telo vplývajú, samozrejme, nie jednotlivé faktory, ale ich kombinácia. Niektoré environmentálne faktory sú však primárne dôležité. Hoci zodpovedajúca dôležitosť environmentálnych faktorov je v konečnom dôsledku určená genotypovými vlastnosťami konkrétneho organizmu, jeho fyzikálnym stavom a štádiami vývoja, stále možno tvrdiť, že najdôležitejší modifikačný význam má teplota, stupeň vlhkosti a svetlo a pre vodné organizmy zvieratá; organizmy - soľné zloženie vody.

Teplota určuje veľmi rôznorodé modifikačné zmeny. Vplyvom rôznych teplôt tak kvety prvosienky čínskej (Primula sinensis) získavajú rôzne farby. Pri 30-35° sa vyvinú biele kvety P. sinensis alba, pri 15-20° sa vyvinú červené kvety. R. s. rubra. Listy púpavy Taraxacum) sa pri nízkych teplotách (4-6°) vyvíjajú vo forme hlboko narezaných platní. S nástupom teplejších období sa na tej istej rastline vyvíjajú nie tak hlboko vykrojené čepele listov a pri relatívne vysokých teplotách (15-18°) sa objavujú celé listy. Podobné javy sa pozorujú u zvierat. Ukázalo sa teda, že motýle pod vplyvom teploty menia farbu krídel. Napríklad u Vanessy zvýšenie teploty spôsobuje zvýšenie červených a žltých tónov. Farba kože obojživelníkov a plazov podlieha výrazným zmenám pod vplyvom teploty. U skokana trávového (Rana temporaria) je zníženie teploty sprevádzané zosvetlením pokožky a zvýšenie teploty je sprevádzané stmavnutím. Tmavé exempláre rybničnej žaby výrazne zosvetlia, keď teplota stúpne na 20-25°. To isté sa pozoruje u salamandrov. Naopak, u iných foriem, napríklad u jašterice múrovej (Lacerta muralis), sa pri vysokých teplotách (37°) pozoruje stmavnutie kože a pri nízkych teplotách zosvetlenie. Teplota ovplyvňuje farbu kože zvierat a ovplyvňuje aj kožné deriváty. Sfarbenie kože a vlasov cicavcov je tiež v niektorých prípadoch spojené s teplotnými vplyvmi. Ilyin (1927) to ukázal na hermelínových králikoch. Odstraňovanie chlpov z týchto zvierat a ich následné uchovávanie v chlade spôsobilo vývoj čierneho pigmentu na oholených miestach a následný rast čiernych chlpov. Je známe, že srsť cicavcov vplyvom nízkych teplôt dosahuje bujnejší vývin. To do istej miery vysvetľuje Baer (1845), že srsť kožušinových zvierat je silnejšie vyvinutá smerom na severovýchod. Teplota tiež ovplyvňuje vývoj tvarov tela zvierat a ich príloh. Sömner (1909) ukázal, že chov novonarodených myší v teplom prostredí vedie k slabšiemu vývoju srsti a predlžovaniu uší a chvosta. Podobné údaje získal Przybram (1909) pri pokusoch s potkanmi. Ukázalo sa, že pri 30-35°C je rast mláďat potkanov pomalý a telesná hmotnosť dospelých potkanov je nižšia ako u potkanov chovaných v chlade, čo vo všeobecnosti zodpovedá Bergmanovmu pravidlu. U zvierat s premenlivou telesnou teplotou (studenokrvných) sa pozoruje opačný vzťah.

Pod vplyvom faktora vlhkosť u rastlín sa pozorujú úžasné premeny. Podvodné listy šípovca Sagittaria sagittaefolia majú pretiahnutý stužkovitý tvar, zatiaľ čo listy nad vodou na tom istom exempláre rastliny majú typický šípovitý tvar. V blatouchu močiarnom, ako už bolo spomenuté, rovnaké vzťahy spôsobujú dramatické zmeny v štruktúre listovej čepele.

Constantin tiež spôsobil úkaz v močiarnom masle heterofília. Časť listu ponorená do vody nadobudla perovitý tvar, pričom jeho povrchová polovica si zachovala celý okraj.

Lotelier (1893) spôsobil, že ostnaté rastliny vytvárali listy namiesto tŕňov vystavením vlhkosti. Podobnými premenami prechádza napríklad Barberry.

U zvierat spôsobuje zjavné zmeny aj faktor vlhkosti. Po prvé, vlhkosť ovplyvňuje sfarbenie. Suchosť spôsobuje zosvetlenie žiab, zvýšená vlhkosť stimuluje stmavnutie pokožky. Vplyvom vlhkosti po každom molení u mnohých vtákov dochádza k stmavnutiu vzoru peria.

Zníženie vlhkosti pôsobí opačným smerom, čo spôsobuje zosvetlenie peria a vlasov. Podobné javy pozoroval Formozov (1929) u cicavcov severného Mongolska. Prinajmenšom rovnaké formy v suchom a vlhkom podnebí majú rôzne farby srsti (svetlosť v suchých podmienkach).

Bez toho, aby sme zachádzali do detailov, možno tvrdiť, že faktory vlhkosti a teploty spôsobujú rôzne chromatické zmeny (zmeny farby), pričom zároveň majú na organizmy formujúci účinok.

Svetlo tiež spôsobuje hlboké zmeny, najmä u rastlín, mení tvar a veľkosť stonky a listov, ako aj spôsobuje anatomické zmeny v orgánoch. Obrázok ukazuje vplyv svetla na vonkajšiu morfológiu a anatomické znaky divého šalátu (Lactuca scariola). Pri nedostatočnom osvetlení sa mení tvar stonky, zmenšuje sa jej priemer, objavuje sa poliehanie, málo listov, opadávajú, mení sa ich tvar, stenčujú sa čepele listov, zmenšuje sa palisádové pletivo atď.

Bolo tiež uvedené, že u suchozemských mäkkýšov sa v suchých podmienkach a intenzívnejšom vystavení slnečnému žiareniu pozoruje nárast relatívnej hmotnosti lastúr. Počet „pravidiel“ bude rásť s rozširovaním výskumu.

Vplyv chémia živín A chémia životného prostredia má tiež silný formačný význam. Minerálna výživa má pre rastliny prvoradý význam. Zmeny v ich zložení spôsobujú hlboké premeny v ich forme. Pre vývoj napríklad vyšších rastlín je potrebná prítomnosť nasledujúcich prvkov popola: ​​Ca, Mg, S, P a Fe. Absencia jedného z nich mení formy vývoja.

Formatívny vplyv chémie výživy na živočíšny organizmus je tiež veľmi veľký. Nesprávne kŕmené zvieratá nedosiahnu plný vývoj a typické vlastnosti druhu alebo plemena zostávajú nevyjadrené. Vo všeobecnosti zmeny v chémii prostredia a jeho fyzikálnych podmienkach spôsobujú hlboké premeny formy. Klasickým príkladom zostávajú výsledky experimentov Shmankevicha (1875) a Gaevskaya (1916), ktoré ukázali vplyv koncentrácie soli na tvorbu kôrovcov Artemia. Gaevskaya ukázala, že pod vplyvom klesajúcich koncentrácií solí dochádza v A. salina k zmenám v štruktúre brucha, čo vedie k tvorbe modifikátorov podobných ich vonkajšou morfologickou organizáciou zástupcom iného rodu kôrovcov Branchipus.

Organizmy sa tiež menia nepriamo a priamo vystavenie iným organizmom. V prvom rade sa tento vplyv prejavuje v procese súperenia o zdroje potravy. Borovica pestovaná na slobode získava širokú korunu, pripomínajúcu dubovú korunu, zatiaľ čo dub pestovaný v hustom lese získava stožiarový kmeň.

Okrem takýchto prípadov priameho vzájomného formujúceho vplyvu organizmov na seba treba mať na pamäti aj ich vzájomné nepriame ovplyvňovanie. Napríklad vývoj organizmov, najmä vodných, do značnej miery závisí od aktívnej reakcie vodného prostredia (koncentrácia vodíkových iónov, pH). Väčšina vodných organizmov sa vyznačuje známymi limitmi adaptability na určité limity pH, ako aj na známe optimum toho druhého, ktoré je pre vývoj najpriaznivejšie. Na druhej strane pH daného rezervoáru veľmi závisí od životnej aktivity organizmov v ňom. Uvoľňovaním CO 2 teda živočíchy spôsobujú oxidáciu vody, meniacu hodnotu pH (v neutrálnej vode pH = 7, v kyslej vode pH<7, в щелочной pH >7). teda ovplyvňujúce organizmy žijúce vo vode. Podobné formy vzťahov sa pozorujú medzi rastlinami, ktorých koreňový systém ovplyvňuje minerálne zloženie pôdy (napríklad strukoviny ju obohacujú dusíkom), a následne aj inými rastlinami, ktoré sa v nej vyvíjajú.

Zloženie živín pôsobí formatívne aj na vnútorné orgány rastlinných a živočíšnych organizmov. Možno obzvlášť presvedčivý je transformačný účinok zloženia živín na vnútorné orgány zvierat. Jedným z klasických príkladov tohto druhu je závislosť dĺžky čreva od rastlinných a živočíšnych potravín. Pokusy na pulcoch ukázali, že ich kŕmenie živočíšnou potravou spôsobuje skrátenie dĺžky čreva, čo ovplyvňuje jeho celkový tvar.

Vyššie uvedené príklady ukazujú, že vonkajšie faktory spôsobujú rôzne zmeny v organizmoch.

Povaha modifikácií. Pri štúdiu úprav sa odhalila veľmi charakteristická vlastnosť. Úpravy sú vždy prísne logické. Modifikačné reakcie sú vždy špecifické. Modifikačná schopnosť akejkoľvek formy má osobitný charakter. Ten istý faktor spôsobuje rôzne modifikácie v rôznych formách v súlade s rozdielmi v ich genotypoch (ich reakčné normy).

Zvýšenie teploty teda spôsobí zosvetlenie kože jašterice pieskovej (Lacerta agilis) (Biderman, 1892) a u jašterice múrovej L. muralis stmavnutie (Kammerer, 1906). U pakoňov (Afrika) sa podľa M. Zavadovského zimné vlasy vyvíjajú v podmienkach zimy Askani (Chapley Nature Reserve); červený vôl (Afrika) si za rovnakých podmienok zachováva svoje letné operenie. Reakcia na rovnaký faktor sa ukazuje byť odlišná v závislosti od rozdielu v dedičných vlastnostiach týchto foriem.

Ďalšou črtou variability modifikácií je skutočnosť, že zmeny modifikácie v tom istom organizme sa v rôznych štádiách vývoja a za rôznych fyziologických podmienok prejavujú ako rôzne.

Dá sa to ilustrovať na nasledujúcom príklade. Staré štúdie Weismana (1895) ukázali, že motýľ Araschnia levana má dve formy: levana a prorsa, ktoré sa líšia vzorom krídel. Prvá forma - levana - sa liahne z prezimovaných kukiel, druhá - prorsa - z letných kukiel. V experimentálnych podmienkach sa potvrdila závislosť výskytu týchto foriem od teplotných faktorov. Pri uchovávaní v chlade sa kukly letnej formy liahnu do jarnej formy - levana. Kukly jarnej formy (levana) sa liahnu v teple do letnej formy prorsa. Po ďalšom výskume sa ukázalo, že tieto závislosti sú oveľa zložitejšie. Ukázalo sa, že jednotlivci majú rozdiely vo vývoji kukly.

Niektoré kukly sa vyvíjajú nepretržite, zatiaľ čo iné majú latentné (skryté) obdobie, kedy nie je viditeľný vývoj. Ak sa vývoj kukly začne ihneď po zakuklení, tak pri 15-30° sa z kukly vyliahne letná forma prorsa. Ak vývoju kukly predchádza latentné obdobie, potom vzniká forma levana. Ak sa latentné obdobie predĺži a kukla prezimuje, nastáva extrémna forma levany. Ak latencia trvá niekoľko dní, potom sa vyvinie forma medzi levanou a prorsou.

Na druhej strane, ak vývoj kukly prebieha bez latentnej periódy, ale pri nízkych teplotách (1-10°), potom nastáva levana. Ak však nízka teplota pôsobí len počas určitého obdobia nejakého senzitívneho obdobia vývoja kukly, tak vznikajú rôzne medziformy (Sufflert, 1924). Forma modifikácie je teda v tomto prípade určená trvaním teploty a stavom samotného organizmu (prítomnosť alebo absencia latentného obdobia vývoja). Uvedený príklad ukazuje aj tretiu črtu modifikácií – ich nededičnosť. Generovanie rovnakej formy za rôznych podmienok vytvára rôzne modifikácie.

IN. Vlastné úpravy. Darwin poukázal na to, že podmienky sú rôzne na rôznych miestach v semennom tobolku a že v dôsledku toho sa každé jednotlivé semeno vyvíja za individuálnych podmienok. Prirodzene, každé semeno bude individuálnym modifikátorom. Všetci jedinci, inými slovami, majú individuálne modifikačné črty. Tento druh nededičnej modifikácie variability budeme nazývať (individualizácia potomstva alebo individuálne modifikácie).

Johansen sa pokúsil ukázať nededičnosť týchto druhých v „čistých líniách“ samoopeľovačov.

„Čistá línia“ označuje sériu generácií odvodených od jednej špecifickej samoopelivé rastliny. Takáto „čistá línia“ je genotypovo relatívne homogénna.

Štúdiom „čistých línií“ fazule Phaseolus multifloris Johansen ukázal, že napriek dedičnej homogenite materiálu jednej „čistej línie“ sa semená jej potomstva líšia veľkosťou, hmotnosťou a inými vlastnosťami a že tieto rozdiely sú dôsledkom individuálnej diferenciácie v podmienkach vývoja. Semená (a iné časti rastliny) sa preto upravujú a každé z nich sa od ostatných líši hmotnosťou, veľkosťou a inými vlastnosťami.

Johansen použil semená konkrétnej „čistej línie“, aby ukázal nedediteľnosť modifikácií. Zasial veľké, stredné a malé semená tej istej „čistej línie“ a uviedol, že veľkosť semena za vyššie uvedených podmienok neovplyvnila veľkosť semien potomstva. Napríklad veľké semená produkovali rastliny, ktoré produkovali veľké, stredné a malé semená. Rovnaké výsledky a v rámci rovnakej amplitúdy jednotlivých výkyvov boli získané pri výseve stredných a malých semien. Ukázalo sa teda, že jednotlivé modifikácie jednej „čistej línie“ je možné interpretovať ako nededičné. Johansen stanovil aj ďalšiu črtu individualizácie modifikácie, a to, že v rámci každej „čistej línie“ je prísne prirodzená a najmä obmedzená známymi hranicami, ktoré sú pre ňu charakteristické. Rôzne „čisté línie“ fazule podľa Johansena majú rôzne limity individualizácie modifikácií.

Keďže každá „čistá línia“ zodpovedá špecifickému genotypu, tieto údaje ukazujú, že limity individualizácie modifikácie každého špecifického genotypu sú špecifické. V dôsledku toho proces modifikačnej individualizácie jedincov jedného genotypu slúži ako charakteristika jeho reakcie na dané špecifické podmienky, prebieha prirodzene, v dôsledku čoho sú javy variability prístupné štatistickému spracovaniu, stanovenému v kurzoch genetiky.

Proces modifikovanej individualizácie je nepochybne veľmi dôležitý. Vysvetľuje bezprostredné príčiny individuálnej diverzity jedincov, ktorá vzniká pod vplyvom vonkajších faktorov – svetla, teploty, vlhkosti, výživy, chemizmu pôdy, chemizmu vody a pod.Pod vplyvom Johannsenových prác sa do pozornosti genetického myslenia dostala hlavná pozornosť. sa následne obrátilo na štúdium jednotlivých úprav. Takmer celý problém nededičnej variability sa zredukoval na jednotlivé modifikácie v „čistých líniách“.

F. Úpravy skupiny rovnakého typu. V rámci darwinovského systému táto formulácia problému nededičných zmien nevyhovuje: Je ľahké vidieť, že nededičnú variabilitu nemožno redukovať na individuálne modifikácie. Malo by sa vziať do úvahy, že jednotlivci akéhokoľvek druhu sú príbuzní druhovým spoločenstvom, to znamená, že majú spoločný monofyletický pôvod. Preto, ako už bolo naznačené, každý jednotlivec je jednotou jednotlivca a všeobecného. Každý jednotlivý genotyp je tiež jednotou jednotlivca a všeobecného. V dôsledku toho musí byť každá norma reakcie jednotou jednotlivca a všeobecného. Z toho je zrejmé, že každá modifikačná variabilita musí byť jednotou oddelenej (individuálnej) a všeobecnej (skupinová, druhová) variability.

Objasnime túto myšlienku relevantnými príkladmi. Ľudská pokožka sa vplyvom slnka opaľuje. Koža žaby stmavne pod vplyvom nízkych teplôt. Srsť líšky chovanej v chladných letných podmienkach sa v zime stáva nadýchanejšou a plnšou. Myši chované v teplých podmienkach majú dlhšie uši ako myši chované v chladných podmienkach atď.

Vo všetkých týchto prípadoch hovoríme o nejakých modifikačných zmenách, ktoré sú rovnakého typu, všeobecného, ​​skupinového charakteru. Zároveň sa však na pozadí tejto všeobecnej modifikácie odohráva proces modifikovanej individualizácie, ktorý má rovnaký smer (napríklad pri nízkej teplote všetky žaby stmavnú, pri silnom slnečnom žiarení sa všetci ľudia opaľujú atď.) , ale odlišný, individualizovaný prejav (napríklad všetci ľudia sa opaľujú v rôznej miere a v rôznych podobách).

Budeme teda rozlišovať medzi jednotlivými úpravami a hromadnými, prípadne skupinovými úpravami rovnakého typu.

Ustanovenie konceptu podobných skupinových (druhových) modifikácií z pohľadu darwinovského systému je veľmi dôležité. Ich prítomnosť ukazuje, že určitá forma modifikačnej variability je historicky determinovaná, pričom ide o určitú druhovú vlastnosť. Po druhé, ich prítomnosť ukazuje, že dedičný základ každého jedinca daného druhu je tiež determinovaný historicky a že teda genotyp každého jedinca je jednotou všeobecného, ​​druhového genotypu a individuálneho, samostatného.

Korelácie

Prejdime teraz k javom korelačná variabilita. Koreláciami treba rozumieť sekundárne zmeny, ktoré vznikajú počas ontogenetického vývoja pod vplyvom konkrétnej primárnej zmeny. Fenotypovo sú korelácie vyjadrené v relatívnej zmene funkcií a štruktúry orgánu alebo jeho časti v závislosti od zmien funkcie a štruktúry iného orgánu alebo jeho časti. Korelácia je teda založená na relatívnych funkčných zmenách orgánov alebo ich častí.

Doktrínu korelácií zaviedol Darwin do darwinovského systému čiastočne v súvislosti s nasledujúcimi vzťahmi. Už vieme, že podľa Darwinovej teórie evolúcia druhov prebieha procesom ich prispôsobovania sa meniacim sa podmienkam prostredia a že divergencia (divergencia) druhov sleduje priebeh ich adaptačnej diferenciácie.

Zdalo by sa, že v praxi výskumu by sa druhy mali jednoznačne líšiť v adaptačných vlastnostiach. V skutočnosti to však často tak nie je. Naopak, vo veľmi veľkom počte prípadov sa druhy oveľa zreteľnejšie líšia charakteristikami, ktorých adaptačný význam nie je jasný alebo ho za taký nemožno vôbec považovať.

V ľubovoľnom kľúči možno nájsť desiatky príkladov, kde práve adaptačne nevýznamné vlastnosti majú najväčší praktický význam pri identifikácii druhov.

Taxonóm si nekladie a ani nemôže dať za úlohu byť vedený adaptívnymi charakteristikami, aby rozlišoval druhy. Vyberá najjasnejšie rozlíšiteľné charakteristiky bez ohľadu na to, či sú adaptívne alebo nie.

Vzniká zdanlivý rozpor. Na jednej strane sa divergencia druhov dosahuje vznikom adaptačných rozdielov a na druhej strane v praxi rozlišovania (definovania) druhov hrajú často vedúcu úlohu vlastnosti, ktoré nemajú adaptačný význam. Darwin výslovne poukazuje na to, že práve neprispôsobivé znaky sú často (ale nie vždy) najdôležitejšie pri rozpoznávaní druhov. Samozrejme, tieto vzťahy môžu byť spôsobené našou neznalosťou adaptačného významu vlastností. Faktom však zostáva.

Ako potom tieto viac-menej jasne neprispôsobivé znaky rozdielov medzi druhmi vznikajú? Zdalo by sa, že ich nebolo možné zhromaždiť výberom, pretože výber zhromažďuje užitočné, adaptívne vlastnosti.

Darwin sa odvoláva na koncept korelácií, aby vysvetlil tento zjavný rozpor. Upozorňuje, že hodnota nevýznamných (v zmysle ich adaptačnej významnosti) znakov pre taxonómiu závisí predovšetkým od ich korelácií s inými, málo nápadnými, na definíciu prakticky nepostačujúcimi, no adaptívnymi znakmi. Znaky, ktoré sú z adaptačného hľadiska nevýznamné, teda nevznikajú pod priamym vplyvom selekcie, ale nepriamo, teda v dôsledku korelačnej závislosti od iných, fenotypovo nejasných, ale adaptívnych vlastností. V dôsledku toho je potrebné rozlišovať medzi vedúcimi adaptívnymi zmenami a korelačnými, závislými zmenami. Ak nastala adaptívna zmena, potom na základe zákona korelácie má za následok vznik závislých, korelačných charakteristík. Práve tieto závislé charakteristiky často používajú taxonómovia na jasnejšie rozlíšenie druhov.

Darwin to vysvetľuje niekoľkými príkladmi.

S odvolaním sa na Wymanove údaje poukazuje na to, že vo Virgínii ošípané jedia korene rastliny (Lachnantes) a biele ošípané pod vplyvom tejto rastliny strácajú kopytá, zatiaľ čo u čiernych ošípaných to nie je pozorované. Preto sa tu umelý výber ošípaných vykonáva na základe farby. Čierne sfarbenie je korelatívne spojené s adaptačným znakom pre dané podmienky, odolnosťou voči jedovatým vlastnostiam Lachnantes, hoci samo o sebe - v podmienkach umelého výberu - je to nepodstatná vlastnosť. S podobnými javmi sa chovateľ stretáva neustále. Gorlenko (1938) teda uvádza, že čiernou bakteriózou sú najviac postihnuté odrody pšenice Alborubrum, Milturum, Ferrugineum s červenými klasmi (Bacterium translucens var. indulosum), zatiaľ čo odrody s bielou klasou Velutinum, Hostianum, Nigroaristatum, Barbarossa, Albidum sú voči nej odolné. choroby. Farba uší teda koreluje s touto vlastnosťou, aj keď sama o sebe nemá pri selekčných podmienkach žiadny ekonomický význam.

To dáva Darwinovi právo zdôrazniť, že otázka korelačnej variability je veľmi dôležitá, pretože ak sa niektoré orgány zmenia adaptívnym smerom, potom sa spolu s nimi zmenia aj ostatné, „bez viditeľného úžitku zo zmeny“. Darwin zdôraznil, že „veľa zmien neprináša priamy úžitok, ale nastali prostredníctvom korelácie s inými prospešnejšími zmenami“.

V dôsledku toho korelačné javy vysvetľujú vznik a zachovanie neadaptívnych charakteristík u potomstva. Ďalším dôležitým aspektom pre Darwina bolo problém integrity tela. Zmena v jednej časti je spojená so zmenami vo všetkých alebo mnohých iných častiach tela. „Všetky časti organizmu,“ napísal Darwin, „sú vo viac-menej úzkom vzťahu alebo prepojení.

Formulácia problému korelácií v Darwinových dielach, ako aj bohatý materiál, ktorý zhromaždil, umožňujú určiť prvky klasifikácie korelácií medzi časťami tela. Darwin jasne rozlíšil dva typy vzťahov medzi časťami celého organizmu.

Jedna skupina týchto vzťahov je vyjadrená v existencii znakov, „ktoré sa vo veľkých skupinách zvierat vždy navzájom sprevádzajú“.

Napríklad všetky typické cicavce majú srsť, prsné žľazy, bránicu, ľavý oblúk, aortu atď. V tomto prípade hovoríme len o koexistencii znakov, ku ktorým, píše Darwin, „nevieme, či existuje či sú primárne alebo počiatočné zmeny týchto častí vzájomne prepojené.“ Opísané vzťahy len naznačujú, že „všetky časti tela sú dokonale zladené pre zvláštny spôsob života každého zvieraťa“.

Darwin nepovažuje tento druh koordinácie - skutočnú koexistenciu častí bez prítomnosti viditeľných závislých spojení medzi nimi - za korelácie. Jasne od nich odlišuje „skutočné“ korelatívne zmeny, keď vznik jednej časti závisí od vzniku druhej počas individuálneho vývoja jedinca. Darwin zozbieral veľké množstvo príkladov korelácií. Zmeny v rastovom modeli častí tela mäkkýšov, nerovnomerný rast pravej a ľavej strany teda určujú umiestnenie nervových povrazov a ganglií u mäkkýšov a najmä vývoj ich asymetrie; zmeny v orgánoch, ktoré vznikajú na osovej stonke rastliny ovplyvňujú jej tvar atď.

Výber hydinových holubov na zvýšenie telesnej veľkosti viedol k zvýšeniu počtu stavcov, zatiaľ čo rebrá sa rozšírili; inverzné vzťahy vznikli v malých tumbleroch. Holuby fantail so širokým chvostom pozostávajúcim z veľkého množstva peria majú nápadne zväčšené chvostové stavce. U poštových holubov je dlhý jazyk spojený s predĺženým zobákom atď.

Farba kože a srsti sa zvyčajne menia spoločne: „Virgil už teda radí pastierovi, aby sa ubezpečil, že ústa a jazyk baranov nie sú čierne, inak jahňatá nebudú úplne biele.“ Viaceré rohy u oviec sú v korelácii s hrubou a dlhou vlnou; Bezrohé kozy majú relatívne krátke rúna; Bezsrsté egyptské psy a bezsrstý potkaní pes nemajú zuby. Biele mačky s modrými očami sú zvyčajne hluché; Kým sú oči mačiatok zatvorené, sú modré a zároveň mačiatka stále nepočujú atď.

Rovnaké javy sa vyskytujú v rastlinách. Zmeny listov sú sprevádzané zmenami kvetov a plodov; skúsení záhradníci posudzujú kvalitu ovocia podľa listov sadeníc; u hadovitého melóna, ktorého plody majú kľukatý tvar, dlhé asi 1 m, je predĺžená aj stonka, samičia kvetná stopka a stredný lalok listu; jasnočervené pelargónie, ktoré majú nedokonalé listy, majú aj nedokonalé kvety atď.

Korelačná klasifikácia

Materiál zhromaždený Darwinom ukázal rôzne korelačné súvislosti a významný teoretický a praktický záujem o tento fenomén. V postdarwinovskej dobe problém korelácií rozvinuli mnohí autori v druhej polovici 19. a 20. storočia.

Bez toho, aby sme brali do úvahy históriu klasifikácie korelácií, poznamenávame len, že v procese ich štúdia mnohí výskumníci navrhli veľmi odlišnú terminológiu. Zároveň sa mnohí z týchto výskumníkov vzdialili od historického aspektu k fenoménu korelácií. V prvom rade, podľa Darwina, budeme striktne rozlišovať medzi koordináciou a koreláciou.

Koordinácia, podľa Darwinových názorov by sa mal nazývať fenomén koexistencie určitých morfofyziologických štruktúrnych znakov, ktoré sa vždy navzájom sprevádzajú v monofyletických skupinách druhov a tých, ktoré sa spájajú pri historickom formovaní danej skupiny, a nemusia existovať žiadne priame funkčné súvislosti a závislosti medzi koordinovanými časťami.

Ide napríklad o systém znakov alebo všeobecný „plán skladby“ druhov živočíšnej a rastlinnej ríše, ich tried, rádov, čeľadí, rodov a pod. Napríklad charakteristické znaky strunatcov Chordata sú notochord. , neurálna trubica, žiabrové štrbiny v hltane a ventrálne postavenie srdca - tvoria koordinovaný systém znakov, ktoré neustále koexistujú u všetkých druhov strunatcov, so všetkou rozmanitosťou ich vzťahov, od nižších strunatcov po cicavce a navyše aj z kambria. ku geologickej modernite. U každého jedinca akejkoľvek triedy, radu, čeľade, rodu a druhu, v akýchkoľvek prírodných podmienkach, v najrozmanitejších obdobiach geologického času, vyššie uvedené charakteristiky neustále koexistovali (v určitých štádiách vývoja), napriek radikálnym premenám v iných orgánových sústavách. Rovnakým spôsobom kombinácia charakteristík podtriedy placentárnych cicavcov - mliečne žľazy, vlasy, bránica, ľavý aortálny oblúk, bezjadrové erytrocyty, placentarita atď. - existuje u všetkých jedincov všetkých druhov, rodov, čeľadí a rádov. podtrieda, v akýchkoľvek prírodných podmienkach, v akomkoľvek geologickom období - od triasu po geologickú modernu.

Táto stálosť koexistencie (známeho systému) znakov znamená ich koordináciu. V súlade s Darwinovými názormi najväčší ruský morfológ A. N. Severtsov poukázal na to, že „akceptujeme znak neustáleho spolužitia ako kritérium koordinácie“.

Koordinácia je efektívnym výsledkom procesu kumulatívneho výberu. V dôsledku toho koordinácie predstavujú osobitnú kategóriu historických javov, ktorá sa líši od akejkoľvek formy variability. Vzhľadom na to necháme problém koordinácie nateraz bokom a prejdeme k úvahám o koreláciách ako o osobitnej forme variability, teda ako o jednom zo zdrojov evolučného procesu.

Princípy klasifikácie korelácií. Korelácie úzko súvisia s ontogenézou a mali by sa posudzovať predovšetkým v súvislosti s ňou, ako každá forma variability. Otázka úlohy korelácií vo fylogenéze je diskutovaná nižšie. Prijmeme tu klasifikáciu I. I. Shmalhausena (1938).

Keďže korelácie zohrávajú veľkú úlohu v priebehu ontogenézy, Schmalhausen pripisuje najväčší význam klasifikácii korelácií podľa fáz ontogenézy. Z hľadiska darwinovského systému treba tento princíp klasifikácie považovať za najsprávnejší. Ontogenézu možno rozdeliť do niekoľkých fáz. Ontogenéza organizmu je založená na jeho genotype. Ten sám o sebe nie je aritmetickým súčtom dedičných faktorov. Naopak, tie posledné sú v ňom prepojené, to znamená, že sú korelované a tvoria integrálny systém dedičných faktorov – genóm. Každý genotyp je korelovaná integrita. Tu je myšlienka genómové korelácie.

Za špecifických podmienok prostredia sa genotyp, vyvíjajúci sa ako integrita, ako genóm, realizuje v určitom individuálnom fenotype.

Genomické korelácie zahŕňajú najmä niektoré Darwinove príklady. Toto sú javy korelácie medzi čiernou farbou srsti ošípaných a ich odolnosťou voči jedovatým vlastnostiam Lachnantes; korelácie medzi modrými očami a hluchotou u mačiek; medzi bielou srsťou psov a ich nemosťou, medzi bezrohosťou kôz a ich krátkou srsťou; medzi bezsrstosťou a nemosťou u paraguajských psov. Genomické korelácie tiež zahŕňajú spojenie medzi populáciou prekosských baranov a kryptorchizmom (Glembotsky a Moiseev, 1935); medzi bezsrstosťou a zníženou vitalitou u myší atď.

Do tejto skupiny korelácií treba zaradiť aj zodpovedajúce javy v rastlinách. Toto je už vyššie spomínaná korelácia medzi odolnosťou voči čiernej bakterióze a farbou klasov u niektorých pšeníc; medzi zelenou farbou ražných zŕn a množstvom ďalších charakteristík - krátke a husté stonky, veľké množstvo stoniek, skoré kvitnutie a skoré dozrievanie atď. Neexistujú tu žiadne priame funkčné závislosti a konektivita uvedených korelačných reťazcov je určené genómovými koreláciami.

Morfogenetické korelácie sú obmedzené hlavne na embryonálnu fázu ontogenézy. Práve prostredníctvom príkladov týchto korelácií je jasne odhalená povaha korelačných závislostí.

Od prvých štádií vývoja (rozdrvenia) vajíčka a následnej organogenézy zohrávajú pri embryogenéze vedúcu úlohu morfogenetické alebo formatívne korelácie.

Dôležitosť korelácií v morfogenéze bola preukázaná veľkým počtom mimoriadne elegantných experimentov, z ktorých niektoré stručne popisujeme ako príklady morfogenetických korelácií.

Ak vyrežete horný pysk blastopóru z gastruly mloka pruhovaného Triton taeniatus a transplantujete ho do ektodermy gastruly mloka chochlatého Triton cristatus napríklad v brušnej oblasti, tak v mieste transplantácie ( transplantácia) vzniká komplex dorzálnych osových orgánov - nervová trubica a notochorda. Výsledkom je, že embryo T. cristatus vyvíja dva komplexy miechových orgánov - normálny na chrbte a druhý na bruchu (Spemann a Mangold, 1924). Ventrálna strana bola zvolená preto, lebo uvedené miechové orgány sa na nej normálne nevyvíjajú. Je zrejmé, že vznikajú pod formujúcim vplyvom blastopórového tkaniva.

Druhý príklad. Po vytvorení očného pohára, ako je známe, sa šošovka vyvíja. Spemann (1902), Lewis (1913), Dragomirov (1929) a iní autori zistili, že pri odstránení očného pohárika sa šošovka embrya žaby nevytvorí. Experiment sa dá urobiť inak. Ak transplantujete očný pohár (sklo) do ektodermy, kde sa oko nevyvíja normálne, potom tento „cudzí“ ektoderm tvorí šošovku. Nakoniec je možné experiment upraviť nasledovne. Odstráni sa ektoderm naproti očnici a na jej miesto sa implantuje ďalší ektoderm. Potom je šošovka vytvorená z materiálu druhej menovanej (Filatov, 1924). Je teda zrejmé, že očnica má formujúci účinok („organizačný“ vplyv) na formovanie šošovky. Našli sa však aj opačné vzťahy. Keď sa šošovka vytvorí, zase ovplyvňuje očný pohár. V prítomnosti šošovky je väčšia, v neprítomnosti je menšia. Prvoradý je však formujúci účinok pohára. Ukázalo sa napríklad (Popov, 1937), že pod indukčným vplyvom očnice sa šošovka vytvára z analáže nervového systému alebo svalov, teda v prostredí tkanív, pre ktoré je tvorba šošovky úplne nezvyčajná. .

Podobné javy boli pozorované v súvislosti s vývojom sluchových vezikúl. Ak sa kúsok blastopóru transplantuje na brucho embrya mloka, vytvorí sa nervová (dreňová) platnička a na jej stranách sa spravidla začína vývoj sluchových vezikúl. V dôsledku toho nervová platnička indukuje ich tvorbu. Ďalej Filatov zistil, že ak sa sluchový mechúrik ropuchy transplantuje do oblasti tela, kde sa ucho nevyvíja normálne, okolo implantovaného sluchového mechúrika sa začína tvorba sluchovej chrupavkovej kapsuly. Sluchová vezikula má teda formujúci účinok na vzhľad sluchovej kapsuly.

Tieto údaje vedú k nasledovnému záveru: za špecifický proces tvorby sú zodpovedné niektoré formotvorné látky, ktoré sa vyvíjajú vo vyvíjajúcich sa orgánoch. Špeciálne látky chemickej povahy majú totiž formujúci účinok. Ak je tkanivo blastopórovej pery usmrtené teplom, alkoholom atď., potom má implantácia tohto mŕtveho tkaniva rovnaký formujúci účinok.

Experimenty načrtnuté vyššie rad výskumníkov rozšíril na najrozmanitejšie časti embrya a vo všetkých prípadoch sa jasne ukázali korelácie medzi orgánmi. Ukázalo sa, že môžeme hovoriť o vývoji „postupných článkov v korelačnom reťazci“. (Schmalhausen, 1938). Rudiment hornej pery blastopóru teda vyvoláva tvorbu notochordu a nervovej trubice; vývoj mozgu stimuluje vývoj očného pohára; druhý spôsobí tvorbu šošovky; šošovka vyvoláva premenu protiľahlej ektodermy na priehľadnú rohovku; na druhej strane formovanie mozgu zahŕňa vývoj sluchového váčku, ktorého základ má formujúci účinok na sluchové puzdro atď. Tento druh morfogenetických korelácií možno nazvať postupne (Schmidt, 1938).

Vo všetkých analyzovaných prípadoch je podmienkou rozvoja ďalšej časti jej relatívne úzky kontakt s predchádzajúcou časťou, ktorý na ňu pôsobí formatívne. Preto môžeme hovoriť o kontaktných morfogenetických koreláciách, ktoré zohrávajú veľkú úlohu pri tvorbe orgánov. Ich tvar, poloha, rozmery a definitívna modelácia sú určené týmto kontaktným efektom predchádzajúcej časti. „Formatívna reakcia“ (Filatov) indukovanej časti je teda určená „formatívnou činnosťou“ induktora. Napríklad očný pohár, ktorý má úlohu induktora, má formujúci účinok na indukovateľnú ektodermu, ktorej formačná reakcia sa prejavuje pri tvorbe šošovky. Takéto kontaktné korelačné spojenia pokrývajú mnohé orgány. Kontakt medzi časťami tela pôsobí mechanicky aj biochemicky.

V iných prípadoch nedochádza k priamemu kontaktu medzi časťami, ale stále existuje formujúci účinok. V týchto prípadoch ide o súvislosti a korelácie, ktoré pre stručnosť nazveme nekontaktné. Ich príkladom je hormonálny formujúci účinok žliaz s vnútornou sekréciou na orgány, ktoré tieto účinky vnímajú. Hormóny (pohlavné žľazy, štítna žľaza, hypofýza atď.) ovplyvňujú príslušné orgány alebo časti tela transportom hormonálnych látok krvným obehom. Príkladom je vplyv pohlavných hormónov na komplexný súbor sekundárnych sexuálnych charakteristík žien a mužov.

Morfogenetické korelatívne zmeny sa vyskytujú v dôsledku výskytu primárnych zmien, ktoré so sebou prinášajú zodpovedajúce závislé sekundárne zmeny. Tento jav bol experimentálne dokázaný. Ak vyrežete časť neurálnej trubice so spodnou strechou primárneho čreva z embrya mloka alebo žaby a potom vložíte rovnaký kus do rany. Ale otočením o 180° sa následne zmení normálna topografia orgánov: orgány, ktoré sa normálne vyvíjajú vľavo, sa objavia vpravo a naopak. Nastáva opačné usporiadanie orgánov (situs iniversum). Preto primárna zmena (otočenie strechy primárneho čreva o 180°) spôsobila závislú sekundárnu zmenu.

Ergontické korelácie, patria prevažne do postembryonálneho obdobia ontogenézy, ale sú charakteristické najmä pre juvenilné obdobie. Ich význam spočíva vo finálnom modelovaní indukovaných častí. Ergon v gréčtine znamená: práca. Ergontické alebo pracovné korelácie zvyčajne vznikajú v dôsledku kontaktu medzi zodpovedajúcimi časťami tela. Ergontické korelácie sú obzvlášť zreteľne odhalené vo vzťahu medzi pracujúcim svalom a základnou kostnou oporou. Je známe, že čím je sval vyvinutý, tým ostrejšie sa vyvýjajú hrebene v oblastiach kosti, ku ktorým je pripojený. Preto podľa stupňa vývoja kostných hrebeňov možno posúdiť stupeň vývoja svalu, ktorý slúži ako ergontický induktor, ktorý má formujúci účinok na kosť.

Tieto vzťahy sú obzvlášť zreteľné pri modelovaní lebky cicavcov. Ak sledujeme formovanie lebky v celej juvenilnej a dospelej fáze, ľahko zistíme vplyv pracujúcich svalov na plasticitu lebky. Ako sa temenný sval vyvíja, na bokoch lebky sa vytvárajú parietálne línie (linea temporalis). Keď temenný sval rastie smerom k sagitálnemu švu lebky, parietálne línie sa v dôsledku závislej reštrukturalizácie kostnej substancie posúvajú smerom k sagitálnemu švu a stretávajú sa tu ako dve vlny a vytvárajú vysoký sagitálny hrebeň.

Lebka z tvrdej kosti je nezvyčajne plastická. Nie je to lebka, ktorá určuje tvar mozgu, ale mozog, ktorý zanecháva stopy na konfigurácii lebky. Nie je to lebka, ktorá určuje tvar svalov, ale tie ho ovplyvňujú. Tieto ergontické korelácie, v týchto príkladoch - závislosť tvaru kostnej substancie od svalovej funkcie - boli dokázané experimentálne. Napríklad je dokázané, že symetria lebky je dôsledkom symetrickej funkcie žuvacích svalov. Naopak, v pravej dolnej čeľusti je chrup viac opotrebovaný ako v ľavej dolnej čeľusti. Tieto údaje ukazujú, že zviera pracovalo spodnou čeľusťou nerovnomerne a možno v mierne šikmom smere, pričom opotrebovávalo chrup ľavej hornej čeľuste a pravej dolnej čeľuste. Tieto vzťahy sú spojené s asymetrickou funkciou žuvacích svalov. Na pravej (defektnej) strane sa zvýšila činnosť temenného svalu, ktorý sa tu rozvinul výraznejšie. V závislosti od toho sa pravá parietálna línia posunula blízko k sagitálnemu stehu.

Vľavo činnosť ďalšieho žuvacieho svalu m. žuvacieho svalu, pripevnený jedným koncom k zygomatickému oblúku a druhým k hlavnej časti vzostupného rámu dolnej čeľuste. Intenzívna práca tohto svalu spôsobila korelatívnu zmenu v štruktúre vzostupnej vetvy dolnej čeľuste, a to prudšie prehĺbenie miesta jej úponu. Zároveň nastala zaujímavá zmena v štruktúre jarmového oblúka, na ktorého spodnom okraji sa vytvoril výbežok, neobvyklý pre lebky dravcov. Dostávame teda nasledujúci všeobecný priebeh zmien:

1) pravá horná čeľusť (v dôsledku nejakého druhu lézie) rástla pomalšie vo všetkých smeroch ako ľavá; 2) v dôsledku toho bola lebka zdeformovaná; 3) zmenil sa spôsob žuvania; 4) vznikla asymetria vo funkcii žuvacích svalov; 5) zmenila sa štruktúra miesta pripojenia m. žuvačka v ľavej dolnej čeľusti; 6) vytvoril sa proces jarmového oblúka, neobvyklý pre dravcov.

Vidíme teda, že vplyvom primárnej zmeny (1) vznikli závislé sekundárne zmeny (2-3), v tomto príklade ergontické korelačné zmeny v štruktúre dolnej čeľuste a jarmového oblúka. Teraz môžeme jasne potvrdiť, že tieto zmeny sú priamym dôsledkom korelačných vzťahov, určitých závislostí a podmienok, ktoré vznikli v systéme vyvíjajúcej sa lebky. Podobný záver platí pre všetky typy korelačných spojení a následne pre všetky znaky organickej formy. V čase medzi genotypom a konečnými fenotypovými charakteristikami organizmu leží oblasť formatívnych procesov ontogenézy, ktoré sú spojené komplexnými korelačnými reťazcami. Genotyp určuje len rôznorodé možnosti ontogenetického vývoja, iba normu reakcie konkrétneho organizmu. Fenotypové znaky ako také sa formujú pod vplyvom vývojových podmienok (modifikácií) a závislých korelačných zmien.

Modifikácie, mutácie a korelácie tak vytvárajú obrovskú diverzitu jednotlivcov a potenciálne možnosti tejto diverzity nie sú ani zďaleka vyčerpané.

Dôvody variability

Pri vzniku zmien zohrávajú vedúcu úlohu vonkajšie príčiny daného organizmu. Pokiaľ ide o úpravy, toto ustanovenie nevyžaduje osobitné vysvetlenie. Videli sme, že modifikácie sú reakcie na vonkajšie vplyvy organizmu, určené normou genotypovej reakcie. Pokiaľ ide o korelácie, zdá sa, že otázka sa stáva zložitejšou. Korelačné zmeny vznikajú, ako sme videli, pod vplyvom vnútorných, rozvíjajúcich sa vzťahov medzi orgánmi a ich časťami v samotnom tele. Avšak aj s ohľadom na korelácie je zrejmé, že závislé zmeny vyskytujúce sa v ktoromkoľvek orgáne alebo jeho časti (napríklad v očnej šošovke) nie sú ničím iným ako reakciou na vonkajšie vplyvy vo vzťahu k tomuto orgánu alebo jeho časti. . Akákoľvek primárna zmena v jednom orgáne vyvoláva zmeny v inom. V rámci toho istého genotypu nenastane sekundárna korelačná zmena, ak neexistovala žiadna primárna. Korelácie následne vznikajú podľa typu ektogenetického procesu a možno ich považovať za zvláštny typ modifikačnej variability determinovaný vnútorným prostredím systému samotného organizmu. Až v prípade zmeny samotného genotypu, a teda aj normy reakcie, inými slovami, v prípade mutácie sa mení charakter modifikácií a formy korelácií. V dôsledku toho v podstate problém príčin variability spočíva v otázke príčin dedičných (mutačných) zmien.

De-Vries, ktorému samotný pojem mutácia patrí, vychádzal z nesprávneho stanoviska, že dedičné zmeny vznikajú bez ohľadu na vonkajšie faktory. Predpokladal, že každej mutácii predchádza určitá autonómna „premutačná perióda“. Tento uhol pohľadu by sa mal nazývať autogenetické. Myšlienka autogenézy sa rozšírila v genetike a spôsobila živý boj medzi nimi autogenetici A ektogenetici ktorí sa domnievajú, že príčinu dedičných zmien treba hľadať vo vonkajších faktoroch.

Pokiaľ ide o otázku vplyvu vonkajších faktorov na výskyt dedičných zmien, je potrebné predovšetkým pochopiť skutočnosť, že ektogenetické hľadisko by sa nemalo zamieňať s mechanizmom. Mechanistický pohľad redukuje problém výskytu dedičných zmien pod vplyvom vonkajších faktorov iba na tieto, bez ohľadu na špecifiká vývoja organizmu. V skutočnosti je nesprávne tvrdiť, že dedičný základ organizmu sa pasívne mení pod vplyvom vonkajších faktorov. Darwin opakovane zdôrazňoval, že na výskyte zmien sa podieľajú tak vonkajšie faktory, ako aj povaha samotného organizmu. Morfofyziologické vlastnosti organizmu a jeho biochemická štruktúra zohrávajú rozhodujúcu úlohu v tom, aké budú jeho dedičné zmeny pod vplyvom vonkajších faktorov. Po preniknutí do tela vonkajší faktor prestáva byť vonkajším. Pôsobí vo fyziologickom systéme organizmu ako nový vnútorný faktor. „Externý“ sa stáva „vnútorným“.

Preto výskyt dedičných zmien nie je nikdy anarchický; - je to vždy prirodzené.

Aby ste to dokázali, zvážte nasledujúce údaje. Mutácie prvýkrát experimentálne získal Möller (1927), ktorý na tento účel použil röntgenové žiarenie. On a ďalší autori dokázali, že vplyvom röntgenových lúčov možno u ovocnej mušky získať mutačné zmeny v tykadlách, očiach, štetinách na tele, krídlach, veľkosti tela, sfarbení, stupni plodnosti, dĺžke života atď. V dôsledku toho ten istý faktor spôsobil rôzne dedičné zmeny. Smery dedičných zmien v konkrétnom organizme nie sú určené vonkajšími faktormi, ale samotným organizmom.

Darwinov nespravodlivo zabudnutý termín „dedičná individuálna neurčitá variabilita“ je veľmi úspešný. Vonkajší faktor neurčuje jeho smer, zostáva jedinečný, objektívne náhodný a neistý.

Otázka, ktorú skúmame, môže byť testovaná z druhej strany. Ak ten istý faktor spôsobuje rôzne zmeny v konkrétnom organizme, potom na druhej strane v mnohých prípadoch rôzne faktory spôsobujú rovnaké dedičné zmeny. Napríklad pri hľadači Antirhinum majus spôsobila teplota, ultrafialové žiarenie a chemické látky podobné mutácie – trpasličí rast, úzkolistosť atď.

Nakoniec je potrebné zdôrazniť, že rôzne druhy reagujú rôzne, pokiaľ ide o ich dedičnú variabilitu, pričom majú najmä rôznu citlivosť vo vzťahu k rovnakému faktoru. Napríklad za rovnakých experimentálnych podmienok jeden druh ovocnej mušky, Drosophila melaniogaster, mutuje ľahšie ako iný - Dr. funebris. U rôznych pšeníc sa napriek rovnakým experimentálnym podmienkam pozoruje rovnaký obraz. Súhrn opísaných faktov potvrdzuje, že dedičná variabilita sa prirodzene uberá rôznymi smermi.

Vzniká teda nasledujúca myšlienka o príčinách dedičných zmien.

1. Vonkajšie faktory zohrávajú úlohu induktorov, ktoré spôsobujú dedičné zmeny.

2. Dedičná špecifickosť organizmu určuje smery variability.

Induktory dedičnej variability

Vonkajšie faktory, ktoré spôsobujú dedičné zmeny (mutagénne faktory), môžeme rozdeliť do dvoch skupín: umelé a prirodzené (pôsobiace v prirodzenom prostredí). Toto rozdelenie je, samozrejme, ľubovoľné, poskytuje však určité pohodlie.

Najprv zvážime vplyv röntgen. Jeho mutagénny účinok bol spomenutý vyššie. Röntgenové ožarovanie spôsobuje zosilnenie procesu mutácie v širokej škále organizmov. Jeho mutagénny účinok bol dokázaný na Drosophila, zavíča voskového, na osu Habrobracon juglandis, na množstvo rastlín - bavlník, kukurica, jačmeň, ovos, pšenica, raž, lastúra, paradajka, tabak, hyacint atď. množstvo mutácií v rôznych orgánoch. V Habrobracon bolo získaných 36 mutácií (Whiting, 1933) vo venácii, tvare a veľkosti krídel, farbe a tvare tela, farbe a tvare očí atď. Aké významné sú zmeny vyplývajúce z rádioaktívnej expozície, ukazuje obrázok, ktorý ukazuje pôvodné formy pšenice albidum 0604 a jej mutácie. Mutagénny účinok rádia bol testovaný na mnohých rastlinách. Takto sa získali zreteľné mutácie v tvare listov, farbe a veľkosti rastlín, keď bolo pokojové zárodok hľadača vystavené rádiu. Veľké množstvo prác venovaných problému mutagénneho významu röntgenových lúčov a rádia (Bebcook a Collins, 1929; Hanson a Heys, 1929; Yollos, 1937; Timofeev-Ressovsky, 1931 atď.), nám však umožňuje tvrdiť, že prirodzené žiarenie je mnohonásobne slabšie ako to, ktoré má mutagénnu hodnotu. V röntgenových lúčoch a rádiu je teda sotva možné vidieť príčinu prirodzených mutácií.

Ultrafialové lúče má tiež mutagénny účinok. Pod vplyvom ultrafialových lúčov sa tak podarilo získať mutanta ciliateho Chilodon uncinatus (Mac Dougall, 1931), ktorý sa od normálnych foriem líši prítomnosťou vyrastania chvosta. Mutácie sa získali aj u Drosophila (Altenberg, 1930). Ožarovanie pukov hľadača (Stubbe, 1930) viedlo k objaveniu sa úzkolistých a trpasličích foriem.

Mutagénny vplyv chemických látok veľmi názorne ukázal Sacharov (1932), ktorý získal mutácie v Drosophila pod vplyvom jódových preparátov na vajciach mušiek. Podobné údaje získali Zamyatina a Popova (1934). Gershenzon (1940) získal mutácie v štruktúre krídel Drosophila v dôsledku kŕmenia lariev sodnou soľou kyseliny tymonukleovej. Baur (1930) vystavil semená lastúrnika chloralhydrátu, etylalkoholu a iným látkam, čo dokazuje ich mutagénny účinok.

Teplota má tiež mutagénny účinok. Je potrebné vziať do úvahy, že mutagénny účinok teploty dokázal Tower (1906), ktorý experimentoval s pásavkou zemiakovou Leptinotarsa, pričom chrobáky vystavoval zvýšeným teplotám v období dozrievania reprodukčných produktov. Veža dostala niekoľko mutantných foriem, ktoré sa líšili farbou a vzorom elytra a chrbta. Pri krížení mutantov s normálnymi formami v prvej generácii sa získali formy, ktoré fenotypovo zodpovedali normálnym. V druhej generácii však bolo pozorované štiepenie. V jednom experimente teda druhá generácia obsahovala 75 % normálnych foriem (L. decemlineata) a 25 % mutantov typu pallida. Výsledné zmeny sa teda ukázali ako dedičné a mali by sa považovať za mutácie.

Goldschmidt (1929) študoval aj mutagénny vplyv teploty na ovocné mušky. Použila sa subletálna (takmer smrteľná alebo smrteľná) teplota 37 °C, ktorá trvala 10-12 hodín. Experiment spôsobil vysokú úmrtnosť, no na druhej strane sa podarilo získať množstvo mutantných foriem. Podobné experimenty uskutočnil Yollos (1931, 1934, 1935), ktorý získal mutácie vo farbe očí.

Záujem o problém mutagénneho vplyvu teploty ako prirodzeného faktora podnietil ďalší výskum a bolo dokázané (Birkina, 1938; Gotchevsky, 1932, 1934, Zuitin, 1937. 1938; Kerkis, 1939 a iní autori), že teplotný faktor určite má mutagénnu hodnotu, hoci frekvencia mutácií pod jeho vplyvom je nižšia ako napríklad pod vplyvom röntgenového žiarenia.

Pokiaľ ide o rastliny, najjasnejšie výsledky dosiahli Shkvarnikov a Navashin (1933, 1935). Títo autori v prvom rade ukázali, že vysoké teploty spôsobujú obrovský nárast frekvencie procesu mutácie. Autori experimentovali so semenami skerdy ​​(Crepis tectorum) a pšenice 0194 zo šľachtiteľskej stanice Odessa. Zároveň sa študoval vplyv rôznych teplôt v podmienkach rôzneho trvania ich pôsobenia. Identifikovali sa najmä albínske rastliny.

Teplotný faktor hrá v prírode takú veľkú úlohu, že tieto údaje sú veľmi zaujímavé, čo zdôrazňuje platnosť myšlienky prirodzeného výskytu mutácií pod vplyvom prírodných faktorov.

V tomto smere sú veľmi zaujímavé diela, ktorých autori sa snažia preniesť experiment do hraníc prírodného prostredia, experimentovať v prírode. Zastavme sa tu pri nedávnych prácach Sacharova a Zuitina. Sacharov (1941) študoval vplyv zimovania pri nízkych teplotách na ovocné mušky Drosophila melanogaster. Predovšetkým zistil, že 40-50-dňové zimovanie samíc a 50-60-dňové zimovanie samcov viedlo k jasnému zvýšeniu frekvencie mutačného procesu, najmä u potomkov tých jedincov, medzi ktorými ako v dôsledku ťažkého zimovania bol pozorovaný hromadný úhyn. Sacharov dospel k záveru, že akumulácia mutácií počas zimovania „je zjavne jedným z faktorov vedúcich k zvýšeniu vnútrodruhovej dedičnej variability“. K jeho údajom sa vrátime v ďalšej kapitole.

Zuitin (1940) skúmal vplyv nahradenia laboratórnych vývojových podmienok prirodzenými podmienkami na mutačný proces v ovocných muškách. Zuitin očakával, že nahradenie stabilného laboratórneho režimu prirodzeným, charakterizovaným kolísaním podmienok a poklesom celkovej teplotnej hladiny, by malo samo o sebe ovplyvniť frekvenciu mutačného procesu. Na overenie tohto predpokladu bola laboratórna kultúra Drosophila privezená na Kaukaz (Sukhumi a Ordzhonikidze) a vypustená do prírodného prostredia tu. Aby sa zabránilo kríženiu s miestnymi muchami, dovážaná plodina bola izolovaná pomocou gázy. Mušky boli vystavené kolísaniu vlhkosti a teplotným podmienkam. Tieto vzťahy ovplyvnili vývoj ich potomkov. Zuitin zaznamenal zvýšenie frekvencie procesu mutácie. V inej práci (1941) Zuitin skúmal vplyv kontrastov vlhkosti na Dr. melanogaster. Zistil, že prudký pokles vlhkosti počas počiatočného obdobia vývoja kukly viedol k výraznému zvýšeniu percenta mutácií.

V rovnakej súvislosti sú zaujímavé výsledky štúdie zameranej na objasnenie mutagénneho významu stravy. Ukázalo sa napríklad, že narušenie stravy snapdragonov zvyšuje rýchlosť mutácie. Je teda dokázané, že za vznik mutačného procesu sú zodpovedné prírodné faktory (teplota, vlhkosť atď.). Pôsobenie vonkajších faktorov na dedičný základ organizmu je však komplexné. Mutačný proces prebieha aj v relatívne konštantnom prostredí, pod vplyvom metabolických procesov v bunkách. Mutačný proces je vyjadrením vývoja genómu. Úvaha o tejto problematike je však spojená s problémom dedičnosti.

Ak nájdete chybu, zvýraznite časť textu a kliknite Ctrl+Enter.

jeden z ústredných pojmov biológie. V modernom biológie v otázke povahy I. neexistuje jednota názorov. Vysvetľuje to skutočnosť, že I. v mnohých ohľadoch zostáva problémom, ktorý nie je dostatočne preskúmaný. Najmä jeho fyzikálno-chemické vlastnosti neboli úplne zverejnené. základy a vzorce informácií nemožno vždy charakterizovať dostatočne presne. Rozdiely vo výklade pojmu I. sú priamo determinované aj nejednoznačným chápaním podstaty dedičnosti. Nižšie je uvedený súhrn dvoch najbežnejších uhlov pohľadu na problém I. Podľa prvého pohľadu je pojem "ja." používa sa v troch významoch: 1) vlastnosť alebo schopnosť organizmov tvoriť sa v procese života viac-menej odlišne od materskej formy, 2) proces vzniku modifikovanej organickej. formy, 3) priamy dôsledok tohto procesu, a to rôznorodosť, heterogenita jedincov rovnakého pohlavia a veku v rámci druhu, variety, variety, plemena a dokonca aj potomkov tých istých rodičov. Hranice medzi všetkými týmito pojmami sú veľmi plynulé. Častejšie však hovoríme o I. ako o procese. Zmeny v organizmoch môžu byť vo väčšej alebo menšej miere dedené, čo závisí od toho, nakoľko sú látky zmenenej časti živého tela zapojené do všeobecného reťazca procesu prípravy a vzniku reprodukčných buniek (K. A. Timiryazev, T. D. Lysenko ). Keď už hovoríme o I. ako faktore evolúcie organických. svet, jeho počiatočný moment, pozornosť treba venovať predovšetkým dvom okolnostiam: čo spôsobuje I., aké sú jeho hybné sily, aký je jeho charakter a smer. Darwin, podobne ako Lamarck, veril, že všetky zmeny v organizmoch sú spojené so zmenami v životnom prostredí. Ten považoval za zdroj, príčinu I. „...Ak by bolo možné umiestniť všetkých jedincov druhu v mnohých generáciách do absolútne rovnakých podmienok existencie, neexistovala by žiadna variabilita“ (Darwin Ch., Soch ., M.–L., 1951, zväzok 4, s. 643). Medzi príčiny premenlivosti zaradil Darwin spolu so zmenami prostredia aj cvičenie (alebo nedostatok pohybu) orgánov, korelácie medzi jednotlivými orgánmi a časťami tela, kríženie dvoch alebo viacerých organických organizmov. formulárov Všetky tieto dôvody sú však v konečnom dôsledku spojené aj so zmenami prostredia, ktoré sú určujúcou príčinou I. Darwin bol proti uznaniu I. spôsobené akýmsi vnútorným. sily bez ohľadu na vonkajšie prostredie. Medzitým podobné názory, nazývané autogenéza, vyjadrili určití autori pred Darwinom aj jeho súčasníkmi. Ešte viac sa rozšírili v postdarwinovskej biológii. Príkladom je teória mutácií. Jej zakladateľom je Holanďan. Botanik G. de Vries na rozdiel od Darwina zdôrazňoval, že mutácie, t.j. dedičstvo zmeny nastávajú bez ohľadu na životné podmienky (pozri „Mutácie a obdobia mutácií v súvislosti s pôvodom druhov“, v zborníku článkov „Pokroky v biológii“, číslo 1, O., 1912, s. 99). Pravda, pripustil, že mutácie spojené so zmenami prostredia sa môžu vyskytnúť aj v prírode. I.V.Mičurin, T.D.Lysenko a ďalší nielen potvrdili materialistickú tézu. biológia o environmentálnych zmenách ako zdroji kyslíka v organizmoch, ale veľa urobila aj pre pochopenie toho, ako interakcia organizmu a prostredia vedie k vzniku nových organických. formulárov „...Aby sa zmenil daný habitus rastliny, treba vedieť prinútiť rastlinu, aby prijala do svojho stavebného materiálu také časti, ktoré predtým rastlina nepoužívala“ (Michurin I.V., Soch., zv. 3 235, 1948). Pokiaľ organizmus dostáva z prostredia životné podmienky, ktoré potrebuje, podľa svojej dedičnosti jeho individuálny vývoj presne reprodukuje vývinové znaky svojich predkov. Keď zmena prostredia vedie k zániku týchto stavov, vzniká rozpor medzi novými podmienkami (prvkami) prostredia a starou dedičnosťou. Sama osebe tento rozpor, vonkajší voči organizmu, ešte nevedie k I. Ale v dôsledku vyriešenia tohto vonkajšieho rozporu organizmus buď odumrie (ak sa okolité podmienky príliš prudko zmenili), alebo začne asimilovať nové , predtým neobvyklé podmienky (ak sa stupeň ich zmeny neukáže ako nadmerný). V druhom prípade vzniká nový, tentoraz vnútorný, rozpor – rozpor medzi novými životnými podmienkami asimilovanými organizmom a jeho starou dedičnosťou. Práve tento rozpor tvorí zdroj, tie hnacie sily, ktoré sú základom I. Vyriešenie tohto rozporu vedie k reštrukturalizácii organizmu v súlade s tými novými podmienkami (elementmi), ktoré bol nútený asimilovať z prostredia. S pochopením zdroja informácií úzko súvisí otázka jeho charakteru a smerovania. Darwin rozdelil I. na dva typy - určité, v ktorých zmeny u rôznych jedincov toho istého druhu idú jedným, prísne definovaným smerom, a neurčité, uskutočňované v najrozmanitejších, neurčitých smeroch (pozri Diela, zv. 3, M. –L., 1939, s. 275, 367; zväzok 4, s. 656 – 57). Ak sa budete riadiť logikou tohto rozlišovania, I. je v niektorých prípadoch striktne prirodzené a v iných je úplne náhodné. Keď však Darwin vo svojich priamych vyjadreniach k tejto otázke nesprávne rozlíšil I. na určité a neurčité, v skutočnosti medzi nimi nepostavil múr a priblížil sa k chápaniu, že I. je vo všetkých prípadoch nevyhnutný aj náhodný. Tieto spontánne dialektické. tendencie v Darwinovom učení boli skreslené mnohými buržoáznymi. vedci. Niektorí z nich (finalisti, zástancovia tzv. ortogenézy) sa vydali cestou popierania náhodnosti v histórii, považujúc ju za akýsi účelový imanentný proces. Iní vedci (neodarwinisti, zástancovia chromozomálnej teórie dedičnosti) naopak absolutizujú moment náhody, zahadzujú nevyhnutnosť, zákonitosť v dejinách.Podľa nich úlohu prírody. selekcia v evolúcii spočíva v jednoduchom zachovaní mutácií, ktoré sa náhodou ukážu ako užitočné. Taká absolutizácia náhody a vzťahu k prírode. výber ako mechanické Sito, ktoré triedi I. dostalo názov „ultraselektionizmus“. Keď už hovoríme o dvoch typoch I., Darwin bol presvedčený, že obe sú dedičné. Darwin považoval za nevhodné uvažovať o zmenách, ktoré nie sú zdedené, pretože neosvetľujú pôvod druhov a neprospievajú ľuďom (pozri Diela, zv. 4, s. 437). Na druhej strane Darwinovo učenie o tzv. pretrvávajúca variabilita (pozri tamtiež, s. 266–67, 631–32 atď.), ktorá trvá mnoho rokov. generácie vo viac-menej určitom smere (pri zachovaní podmienok, ktoré to spôsobili), jasne naznačuje Darwinovo uznanie známej adaptácie. orientácia aj v neurčitku I. Následný vývoj darwinizmu v materializme. smer išiel po línii hlbšieho objasňovania prirodzenej podstaty vplyvu prostredia na I. Príklady adekvátnych úprav. zmeny v organizmoch sú početné. pokusy o vegetatívnej hybridizácii rôznych druhov živočíchov a rastlín a o premene jarných foriem pšenice na oziminy pri jesennej sejbe. Nemenej presvedčivé sú mikrobiologické údaje, ktoré naznačujú, že baktérie si vytvárajú odolnosť voči antibiotikám a iným jedom, ak sú pestované v prostredí obsahujúcom tieto látky. Teraz sa zistilo, že určité kmene baktérií nielenže zvyšujú odolnosť voči určitým toxickým látkam, ale tiež si ich vyžadujú, t.j. žijú a vyvíjajú sa normálne len v prítomnosti týchto látok v životnom prostredí. Je nesprávne predpokladať, že všetky zmeny v organizmoch sa prispôsobujú faktorom prostredia, ktoré ich spôsobili. Zrejme by bolo správne hovoriť o prítomnosti určitej normy dedičnej reakcie v organizmoch, mimo rezu nemôžu reagovať na vonkajšie vplyvy a prispôsobiť sa. zmeny. Prispôsobí sa. I. je prirodzeným dedičstvom. reakcia tela na zmeny prostredia. To neznamená, že evolúcia smeruje k adaptácii. zmeny v organizmoch. Náhodné odchýlky od všeobecnej línie slúžia ako objektívny základ pre taký jav, akým je prežitie, vďaka ktorému sa v procese boja o existenciu zachovajú a produkujú potomstvo iba jednotlivci, ktorí sú najviac prispôsobení prostrediu. Teda evolúcia organických. svet je zabezpečený len spoločným pôsobením všetkých prvkov prírody. výber, t.j. I., dedičnosť, boj o existenciu a prežitie organizmov. Prirodzené výberu, nielen jeden sa prispôsobí. I. určuje aj takú vlastnosť všetkých organizmov ako účelnosť, t.j. všeobecná adaptabilita organizmu na kolísavé podmienky prostredia vo všetkých štádiách jeho vývoja, ako aj vnútorné súdržnosť všetkých orgánov a procesov v tele. G. Platonov. Moskva. Podľa druhého hľadiska vyvinuté v modernej dobe. biológia, I. sa chápe ako: 1) vlastnosť všetkých organizmov získavať odchýlky vo svojej stavbe a funkciách priamo. vplyv vonkajšieho prostredia - nededičný (modifikačný, fenotypový) I.; 2) fenomén a proces vzniku dedičstva. rozdiely – dedičné (mutačné, genotypové) I. Tvory. Charakteristickou črtou živých organizmov je neustála výmena látok s vonkajším prostredím. Pri tejto výmene sa každý tvor v každej minúte svojho života, zostávajúc sám sebou, zároveň neustále mení nielen v dôsledku neustálej interakcie s meniacimi sa podmienkami svojho biotopu, ale aj v dôsledku fylogeneticky stanoveného typu svojho vývoja. Následne počas celého individuálneho života (ontogenézy) organizmu nevyhnutne prebiehajú I. javy prejavujúce sa v morfologických a fyziologických charakteristikách. a akékoľvek iné znaky. Pri individuálnom vývoji neexistuje a nemôže existovať znak, v ktorom by sa na jeho formovaní nepodieľala dedičnosť a prostredie. Z toho však nevyplýva, že tieto dve sily môžu byť proti sebe v protikladnej jednote. Vedecký nastolenie otázky kognitívneho poznania, a to ako počas vývoja individuálneho organizmu, tak aj v evolúcii. plán, je určená marxistickou teóriou dialektiky vlastného pohybu. Štúdium vývoja organizmu alebo organického. svet, musíme hľadať jednotu protikladov v nich samých, a nie mimo nich. Engels jasne formuloval stanovisko o protirečivej jednote dedičnosti a prispôsobovania sa prostrediu, ktorého boj prebieha počas celého organického procesu. rozvoj. „...V organickom živote musíme tvorbu bunkového jadra považovať aj za jav polarizácie živého proteínu a teória vývoja ukazuje, ako od jednoduchej bunky každý krok vpred k najzložitejšej rastline , na jednej strane a človeku na druhej strane sa uskutočňuje neustálym bojom o dedičnosť a prispôsobovanie sa“ („Dialectics of Nature“, 1955, s. 166). V protirečivej jednote dedičnosti a adaptácie možno toto považovať iba za adaptáciu, ako výskyt odchýlok v štruktúre a funkciách tela, ktoré sa objavujú v reakcii na meniace sa podmienky prostredia. Toto prispôsobenie môže byť dvoch typov: I. dedičné a I. nededičné. I. nededičná v najčistejšej forme je viditeľná na dedične homogénnom materiáli. Príkladom sú rastlinné (živočíšne) klony, ktoré sú výsledkom vegetatívneho rozmnožovania jedného pôvodného jedinca. Napriek rovnakej dedičnosti rôzne podmienky pestovania každej z týchto rastlín určujú I. jeho znaky. Podobný príklad možno uviesť dokonca aj pre ľudí: vývoj dvoch embryí z jedného oplodneného vajíčka vedie k narodeniu dvoch tzv. identické dvojičky. Sú vždy rovnakého pohlavia a vždy nápadné svojou podobnosťou (dvojníci), a predsa každému z nich život vnucuje svoje vlastné individuálne vlastnosti, ktoré sú tým výraznejšie vyjadrené, čím odlišnejšie sú podmienky ich rastu a výchovy. Napriek tomu vo všetkých vyššie uvedených prípadoch zostáva podobnosť porovnávaných jedincov mimoriadne veľká. Vysvetľuje to skutočnosť, že interakcia určená vonkajšími podmienkami nemôže prekročiť hranice povolené tou istou dedičnou normou reakcie. Koncept dedičnej reakčnej normy je mimoriadne dôležitý pre pochopenie otázok I. Vysvetlime si ho na príklade organizmov, ktoré sa líšia dedičnosťou. vlastnosti. Existujú dve rasy prvosienky čínskej, ktoré kvitnú bielymi kvetmi pri teplotách nad 20°C. Ale keď teplota klesne, kvety jednej rasy sa sfarbia do červena, zatiaľ čo u druhej sú kvety vždy biele. Rozdiel medzi oboma rasami je genetický, ale dedične odlišná norma reakcie týchto rás sa prejavuje len v určitých teplotných hraniciach prostredia. Teda na samom základe nededenia. I. leží dedičnosť. A predsa, napriek tomu, že prísne vzaté, neexistuje žiadne dedičstvo. I. nie, tento pojem musíme ponechať ako názov toho I., ktorý vzniká pod priamym alebo nepriamym vplyvom prostredia. Toto sú presne tie javy, ktoré nazval Darwin. I. určitý, na rozdiel od neočakávane vznikajúcich prípadov I. neurčitého, keď sa nové znaky prejavujú ako viac či menej výrazné prudké odchýlky, zdanlivo nesúvisiace s vplyvom vonkajšieho prostredia. I. dedičná je dôsledkom vzniku novej normy reakcie. To znamená, že v dôsledku vzniku nového dedičstva. zmeny, vznikajú nové reakcie organizmu na staré, nezmenené vplyvy vonkajšieho prostredia. O tomto novom dedičstve. základe vznikajú nové dedičstvá. znamenia. Darwin uviedol mnoho prípadov neočakávaného objavenia sa nových znakov v rastlinách a zvieratách, aby podporil teóriu o pôvode druhov. Týmto faktom prikladal prvoradý význam, právom ich hodnotil ako najdôležitejší materiál dedičnej (podľa Darwina neurčitej) informácie pre pôsobenie prírody. a umenia. výber. Rus. Vedec S.I. Korzhinsky vo svojej knihe „Heterogenéza a evolúcia“ (1877) konkrétne ukázal na mnohých príkladoch výskyt náhlych a prudkých zmien, ktoré nazval fenomény heterogenézy. Za ním ide G. de Vries vytvoril (1901) teóriu mutácií pomocou svojho experimentálneho materiálu. Autori precenili fakty, ktoré zozbierali Korzhinsky a de Vries, a postavili ich do protikladu s Darwinovou evolučnou teóriou. Mutácie chápali ako samotný fakt vzniku nových druhov. Po zozbieraní vynikajúceho materiálu na potvrdenie darwinizmu s ním vyšli ako antidarwinisti. Ich chybou bolo, že prirovnali evolúciu k evolúcii. Nepochopili, že postupný priebeh evolúcie zabezpečuje usmernená akumulácia v procese selekcie jednotlivých mutácií, z ktorých každá vlastne vznikla ako kŕčovité dedičstvo. únikom. Darwinovi sa neustále vyčíta výraz „Natura non facit saltum“ („Príroda nerobí žiadne skoky“). Takáto výčitka je možná len pri povrchnom čítaní Darwina, ktorý uviedol veľa príkladov náhlych zmien, ktoré vznikli na základe neurčitej mutácie (mutácie), a navyše tento „predpoklad“ veľmi opatrne použil. „Toto pravidlo“, podľa jeho názoru, „ak sa obmedzíme len na moderných obyvateľov zeme, nie je celkom pravdivé...“ (Diela, zv. 3, M.–L., 1939, s. 424). Engels si všimol túto črtu postupného priebehu evolúcie, keď povedal, že „... v prírode nie sú žiadne skoky, a to práve preto, že sa skladá výlučne zo skokov“ („Dialectics of Nature“, s. 217) . V súčasnosti čas náuku o dedičstve. I., t.j. doktrína mutácií prerástla do obrovskej kapitoly moderných dejín. genetika. Nesmierne množstvo prác na nespočetnom množstve rastlinných a živočíšnych objektov ukazuje kŕčovitý charakter spontánneho vzniku nových dedičstiev. zmeny. Navyše po dielach sovietskych (G. A. Nadson a G. S. Filippov, 1925) a Amer. výskumníci [G. Meller (N. Muller), 1927; Novú éru experimentálneho vyvolávania mutácií otvoril L. Stadler (1927), ktorý pod vplyvom ionizujúceho žiarenia (röntgenové žiarenie a rádium) dostal mutácie v hubách, ovocných muškách, kukurici a iných predmetoch. Phys. pôsobenie prenikavého žiarenia nie je jediným spôsobom, ako spôsobiť mutácie; bol objavený mutagénny účinok a chemická látka. faktory: najprv zlúčeniny jódu (V.V. Sacharov, 1932), potom alkaloid kolchicín [A. Blakeslee (A. Blakeslee), 1937]; napokon vďaka práci Sov. výskumník I.A. Rapoport (1947) objavil silný mutagénny účinok množstva organických látok. zlúčeniny (etylénimín atď.). Tieto chemické faktory sa spolu s kolchicínom stávajú nástrojom na získanie nových mutácií na priame šľachtenie. Ciele. Biologické na základe mutácií, na ktorých tieto dedičstvá vznikajú. zmeny sú materiálnymi nositeľmi dedičnosti, ktoré možno nájsť len v bunke – tejto „skutočnej jednotke života“. Našli sa v ňom. Moderné teória dedičnosti - chromozómová teória, ktorá vznikla syntézou vedy o dedičnosti a vedy o bunke, ukázala najmä to, že materiálny základ pre drvivú veľkú časť mutácií sa odohráva v chromozómoch. Okrem jadrových (chromozomálnych) mutácií existujú plazmové a plastidové mutácie; ten môže byť prítomný iba v autotrofných plastidových rastlinách. Počet známych prípadov z tejto skupiny mutácií je neporovnateľne malý v porovnaní s nespočetným množstvom jadrových mutácií (pozri Dedičnosť). Ani jedno nové dedičstvo. vlastnosť nemôže vzniknúť bez zmeny materiálneho základu dedičnosti, ktorý sa nachádza v bunke. Mutácie sú spôsobené fyzickým pôsobením. a chemické enviromentálne faktory. Navyše otázku o špecifickosti pôsobenia rôznych mutagénnych faktorov, položenú v Sov., možno v súčasnosti považovať za pozitívne vyriešenú. genetický literatúre (V.V. Sacharov, 1936–40). Teraz už nie je možné považovať úlohu vonkajších faktorov len za urýchľovače mutačného procesu, akoby autogeneticky predurčené. Mutagénne faktory jednoducho „neurýchľujú“ proces dedičnosti. I., ale „spôsobujú“ mutácie, ktorých povaha závisí nielen od organizmu (bunky), ale aj od špecifickosti. možnosti vonkajšieho faktora. Urobme len výhradu, že pojem „externé“ (prostredie) pre bunku, v ktorej sa mutácia vyskytla, by mal zahŕňať aj fyzikálno-chemické. podmienky, ktoré existujú okolo tejto bunky, alebo presnejšie povedané, pre chromozómy tejto bunky. Je napríklad známe, že v starnúcich organizmoch je zvýšený proces mutácie, ktorý je metabolický. vlastnosti hybridného organizmu ju tiež zvyšujú atď. Dá sa povedať, že akýkoľvek vonkajší vplyv, ktorý sa dostane na chromozómy, sa k nim dostane cez metabolické procesy tela (bunky) v lomenej forme. Vonkajšie podmienky telo upravuje a mení na vnútorné. podmienky. Posledne menované sú prostredím, s ktorým interaguje chromozomálny aparát bunkového jadra. Smer a povaha dedičstva. Evolúcia akéhokoľvek druhu rastlinného alebo živočíšneho organizmu je predurčená celou predchádzajúcou históriou evolúcie každého daného druhu. Každý druh rastliny či živočícha je známym spôsobom obmedzený v samotných možnostiach vzniku nových postáv a tým viac sú si navzájom príbuzné. skupiny organizmov, tým podobnejšie budú mutácie vyskytujúce sa v každej z týchto skupín. Práve táto situácia umožnila N. I. Vavilova formulovať zákon homológie. séria, zhrňujúca javy paralelného I. pozorované u príbuzných. druhov. Všetky predchádzajúce dedičstvá sa podieľajú na zložitom procese tvorby mutačnej vlastnosti organizmu z bunkovej mutácie. zmeny smerovo nahromadené výberom v jeho tvorivej práci. činnosti. To znamená, že z nespočetného množstva mutácií, ktoré vznikli v evolučnej histórii akéhokoľvek druhu, selekcia zachovala len tie zmeny, ktoré sa ukázali byť pre daný druh „užitočné“. Z toho však nevyplýva, že samotné mutácie sa stanú riadenými. Naopak, mutačný proces vylučuje možnosť teleologického. vysvetlenia, je to neriadené, nevhodné a náhodné. Smerovanie, účelnosť a nevyhnutnosť (nenáhodnosť) sa objavujú len tam, kde sa uplatňuje selekcia. V tomto vzťahu medzi nesmerovosťou mutačného procesu a prísnym smerovaním selekčného procesu vlastne pôsobí dialektika nevyhnutnosti a náhody v živej prírode (pozri F. Engels, Dialektika prírody, s. 172–75). Len s takýmto pochopením hnacieho rozporu v sebavývoji živých organizmov možno zachovať vedecký, darwinovský význam organickej teórie. účelnosť, hrany často medzi sovami. biológov je vyjadrený pojmom „jednota organizmu a prostredia“. Obsah tohto pojmu určuje teória prírodného výberu ako hlavnej tvorivej sily. faktor speciácie, ktorého výsledkom je organický. účelnosť. Zariadenie s týmto pohľadom. je dôsledkom historického proces prežívania tých smerovo sa neodchyľujúcich foriem, ktoré sa ukázali byť lepšie prispôsobené prostrediu. Prax umenia. získanie mutácií na účely selekcie ukazuje, že sú potrebné stovky a tisíce mutácií, aby sa z nich vybrali jednotlivé odchýlky, ktoré spĺňajú ciele cesty umenia zamýšľanej šľachtiteľom. výber. To isté sa deje pôsobením prirodzeného výberu, ktorý zmietne veľkú väčšinu mutácií a zachová len tie, ktoré sa ukážu ako užitočné pre daný druh a pre jeho daný biotop. Užitočnosť alebo škodlivosť akéhokoľvek nového mutačného znaku je relatívny pojem. Bezočivá mutácia je výhodou pre jaskynné živočíchy. Takéto zložité a ľahko zraniteľné orgány, akými sú oči, sa v podmienkach večnej tmy stávajú nielen zbytočnými, ale aj škodlivými a pomocou náhodných mutácií ich selekcia atrofuje alebo úplne eliminuje. Prispôsobivosť organizmov k prostrediu teda vzniká v rozpore dedičnosti a I. , ktorej boj poháňa rozvoj. Prostredie zostáva súborom podmienok, prispôsobivosť Krymu spôsobuje, že telo je od nich stále menej závislé. Vývoj sa zastaví, ak dedičnosť zostane nezmenená, ale vývoj sa tiež skončí, ak proces evolúcie napreduje príliš rýchlo. V tomto smere možno samotnú mutáciu I. považovať za symptóm obmedzený za normálnych podmienok na určitú normu reakcie. Ale zavedením faktorov, ktoré sú prírode cudzie (prenikajúce žiarenie, iné silné fyzikálne alebo chemické látky), na ktoré si organizmy nemohli vyvinúť adaptáciu rezistencie, je možné výrazne zvýšiť rýchlosť mutácie. Takýto zásah človeka do procesu mutácie má sa v našich dňoch stáva bežnou praxou získavania mnohých mutácií pre umenie. výber týchto, zvyčajne veľmi malého počtu, dedičstva. zmeny, ktoré predstavujú hodnotu výberu. V. Sacharov. Moskva. Lit.: Astaurov V., Variabilita, BME, 2. vydanie, zväzok 11, s. 63–77; Haeckel E., Transformism and Darwinism, trans. z Nemecka, Petrohrad, 1900; ho, Prírodné dejiny stvorenia sveta, zväzok 1 – 2, Petrohrad, 1914; Johansen V., Prvky exaktnej doktríny premenlivosti a dedičnosti so základmi štatistiky biologickej variácie, prel. z nemčiny, M.–L., 1933; Vavilov N.I., Zákon homologických sérií v dedičnej variabilite, 2. vydanie, M.–L., 1935; Timiryazev K.?., Historická metóda v biológii, Diela, zväzok 6, [M.], 1939; Darwin Ch., Soch., zväzok 3, 4, 5, M.–L., 1939–53; Keller B.?., The Struggle for Darwin, [L.], 1941; Mečnikov I.I., O darvinizme, M.–L., 1943; Michurin I.V., Soch., 2. vydanie, zväzok 1 – 4, M., 1948; Stoletov V.N., Michurinova doktrína riadených zmien v prírode rastlín, in: Filozofické otázky modernej biológie, M., 1951; Lysenko T.D., Agrobiológia, M., 1952; Burbank L. a Hall W., The Harvest of Life, prekl. z [angličtina], 3. vydanie, M., 1955; Feiginson N.I., Základné otázky mičurinskej genetiky, M., 1955, časť 2, kapitola. 5; Platonov G.V., O zdroji a povahe vývoja živej prírody, v zbierke. Niektoré filozofické otázky prírodných vied, M., 1957;: Wagner R. P., Mitchell G. K., Genetika a metabolizmus, prel. z angličtiny, M., 1958; Neel J. a Schall W., Human Heredity, trans. z angličtiny, M., 1958; Fisher R.?., Štatistické metódy pre výskumníkov, prekl. z angličtiny, M., 1958; Kanajev I.I. Blíženci, M.–L., 1959; Dedičnosť a premenlivosť rastlín, živočíchov a mikroorganizmov. Tr. konferencia k 40. výročiu Veľkej októbrovej socialistickej revolúcie (8. – 14. 10. 1957), ročník 1 – 2, M., 1959; Willy K., Biológia, prekl. z angličtiny, M., 1959; Výsledky vedy. Biologické vedy, [zv.] 3 – Ionizujúce žiarenie a dedičnosť, M., 1960; Williams R., Biochemical Personality, trans. z angličtiny, M., 1960; Chemické základy dedičnosti, trans. z angličtiny, M., 1960; Problém kauzality v modernej biológii. [Editoval V. M. Kaganov a. V. Platoňová], M., 1961; ?rolov I.T., O kauzalite a účelnosti v živej prírode, M., 1961; Chemická mutagenéza. Hrsg. von H. Stuble, V., 1960.